• палінгенези та рекапітуляція На еволюційний зв'язок між онтогенезом і філо- генезом вперше звернув увагу Ч. Дарвін, який на доказ еволюції посилався на праці ембріолога Κ. Μ. Бе- ра (1792 1 876). К. Бер встановив, що зародки різних тварин на ранніх стадіях ембріонального розвитку дуже схожі між собою. В ембріогенезі з загального утворюється менш загальне, поки не з'явиться спе- ціальне. Так, у зародковому розвитку хребетних тва- рин спочатку формуються ознаки типу (хорда, нерво- ва трубка, зябровий апарат у глотці), пізніше оз- наки класів, потім ознаки рядів, родин, родів, видів.
Закономірності, встановлені К. Бером, Ч. Дарвін назвав законом зародкової подібності.
Вивчення ембріонального розвитку тварин привело німецьких учених Ф. Мюллера й Е. Геккеля
331
2.3.4 Правила
макроеволюції
Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис. 2.37
Олексій Миколайович Сєверцов (1866 1936). до формулювання одного з важливих узагальнень, яке Геккель назвав біогенетичним законом (1866). Закон читається так онтогенез є коротке і швид-ке повторення філогенезу. Повторення ознак до- рослих пращурів в ембріогенезі нащадків Ф. Мюл лер назвав рекапітуляцією. В онтогенезі Е. Геккель розрізняв
палінгенези і ценогенези. Палінгенезами (від грец. πάλιν знову і γένεσχς походження) він назвав ознаки дорослих предків, які повторюються в ембріогенезі нащадків. До них на- лежать у вищих хребетних хорда, хрящовий первин- ний череп, зяброві дуги, первинні нирки, однокамерне серце та ін. Але їх утворення може зсуватися в часі
(гетерохронії) і в просторі (гетеротопії).
Ценогенезами (від грец. κοινός загальний, но- вий і γένεσις походження) Е. Геккель назвав при- стосування, які виникають у зародків або личинок і не зберігаються в дорослому стані (амніон, алантоїс).
Біогенетичний закон дійсний тільки у загальних рисах. Так, в онтогенезі повторюється будова не дорослих стадій предків, як думав Е. Геккель, а ембріонів. У зародків ссавців, наприклад, утво- рюється не
зябровий апарат дорослих риб, а тільки закладка зябрового апарата зародків риб. Біогене- тичний закон не відбиває також значення нових змін в онтогенезі як основи філогенетичних перетворень.
Сучасна уява про біогенетичний закон сформована завдяки створенню ОМ. Сєверцовим
(рис. 2.37) теорії філембріогенезів.
Філембріогенезами (від грец. φΰλον племя, порода, έμβρυον зародок,
γένεσις походження) називаються нові спадкові зміни, які виникають в ембріональному періоді, збе- рігаються в дорослих форм, передаються наступ- ним поколінням, включаючись, таким чином, у філо-
генез. Між філембріогенезами і ценогенезами спір- ним є те, що вони відхиляють розвиток зародка від простого повторення розвитку предків (рекапіту ляції), відмінним філембріогенези не є пристосу ваннями зародка, а новими змінами, що зберігають- ся в дорослому стані.
Філембріогенези виникають на будь якій стадії ембріогенезу, але найчастіше на пізній і тоді вони називаються
анаболіями (пролонгація). У цьому випадку органи розвиваються так само, як і в предка, тобто має місце рекапітуляція й прояв біогене- тичного закону, і тільки наприкінці ембріонального розвитку додаються нові зміни. Прикладом може бути розвиток довгих щелеп у мальків морської риби саргана. Впродовж ембріонального
розвитку його щелепи мають таку саму довжину, як в інших риб. Видовження щелеп відбувається в малька тільки після вилуплення. Якщо зміни виникають на середній стадії ембріонального розвитку, вони на- зиваються
девіаціями (від лат deviatio відхи- лення). До девіації розвиток органа відбуваєтся так само, як і в предка, але потім відхиляється і продовжується по новому шляху. За типом деві
ації розвивається рогова луска рептилій. Почат- кові стадії її розвитку подібні до розвитку плакоїл ної луски акулових риб, а потім настає відхилення.
Філембріогенези, які виникають на ранніх стадіях ембріогенезу, називаються
архалаксисами (від грец. αρχή
початок та άλλαξις зміна). У цьо- му випадку розвиток органа з самого початку відбувається по новому шляху без рекапітуляції і прояву біогенетичного закону. Так розвивається во лосся у ссавців, яке не повторює розвитку плакої
дної луски акул їх далеких предків.
332
2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу 2.3.6
Філогенез основних систем органів хребетних
Історичний розвиток організмів вказує на родинні зв'язки між основними групами, відтворює історію розвитку органічного світу. Найбільше значення у доказі таких зв'язків та походження різноманітних форм тваринного і рослинного світу мають відомості порівняльної анатомії, ембріології та палеонтології.
