Пішак_Медична біологія_2004. Лауреат и но белівсь ко ї прем І ї мечников І
 Скачать 14.51 Mb.
|
|
Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис 2.2 Чарльз Дарвін (Charles R. Darwin) ( 1 8 0 9 1 8 8 2 ) . (трансформацію) одних форм в інші. Трансформізм був прогресивним ученням, мав матеріалістичну спрямованість, але не піднявся до розуміння роз- витку природи як історичного процесу і розглядаєть- ся як попередник еволюційних теорій, еволюціоніз- му вчення про історичний розвиток природи. Першу цілісну еволюційну теорію розробив фран- цузький учений Жан Батіст Ламарк (1744 1829) рис. 2.1). Її основні положення викладені у праці "Філософія зоології" (1809). Факт еволюції Ламарк підтверджував мінливістю видів. У природі, за Ла марком, існує зростаюча складність організації "істинний порядок речей" (принцип градації). Роз- виток природи відбувається від простого до складного, від нижчих ступенів організації до вищих. Ос- новним фактором еволюції Ламарк вважав внут- рішню силу властиве всьому живому внутрішнє прагнення до вдосконалення, яке визначає прогре- сивний розвиток природи і не залежить від умов середовища. Дане пояснення причини еволюції по- казує ідеалістичність світогляду Ламарка, воно не витримує наукової перевірки і є помилковим. Другим, але менш важливим, фактором є вплив різно- манітних зовнішніх умов, які порушують правильну градацію у межах кожної сходинки організації. Ла- марк вважав, що ознаки, набуті в результаті прямого" безпосереднього впливу зовнішніх умов, внаслі- док вправ або невправ органів, успадковуються. Наукова перевірка цього положення показала, що набуті ознаки (модифікації) не пов'язані зі зміною генотипу і не успадковуються через статеві кліти- ни. Органічну доцільність Ламарк розглядав як од- вічну властивість організмів адекватно відповідати на зміни середовища лише корисними, пристосу- вальними змінами, що теж було помилковим. Ево- люційна теорія Ламарка не була визнана сучасни- ками, але вона стала підґрунтям для наступного роз- витку еволюціонізму. Ч. Дарвін назвав Ж. Б. Ла- марка одним із своїх попередників. Наукову теорію еволюції обгрунтував англійсь- кий вчений Дарвін (1809 1882) (рис. 2.2). її поло- ження викладені у праці "Походження видів шляхом природного добору або виживання обраних порід у боротьбі за життя" (1859). За життя Дарвіна вий- шло шість видань. У "Походженні видів" Дарвін не тільки навів численні і незаперечні докази еволюції, але й матеріалістично пояснив, як відбувається ево- люційний процес. В основі еволюції, за Дарвіном. лежить взаємодія таких природних явищ: мінли- вості, спадковості, боротьби за існування і природного добору. Природному добору належить роль вирішального фактора в еволюції (рис. 2.3). Еволюційна теорія Дарвіна зробила перевороту біології, звільнивши її від панування метафізичних уявлень про природу, креаціонізму, телеології й тео- логії. Дарвін утвердив історичний методу біології, що викликало перебудову всіх біологічних наук на еволюційній основі. Теорія Дарвіна вказала шлях до побудови природної системи органічного світу на ос- нові єдності походження груп організмів. Концепція природного добору витримала перевірку часом і стала складовою синтетичної теорії еволюції. У першій чверті XX ст. виникла криза дарвініз- му, основною причиною якої було зародження генетики) й та обставина, що засновники генетики (Гуго де Фріз, У. Бетсон, В. Иогансен) не змогли правильно оцінити значення своїх відкриттів для еволюційної теорії. Виникли нові еволюційні теорії. 280 2.1. Синтетична теорія еволюції які у сукупності називаються генетичним антидарвінізмом"'. Голландський генетик Гуго де Фріз (1848 1935) один з трьох учених, які перевідкрили у 1900 р. закони Менделя, висту- пив з мутаційною теорією еволюції (1901 1903), за якою нові види утворюються стрибкоподібно шляхом виникнення мутацій, без провідної ролі природного добору й незалежно від зовнішньо- го середовища (аутогенез). Подібні тверджен ня розвивав раніше російський ботанік С. І. Кор жинський (1861 1900). Англійський учений У Бетсон висунув гіпотезу "присутності відсутності", за якою еволюція це "розпаку- вання" початкового генокомплексу і його по- слідовне спрощення шляхом втрати домінант- них генів. Дж. Лотсі (1916) абсолютизував ево- люційну роль комбінативної мінливості й на цій основі запропонував теорію еволюції шляхом гібридизації (гібридогенез). Визнаючи незмін- ність генів і видів, він розглядав видоутворення як процес лише перекомбінування генів. При- -одному добору, за мутаційною і гібридогенною теоріями, відводилася другорядна роль браку вальника невдалих мутантів і гібридів. Синте- тична теорія еволюції пізніше зняла ці проти- річчя, встановивши: у виникненні нового виду беруть участь як мутаційний процес, так і при- -одний добір у формі диференціального роз- множення; крім поступового дивергентного способу видоутворення через диференціацію виду, існують форми миттєвого видоутворення шляхом мутацій і гібридизації (утворення аутополі плоідів і алополіплоїдів). Серйозним виступом проти теорії природного добору була праця датського генетика В. Йо гансена (1857 1927) "Про успадкування в по- пуляціях і чистих лініях" (1903). Йогансен у дослідах на квасолі встановив неефективність природного добору в чистих лініях (потомство самоза- пильної рослини). Цей висновок, здавалося б, свідчив проти основи еволюційної теорії Дарвіна нагро маджувальної ролі природного добору. Так інтер- претував свої досліди Йогансен, і його аргументи на той час були переконливими. Пізніше з'ясува- лося, що учений не врахував дві обставини: а) мінливість у чистих лініях не спадкова, а модифі- каційна й зумовлена нормою реакції одного гено Рис. 2.3 Порівняльна характеристика еволюційних гіпотез Ламарка і Дарвіна: а теорія Ламарка; б теорія Дарвіна. типуна різні умови зовнішнього середовища, а добір модифікацій не веде до зміни норми реакції; б) нові спадкові ознаки формуються на основі му- тацій, які можуть виникати в будь якій популяції, серед того і в чистих лініях. Виходом еволюційної теорії з кризи стало ство- рення синтетичної теорії еволюції на основі синтезу дарвінізму, генетики та екології. Започаткував таке поєднання російський учений С. С. Четвериков (1880 1959) своєю працею "Про деякі моменти ево 281 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому люцшного процесу з погляду сучасної генетики" (1926). Виходячи із закону Харді Вайнберга (1908), він показав у природних популяціях відбувається му- таційний процес; природні популяції насичені реце- сивними мутаціями у гетерозиготному стані. Цими дослідженнями С. С. Четвериков заклав генетичний фундамент еволюційної теорії і став засновником по- пуляційної генетики розділу генетики, який вивчає закономірності спадковості і мінливості на рівні по- пуляцій (від грец. populus населення, народ. У створенні синтетичної теорії еволюції брали участь учені з різних країн. Англійський генетик Р. А. Фішер (1930) і американець С. Райт (1931) встановили, що частоту генів у малих популяціях можуть змінювати випадкові процеси (дрейф генів). Такого висновку незалежно і майже одночасно у 1931 1932 pp. дійшли російські вчені Μ. Π. Дубінін і Д. Д. Ромашов, які назвали це явище генетико автоматичними процесами. МВ. Тимофєєв Ре совський (1900 1981) ввів у науку поняття про еле- ментарне еволюційне явище й елементарний ево- люційний матеріал (мутації). Американський генетик уродженець України (м. Немирів Вінницької області) Ф. Г. Добжанський (1900 1975) встано- вив роль міграції та ізоляції в еволюційному процесі. Рис 2.4 Микола Іванович Вавілов ( 1 8 8 7 1 9 4 3 ) . Російський і український учений І. І. Шмальгаузен (1884 