Важливі родинні взаємозв'язки між організмами розкриває порівняльна анатомія наука, яка вивчає одні і ті ж системи органів у різних тварин. Вона доз воляє прослідкувати перетворення певного органа в процесі його історичного розвитку, обґрунтувати го ловні напрямки еволюційного процесу.
Основне завдання порівняльної анатомії вста новити історичні родинні зв'язки між організмами і відтворити картину розвитку органічного світу. У порівняльній анатомії розрізняють дві форми схожості: гомологію, або гомологічну схожість, і аналогію, або аналогічну схожість.
Гомологія (від грец. ομολογία однаковий) вка- зує, в основному, на морфологічну схожість, яка су- проводжується тотожністю внутрішньої структури органа. Ознаки гомологічних органів: 1) схожий план будови; 2) типове розташування в тілі; 3) розвиток
із одних і тих же ембріональних зачатків (закладок
4) функції органів здебільшого однакові, але можуть і різнитися.
Наприклад, передні кінцівки
наземних тварин жаби, ящірки, птаха, крота, мавпи та ін.; гомологічні задні кінцівки також у представників різних рядів ссавців; складові віночка квіток у представників різних родин або порядків покритонасінних тощо. Причина гомологічної схожості полягає в історичних родинних зв'язках, у походженні від спільного пращура.
Аналогія (від грец. α ν α λ ο γ ί α відповідний).
Під аналогією розуміють таку схожість органів, яка виникає вторинно на основі спільності виконуваних ними функцій. Аналогічно побудовані органи можуть мати різне походження; аналогічні органи властиві організмам, що не мають родинних зв'язків.
Схожість аналогічних органів полягає, перш за все, в однаковій функції і не супроводжується морфоло- гічною подібністю: план будови, розташування в тілі й ембріональні закладки органів різні.
Наприклад, крило метелика і крило птаха, хвос- тові плавці у риб, іхтіозаврів та китоподібних, зябра рака і зябра риби та ін. Ці органи мають у вказаних груп тварин однакову функцію, зовні досить подібні, але їм властива істотна різниця внутрішньої будови. Причина аналогічної схожості полягає в тотож- ності умов існування організмів, або коли організми пристосувалися до схожих умов життя в однаково- му зовнішньому середовищі.
Ґрунтуючись на знаннях історичного розвитку
(філогенез) основних систем органів, можна розкри- ти механізм виникнення аномалій розвитку (вирод- ливості), резервні можливості (регенерації) органів, раціональні шляхи запобігання та усунення дефектів.
Порівняльно анатомічний огляд зовнішньо-го покриву тіла. Функції покриву тіла:
• взаємодія організму з оточуючим середовищем;
• підтримання гомеостазу
• захист внутрішнього середовища від шкідли- вих впливів: механічних, хімічних, ультрафіолетових променів, термічних чинників; непроникність для мікроорганізмів;
• сприймання подразнень це рецепторне поле, де зосереджені тактильні, температурні та больові рецептори; участь в обміні речовин (синтез і депонуван- ня вітаміну D, обмін води й електролітів); служить депо крові;
• дихання і виділення;
• терморегуляція. У хордових тварин характерною рисою є поява у шкірі двох шарів: верхнього (ектодермального) епідермісу (надшкір'я) і нижнього (мезодермаль ного), дерми (власне шкіри) та гіподерми (підшкірної жирової клітковини). Еволюція шкірних покривів у хордових йшла шляхом переходу від одношарового до багатошарового епітелію і зміни співвідношення між шарами в бік більшого розвитку коріуму. У ниж- чих хордових коріум розвинутий слабко. Так, у ту нікат драглиста або хрящоподібна оболонка є продуктом ектодермального епітелію, але
в неї потім проникають мезодермальні клітини і навіть судини, тому вона отримує вигляд опорної тканини. У ланцетника тіло вкрите одношаровим при- зматичним епітелієм, або шкірочкою, обмеженою зовні тонкою пористою кутикулою.
333
Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Одношаровий епітелій зустрічається, подібно до безхордових, і в інших нижчих хордових (підтип ли чинковохордові). Покрив хребетних тварин скла- дається з багатошарового ектодермального епідер- місу і мезодермального волокнистого коріуму, або власне шкіри (дерми).