1963) описав форми природного добору і бо- ротьби за існування; дослідив співвідношення між онтогенезом і філогенезом, основні напрями еволю- ційного процесу. Важливе значення мали праці М. І. Ва- вілова (1887 1943) (рис. 2.4) про центри походжен- ня культурних рослин та його погляди на політипову структуру виду. Завдяки працям цих та інших уче- них було створене вчення про мікроеволюцію, яке складає основу синтетичної теорії еволюції. За- ключний етап синтезу настав уколи були опубліковані колективна монографія "Нова систематика) і книга англійського еволюціоні- ста Дж. Гекслі "Еволюція. Сучасний синтез" (1942). Від назви книги Гекслі і бере початок термін "син- тетична" теорія еволюції. Значення синтетичної теорії еволюції полягає у заміні типологічного мислення, за яким елементар- ною одиницею еволюції вважалася особина (інди- відуум), на популяційне, що ґрунтується на визнанні популяції як елементарної одиниці еволюції. Синте- тична теорія еволюції показала неспроможність по- передніх еволюційних теорій пояснити еволюційний процес дією лише одного еволюційного фактора. За цією теорією, еволюція є результатом взаємодії всіх елементарних еволюційних чинників при інтегруючій і спрямовуючій ролі природного добору. Синтетична теорія еволюції сформувалася на початку 40 х років XX ст. Від того часу біологія перейшла на молекулярний рівень генетичних до- сліджень. Це стало можливим у зв'язку з викорис- танням нових об'єктів мікроорганізмів. Нові об'єк- ти мали ту перевагу, що давали величезні популяції надзвичайно швидко розмножувалися, мали простий генетичний апарат з однієї молекули ДНК, а їх му танти були чіткими і добре піддавалися селекції. Синтез еволюціонізму з молекулярною генетикою призвів ух роках до виникнення нового напрям- ку молекулярної еволюції. З'явилася можливість аналізу нуклеїнових кислот і білків у філогенетично різних групах організмів. У першому випадку вико- ристовується метод молекулярної гібридизації. Чим ближчі філогенетично види, тим успішніше гібри- дизуються їх ДНК. Сучасний стан розвитку теорії еволюції харак- теризується появою ряду теорій "недарвінової" ево- люції, їх прихильники захищають положення про 282 2.1. Синтетична теорія еволюції Рис. 2.5 Вид саванна зебра (Eguus burchelli), тварини в кратері Нгорон горо (Танзанія). у науку англійський ботанік Джон Рей (1693). З часів Ліннея вид прийнятий за основну одиницю систематики рослинного і тваринного світу (1735). Особливе положення виду серед інших систематичних одиниць (таксонів) зумовлене тим, що в цьому угрупованні окремі особини існують реально. На відміну від виду, таксони надвидового рівня (рід, родина, ряд, клас, тип) не є ареною реального життя організмів. Розподіл організмів за надвидовими таксонами вказує на ступінь їх філогенетичної спорідненості. За сучасною уявою політиповою або біологіч- ною концепцією види реальні, характеризують- ся певними біологічними властивостями, мають єдину генетичну програму і складаються з попу- ляцій. Вид дискретна одиниця живої природи, ре- продуктивно ізольована від інших видів, здатна до самовідтворення й еволюції. Вид сукупність близькоспоріднених організмів, що характеризують- ся певними, тільки їм властивими морфофізіологіч ними та еколого географічними особливостями рис 2.5). В ієрархічній системі рівнів організації органічного світу він утворює популяційно видовий рівень. Вид категорія історична. Види виникли в результаті еволюції від видів, що існували в минулі геологічні епохи. Одночасно вид являє собою якіс- ний етап еволюції і реально існує на цьому етапі, допоки не зміняться умови. У разі їх зміни вид або дає початок новим видам і надвидовим таксонам, або вимирає. Вид діалектично суперечливий. Як результат еволюції вид дискретний, репродуктив- но ізольований від інших видів, стабільний, цілісний, 283 2.1.2 Біологічний вид, його критерії • реальність і динамічність існу- вання виду Поняття виду є одним з основних у біології. Розу міння природи виду є необхідною умовою опануван ня еволюційного процесу. Термін "вид" (species) увів Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому пристосований до певних умов середовища. Як етап еволюції вид динамічний, лабільний, має розплив- часті межі, здатний змінюватися, пристосовувати- ся до мінливих умов середовища, еволюціонувати. Видом називають сукупність особин, які подібні між собою за будовою, функціями, каріотипом, екологічними потребами, мають спільне походжен- ня, населяють певну територію (ареалу природ- них умовах схрещуються виключно між собою і дають плодюче потомство. Слід вказати, що універсального визначення виду не існує, що пояснюється величезною різноманітні- стю видів (описано 1,5 млн. видів тварин і близько 500 тис. видів рослин) і широкою внутрішньовидо- вою мінливістю. Дана характеристика певною мірою властива тільки для організмів із статевим розмноженням і не прийнятна для агамних (безста- тевого розмноження), самозаплідних і облігатно партеногенетичних форм. Не існує також універ- сального видового критерію. Види і належність осо- бини до певного виду визначають за сукупністю критеріїв, які взаємно доповнюють один одного. Критерії виду морфологічний, фізіологічний, біохімічний, генетичний, географічний, екологічний, етологічний (поведінковий) та ін. Найбільш зручним для користування є морфологічний критерій. Він встановлює подібність видів за будовою, але єди- ним видовим критерієм не може бути через дві об- ставини. По перше, у деяких тварин (птахів) самки можуть за виглядом більше відрізнятися від самців свого виду, ніж від самок споріднених видів. Так, самка і самець крижня (птах з родини качачих) на- стільки відмінні, що Лінней спочатку описав їх як різні види: самця яка самку як А. ріа tyrhynchos. Подруге, особини можуть бути морфо- логічно подібні і навіть ідентичні, але якщо вони не схрещуються між собою, систематики відносять їх до різних видів, до так званих видів двійників. Ос- танні відкриті в багатьох групах рослин і тварин, особливо серед комах, які мають медичне значен- ня. Так, раніше вважали, що збудника малярії в Європі переносить один вид малярійного комара Anopheles maculipennis. Тепер встановлено, що A. maculipennis це збірна група з шести видів ма- лярійних комарів, які морфологічно подібні, з них тільки три види переносять малярійного плазмодія. Основний критерій виду полягає в його гене- тичній єдності і репродуктивній ізоляції від інших 284 видів (несхрещуваність). Кожний вид має певний набір хромосом (каріотип), який визначає його унікальність. Вид найменша неподільна генетич но закрита система. Будь який вид являє собою за хищений генофонд, репродуктивно ізольований від потоку генів з інших генофондів. Обмін алелями відбувається лише всередині виду. Особини одного виду займають тільки їм властиві місця у біогеоце нозах. У природі не існує двох видів з абсолютно однаковими адаптаціями. Вид формує певні екологічні ніші. Під терміном "екологічна ніша" розуміють не тільки територію, а цілий комплекс біотичних і абіо- тичних чинників середовища разом з даним видом, які відповідають екологічним потребам виду і до яких у нього еволюційно виробився набір адаптацій. Фактором, який об'єднує організми у види, є статевий процес. Особини одного виду вільно схрещуються між собою, обмінюються спадковим матеріалом, і це веде до перекомбінації у кожному поколінні алелів, які складають генотипи окремих особин. Завдяки статевому процесу відбувається об'єднання генів (алелів), які розміщені у генотипах різних особин, у загальний генофонд виду. Біологічний вид, який складається з численних особин, що мають генетичні родинні зв'язки, але різняться за комбінаціями