Епідерміс, усвою чергу, утворений двома шарами. Нижній (мальпігіїв) шар служить для відтво- рення нових шарів клітин, верхній виконує захисну функцію, має численні слизові та інші залози або, яку більшості наземних форм, утворює за рахунок зро- говілих клітин рогові щитки, луски, пір'я, волосся, нігті, кігті, копита і порожнисті роги. У мезодермальній частині шкіри зустрічається пігмент, який концентрується у спеціальних, сильно розгалужених пігментних клітинах. Крім звичайних пігментних клітин різного кольору, розрізняють іри доцити, заповнені кристаликами гуаніну, які нада- ють сріблястого блиску багатьом рибам. Пігментні клітини лежать у коріумі, але можуть проникати і в міжклітинні простори епідермісу. Особливо розви- нута рухливість пігментних клітин, повязана зі здат- ністю тварини змінювати своє забарвлення, яка досягається шляхом переміщення зерен пігменту з відростків у тіло клітини і навпаки, або за рахунок скорочення всього хроматофора. Здатність зміню- вати забарвлення спостерігається у деяких риб камбала, скорпена та ін.), амфібій (дерев 'яниця та
ін.) і рептилій. Найбільш відомим прикладом цієї здатності є хамелеони, великі хроматофори яких лежать досить глибоко і мають численні відростки, які доходять безпосередньо до епідермісу. Пігмент переміщується по відростках під самий епідерміс і може пересуватися назад у глибину шкіри.
Шкіра риб. Епідерміс риб складається з вели- кої кількості одноклітинних залоз. У всіх риб спо- стерігається у шкірі скостеніння у вигляді луски. За походженням і розвитком розрізняють три типи лус- ки:
плакоїдну, ганоїдну, кісткову. Плакоїдна луска рис. 2.38) характерна для акул і скатів, складаєть- ся з базальної ромбоподібної пластинки, на якій піднімається конічний відросток шкірний зуб. Ос- танній може закінчуватись однією або декількома верхівками, спрямованими назад. У середині пла- коїдна луска має порожнину, заповнену пульпою, ба- гатою на кровоносні судини. Плакоїдна луска скла- дається з дуже твердої речовини дентину, який є
334 Рис. 2.38
Розвиток плакоїдної луски: 1 основна пластинка 2 дентин шпич-ки; 3 сосочок; 4 склеробласт. поєднанням органічних речовин із солями вапна. Дентин перевищує за щільністю кістки та характери- зується відсутністю кісткових елементів. Від внут- рішньої порожнини луски відходить велика кількість радіальних канальців, які пронизують всю товщу дентину. Часто верхівка
зубця вкрита тонким шаром речовини, в якій відсутні канальці. Ця речови- на має більше солей вапна і називається емаллю.
Плакоїдна луска розвивається на межі ектодерми та мезодерми. Верхній шар сосочка вистилається своєрідними клітинами склеробластами, які ут- ворюють на поверхні все нові маси дентину. Два інших види луски мають виключно мезодер мальне походження. Ганоїдна луска
(рис. 2.39) характерна для викопних форм. Основу ганоїдної лус
Рис. 2.39 Ганоїдна луска Eurynotus (a шліф через частину луски при великому збільшенні; б загальний вигляд луски з поверхні; в попе-речний розріз через луску): 1 передня частина луски, яка вкрита попередньою; 2 згрупований відросток; 3 канальці у шарі косміну; 4 шари ганоїну; 5 система горизонтальних каналів зубної м'якоті; 6 шари ізопедину; 7 зовнішня поверхня.
2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу
вають ктеноїдною. Як і ганоїдна луска, кісткова розвивається під епідермісом за рахунок мезодермальних склеробластів.
Всі види луски генетично пов'язані між собою. На різних частинах тіла ганоїдних риб можна бачити, що окремі шкірні луски зростаються між собою або розростають- ся й утворюють більші пластинки. Розміщу- ючись вряд по боках і вздовж спини, пластинки утворюють так звані жучки. Подібні луски, які розрослися, вкривають ділянку плечового пояса і голову. На нерухомих ча- стинах тіла шкірні луски розростаються ще більше й утворюють шкірні кістки. У най- давніших риб шкірні кістки головище по- рівняно невеликі, мають непостійне розта- шування і досить численні (як в сучасних осетрових риб). У вищих форм кістки мають стале розташування.
Шкіра амфібій з'єднується з тілом лишена певних ділянках, між якими розташо- вані великі порожнини, заповнені лімфою лімфатичні мішки. Вздовж спинної сторони тягнеться спинний лімфатичний мішок. У шкірі велика кількість бага- токлітинних залоз похідних епідермісу (рис. 2.41) і густа сітка кровоносних судин, які галузяться на внутрішній поверхні шкіри. Цепов язано з участю шкіри у процесі газообміну. У шкірі відсутня луска Рис 2.40
Шкірний покрив риби (схема /
епідерміс, II
коріум; 1 кісткове відкла-
дення, утворене в коріумі, яке перемістилося в епідерміс та частково оголилося;
2 пігментні клітини; З пучки сполучної тканини, які тягнуться вертикально до
зовнішньої поверхні; 4
підшкірна сполучна тканина; 5
кровоносні судини;
6 пігментні клітини; 7
м'язи (6 і 7 залягають у підшкірній сполучній тканині);
8 пучки сполучної тканини, що перерізані у поперечному напрямку; 9 пучки,
щ
о
перерізані у поздовжньому напрямку.