спадкових ознак, скла- дає цілісну біологічну макросистему. Завдяки дії природного добору генофонд виду збалансований і має оптимальні якості щодо умов існування виду. Генофонд утворюють особини одного виду тва- рин або рослин, у генних локусах яких міститься багато алелів. Внаслідок вільного схрещування ви никають високогетерозиготні диплоїдні особини. Багато з алелів у кожному з локусів уже зазнали в попередніх поколіннях добору на комбінативну здатність у диплоїдних гетерозиготних генотипах. Стабільність розвитку, або морфогенетичний гомеостаз, результат гетерозиготності (Лернер, 1954). Новий вид виникає з популяції або групи попу- ляцій батьківського виду. І тому генофонд популяції 2.1.3 Генофонд (алелофонд) виду 2 . 1 . Синтетична теорія еволюції Біологічний вид загальна сукупність всіх рас становить складну біологічну макросистему, найбільш важливу популяційну систему в природі і в еволюційній біології. Видам властиві загальні основні морфофізіологічні ознаки, вони здатні в природних умовах до вільного схрещування та обміну генетичною інформацією за участі статевого процесу. Вид це складна динаміч- на система, яка виникає, підтримується і вдоскона- люється під контролем природного добору. Висока стійкість біологічного виду до змін умов середовища визначає його роль як основної форми організації живої матерії. Вид як жива система характеризується сукуп- ністю організмів, не тільки спільних у своїй якості, але і різних за індивідуальними особливостями. Спадкова інформація визначає вид як живу цілісну систему, формує її як єдність різноманітностей, єдність організмів, індивідуальні властивості яких не завжди співпадають. Одні з них більш адапто- вані (пристосовані), інші менше. На рівні виду ви- никає внутрішньовидова конкуренція, що призводить до природного добору. На видовому рівні життя зба- гачується такими властивостями, як самовідтво рення в різних модифікаціях. Вид має складну внутрішню популяційну структуру, яка забезпечує пристосування до оптимального використання різноманітних умов у межах видового ареалу. Високий ступінь пристосування і при- стосованості виду забезпечується мутаційною, ком бінативною і модифікаційною мінливістю. На підґрунті комбінативної мінливості формуються по- пуляційна структура і поліморфізм. Вид цене тільки група організмів, що вільно схрещуються одні з одними, а система генотипів, які формують певну сукупність екологічних ніш. Вид складається з менших угруповань особин популяцій, які мешкають на невеликих ділянках у межах ареалу даного виду. Всередині популяцій відбувається панміксія. Види ізольовані в репродуктивному відношенні від всіх інших таких груп. Біологічні види зберігають індивідуальність зав- дяки механізму репродуктивної ізоляції, яка запобі- гає або різко знижує обмін генами між ними. Різні види не мають можливості обмінюватися генами і тому еволюціонують незалежно. Репродуктивна ізоляція між видами підтримуєть- ся за участі біологічних перешкод репродуктив- них (презиготичних і постзиготичних) ізолюючих механізмів. Видна відміну від молекул клітин, клітини в ціло- му, одноклітинних організмів або особин, вступає у взаємозв'язки не тільки з біотичним середовищем, але й з абіотичним (неживим) і антропогенним ото- ченням. 285 є складовою генофонду виду, який істотно різнома- нітніший за генетичну інформацію окремої популяції або навіть групи популяцій. Не кожна популяція (гру па популяцій) перетворюється на новий вид, оскіль ки не завжди складаються відповідні умови, які були оптимальними для даної популяції, створюються не обхідні ізоляційні бар'єри, які захищають перетво рення популяції у вид і т. д. Генофонду виду приналежить виняткова роль в еволюції. Вид якісний етап еволюції, її вузловий момент. Проте вид еволюціонує, опосередковано через популяції, які здатні існувати необмежено в часі. |