ки складає кісткова пластинка, а зовнішній шар ут- ворений своєрідним блискучим дентином (ганоїном).
Кісткова луска (рис. 2.40) представлена у риб у вигляді трьох форм шкірні утворення, циклоїдна та ктеноїдна. Утворена круглими тонкими пластинками кісткової речовини, які знаходяться в корі- умі та черепицеподібно налягають одна на одну.
Задній край луски буває закругленим, і тоді вона має назву циклоїдної; якщо вона зазублена, луску нази
Рис. 2.41
Переріз через шкіру амфібії: 1 коріум; 2 вивідна протока залози; З епідерміс; 4 залозисті клітини; 5 м 'язовий покрив залози; 6
піг-
ментні клітини. Рис. 2.42
Переріз через шкіру амфібії (схема 1 секрет залози, який
виводиться назовні; 2 пігментний шар 3 слизові шкірні залози;
4
отруйна шкірна залоза; 5 перерізані кровоносні судини; б епі-
дерміс; 7 власне шкіра коріум.
335
Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис. 2.43
Поперечний розріз через шкіру рептилії (схема 1 епідерміс; 2 власне шкіра; 3 роговий шар 4 пігментні клітини; 5 шкірні скостеніння. рис. 2.42). Епідерміс плоский, що є захисним при- стосуванням та запобігає висиханню, пов'язаному з наземним способом життя.
Шкіра рептилій характеризується майже пов- ною відсутністю залоз
(рис. 2.43). Тіло вкрите ро- говими лусками, щитками, пластинками. Все це сприяє утворенню зовнішнього скелета, який захи- щає шкіру від висихання та механічних пошкоджень.
Потовщення рогового шару на шкірі відбувається не суцільно. Потовщені ділянки чергуються з тонкими, що дозволяє тваринам зберігати рухливість.
Шкіра рептилій втратила дихальну функцію.
Шкіра птахів. Тіло вкрите роговим, складної будови пір'ям, яке виконує, крім покривної функції, термоізолювальну, що повязано зі способом жит- тя. Пір'я періодично скидається і замінюється но- вим. У зв'язку зі здійсненням різних функцій пір'я в процесі еволюції диференціювалося. Тіло птаха вкрито пір'ям тільки на певних ділянках. У шкірі птахів відсутні залози, за винятком куприкової, пара проток якої відкривається над останніми хребцями.
Куприкова залоза виділяє маслянистий секрет для змащування пір'я.
Шкіра ссавців складається з тонкого епідер- місу і товстого щільного коріуму
(рис. 2.44). Рого- вий шар епідермісу утворений плоскими мертвими зроговілими клітинами, коріум представлений цилін- дричними клітинами, здатними до поділу. Між ними знаходиться більш тонкий шар, клітини якого є пе- рехідними формами від глибокого шару до поверх- невого. Останній сосочками вдається у мальпігіє
вий шар. У сосочках знаходяться капіляри та нер- вові закінчення дотикові тільця. У найбільш гли- бокому шарі коріуму розміщуються великі крово- носні судини, нерви та скупчення жирової тканини, які утворюють значний прошарок. У коріумі розта- шовані трубчасті потові залози, закручені у клубок.
Глибоко в коріум проникає волосся,
оточене волосяною сумкою, внутрішній шар якої утворений ви- дозміненими клітинами епідермісу і має назву піхви.
Нижня частина волосся, з розширеним кінцевим відділом цибулиною, має назву кореня волося.
Цибулина волосся складається з епітеліальних клітин, за рахунок розмноження яких відбувається ріст волосся. У проміжку між волоссям і піхвою відкриваються гроноподібні сальні залози. До ниж- ньої частини сумки підходить власне м'яз волосся.
Клітини волосся зроговівають. Коли ріст волосся зупиняється, цибулина його заростає і в тій самій сумці розвивається новий сосочок і на ньому нове волосся. Волосся має досить багату іннервацію, становлячи складову загального дотикового апара- ту. Розвиток волосся, на відміну від луски і пір'я, розпочинається в епідермісі
(рис. 2.45). У всіх ссавців під час ембріогенезу розвиваєть- ся суцільний волосяний покрив lanugo foetalis, який замінюється потім постійним. У людини lanugo на пятому і шостому місцях внутрішньоутробноге вкриває все тіло і обличчя (у вигляді атавізму може зберігатися і в дорослого). Взагалі тіло дорослої людини суцільно вкрите волоссям (за винятком до- лонь і підошов), як і шкіра більшості ссавців, але
336
2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу Рис. 2.44
Будова 
Скачать 14.51 Mb.