лекции гистология чгма. лекции по гистологии 2013(1). Лекции по гистологии (избранное) учебное пособие
 Скачать 1.35 Mb.
|
|
Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область моторной коры (прецентральная извилина) содержит гигантские пирамиды, которые впервые описал киевский анатом В. Бец. Апикальные дендриты пирамид достигают I-го слоя. Аксоны пирамид проецируются на моторные ядра головного и спинного мозга. Наиболее длинные аксоны клеток Беца в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга. Кроме пирамидных нейронов в ганглионарном слое коры встречаются 86 вертикальные веретеновидные клетки, а также малые и большие корзинчатые клетки. VI - Слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами (веретеновидными, звездчатыми, клетками Мартинотти). Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают молекулярного слоя. Миелоархитектоника Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы. В коре полушарий проекционные волокна образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в III - пирамидном слое. Кроме уже описанного тангенциального сплетения I - молекулярного слоя, на уровне IV - внутреннего зернистого и V - ганглионарного слоев расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон - соответственно, наружная полоска Байярже и внутренняя полоска Байярже. Модульный принцип организации коры В настоящее время выделен новый принцип организации нейронов в коре больших полушарий – модульный. Модуль или нейрональный блок - это морфофункциональная единица коры, проходящая вертикально через всю ее толщу, способная к относительно автономной деятельности и состоящая из функционально разных, но рефлекторно объединенных нейронов и нервных волокон. Функция модуля заключается в трансформации пришедшего сюда нервного импульса в энергию сознания. 87 Каждый модуль включает нейроны, афферентные пути, систему локальных связей и эфферентные пути. Модуль организован вокруг кортико- кортикального волокна. Первый проекционный нейрон – главный нейрон модуля, морфологически он является большой пирамидой, у которой верхушечный дендрит уходит до наружной пограничной глиальной мембраны, а тело располагается в 5 слое, аксон выходит из основания клетки, покидает кору и заканчивается на мотонейронах спинного мозга или ядер черепно-мозговых нервов, формируя эфферентные пути. Кроме больших проекционных нейронов в модуле располагается ряд внутренних клеток. Все они делятся на два вида: 1. внутренние возбуждающие проекционные нейроны 2. внутренние тормозящие проекционные нейроны Возбуждающие нейроны располагаются в двух слоях: внутреннем и наружном зернистом. Это шипиковые нейроны фокального типа и шипиковые нейроны диффузного типа. Тормозные нейроны делятся на: 1. Тормозные нейроны с аксональной кисточкой (мелкие, лежащие в первом слое) 2. Аксоаксональные нейроны – формирующие синапс на аксоне главного проекционного нейрона. 3. Корзинчатые клетки: Малые (выключающие проекционный нейрон) Большие (аксон их уходит к соседним нейронам) 4. Клетки с двойным букетом дендритов (тормозят или выключают работу всех тормозных клеток) Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего часть пирамидных нейронов коры. Кроме нейронов в составе модуля расположены пути, представленные волокнами. 88 К афферентным путям относятся кортико-кортикальные и таламо- кортикальные волокна. Модуль организован вокруг кортико-кортикальных волокон, представляющих собой аксоны малых пирамидных клеток либо этого же полушария, либо противоположного. Кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры данного модуля. В модуль входят также таламо-кортикальные волокна, оканчивающиеся в IV слое коры на шипиковых звездчатых нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов. Эфферентные пути формируются аксонами гигантских пирамидных нейронов, а также аксонами веретеновидных и некоторых других клеток VI слоя коры. В конце эмбрионального развития формируется около 3 млн. модулей из всех онтогенетических колонок и эти модули располагаются определенными зонами или полями, в которых проекционные нейроны создают определенное чувство в ответ на пришедший импульс. Таких полей насчитывается около 52. Впервые их описал немецкий врач и ученый К.Бродман. Мозжечок, морфофункциональная характеристика коры мозжечка Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений, это центр выполнения сложных целенаправленных движений, программируемых корой больших полушарий. Вторая его функция – адаптационно-трофическая, при которой происходит гармоничное движение с обязательным управлением трофикой в органах исполнителях (гладкая и скелетная мышечная ткань). Окончательные вегетативные реакции также находятся под контролем мозжечка. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин, и узкой средней частью - червем. Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом 89 веществе в виде центральных ядер мозжечка: зубчатое, шаровидное, пробковидное и ядро шатра. В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, ганглионарный и зернистый. Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье. От крупного грушевидного тела (до 60 мкм) этих нейронов в молекулярный слой отходят 2-3 дендрита, которые обильно ветвятся и пронизывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин. От основания тел клеток Пуркинье отходят аксоны, проходящие через зернистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Это начальное звено эфферентных тормозных путей мозжечка. В пределах зернистого слоя от этих аксонов отходят коллатерали, которые возвращаются в ганглионарный слой и вступают в синаптическую связь с соседними грушевидными нейронами. Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: 1. корзинчатые 2. звездчатые Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Длинные аксоны этих клеток идут поперек извилины и отдают коллатерали к 60-80 телам грушевидных нейронов, густо оплетая их наподобие корзинки. Активность корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов Пуркинье. Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и бывают двух типов. 1. Мелкие звездчатые нейроны снабжены короткими дендритами и слаборазветвленными аксонами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток. 2. Крупные звездчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и аксоны. 90 Корзинчатые и звездчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой единую систему вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы грушевидным нейронам в плоскости, поперечной извилинам. Зернистый слой коры мозжечка содержит близко расположенные тела зерновидных нейронов, или клеток-зерен. Количество этих клеток огромно, а размеры минимальны – 4 мкм. Все клетки-зерна укладываются отдельными группами до 30-50 штук, формируя сферулу, которая получила название – клубочек мозжечка. Клетка имеет 3-4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде "птичьей лапки". Длинные аксоны клеток-зерен поднимаются в молекулярный слой и в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов синапсы. Таким образом, аксоны клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам. Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные звездчатые нейроны, они же клетки Гольджи. Различают два вида таких клеток: 1. с короткими аксонами 2. с длинными аксонами Нейроны с короткими аксонами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с аксонами клеток-зерен. Короткие аксоны направляются к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на дендритах клеток-зерен проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звездчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам. 91 Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными аксонами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и длинные аксоны, выходящие в белое вещество. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка. Третий тип клеток зернистого слоя составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами - моховидными и лазящими волокнами. Моховидные волокна это волокна мосто-мозжечкового пути, имеющие очень обширную сеть синапсов на своем пути и оказывающие через клетки-зерна на грушевидные клетки возбуждающее действие. Каждое моховидное волокно дает ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Лазящие, или лиановидные, волокна – это волокна вестибуло- мозжечковых путей, которые пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности возбуждающими синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно такое волокно. Торможение в мозжечке - функция звездчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также клеток Гольджи зернистого слоя. Аксоны двух первых, следуя поперек извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зерна и параллельные волокна может быть прервано тормозными синапсами больших звездчатых нейронов, локализованными на 92 концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее возбуждающих синапсов. Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигают глубоких ядер мозжечка и вестибулярных ядер, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы. Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны, являющиеся компонентом гематоэнцефалического барьера, а также оболочки вокруг клубочков мозжечка. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат особые астроциты с темными ядрами - клетки Бергмана. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка (волокна Бергмана), поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток. Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях. Понятие о нервных центрах Нервные центры - скопление нервных клеток в центральной и периферической нервных системах, объединенных синаптическими связями и общностью морфофункциональных особенностей. Они обладают сложной структурой и специализированы на выполнении определенных функций. По характеру морфофункциональной организации различают: 1. нервные центры ядерного типа, в которых нейроны располагаются без видимой упорядоченности в виде компактных скоплений (ядра спинного и головного мозга); 2. нервные центры экранного типа, в которых нейроны, выполняющие однотипные функции, собраны в виде отдельных слоев, 93 сходных с экранами, на которых проецируются нервные импульсы, внутри слоев и между ними имеются многочисленные ассоциативные связи (кора мозжечка, кора полушарий большого мозга, сетчатка глаза). 3. Нервные центры вегетативной нервной системы (вегетативные ганглии). 4. В головном мозге, в его стволовой части, серое вещество также формирует ядра, однако они не компактны, не имеют границ и расположены диффузно (ядра ретикулярной формации) – диффузные нервные центры. Ретикулярная формация – структура ЦНС, локализующаяся с верхнешейных сегментов спинного мозга до полушарий головного мозга и состоящая из более чем 48 пар мозговых ядер, расположенных симметрично в виде двух взаимосвязанных цепочек. Особенностью ядер является наличие разных по строению и функционированию нейронов: 1. короткоаксонные нейроны – устанавливают связь между нейронами ядер своей и противоположной цепочки. 2. Длинноаксонные нейроны – имеют длинный аксон, выходящий за пределы ретикулярной формации. Он образует две ветви: Ramus accendens – которая обладает универсальным тонизирующем возбуждающим действием на все структуры ЦНС, на которых она заканчивается (нейроны коры головного мозга). Если она функционально не работает, развивается состояние сна (торможение). Ramus descendens - идет в спинной мозг в составе ретикулоспинального тракта и заканчивается на мотонейронах передних рогов, регулируя мышечный тонус и качество движений и координирует вегетативную регуляцию. Контрольные вопросы по теме: 1. Назовите основные этапы и механизмы развития органов центральной нервной системы 94 2. Охарактеризуйте гистологическое строение серого вещества спинного мозга 3. Какова роль нейронов спинномозгового ганглия в соматической рефлекторной дуге? 4. Какие нейроциты входят в состав соматической рефлекторной дуги? Каковы места их локализации? 5. Какие нейроциты входят в состав вегетативной рефлекторной дуги? Каковы места их локализации? 6. Кора больших полушарий головного мозга: строение, функции. 7. Модульная организация коры больших полушарий 8. Как вы понимаете миелоархитектонику коры больших полушарий 9. Дайте понятие нервным центрам, приведите пример экранного нервного центра. 10. Мозжечок: строение, функции. 11. Кора мозжечка: нейрональный состав 12. Объясните нейрональные связи в коре мозжечка, дайте им морфофункциональную характеристику Т ЕМА ЛЕКЦИИ : МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ ЧУВСТВ: ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ. МОРФОЛОГИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ План лекции: 1. Понятие об анализаторах и органах чувств 2. Строение глазного яблока, функциональные аппараты глаза 3. Морфофункциональные особенности фиброзной оболочки 4. Морфофункциональные особенности сосудистой оболочки 5. Развитие и морфофункциональные особенности сетчатой оболочки Понятие об анализаторах 95 Система анализаторов возникла в ходе эволюции как специфическая часть нервной системы, которая способна трансформировать все виды воздействующих на организм энергий в нервные импульсы или коды с последующим декодированием материала и превращением его в ощущения. Выделяют следующие виды анализаторов: Зрительный Слуховой Обонятельный Вкусовой Соматосенсорный Несмотря на специфику конкретного анализатора, все они имеют общий принцип строения и представляют собой взаимосвязанную систему из трех отдельных морфофункциональных частей: 1. Периферический рецепторный отдел - представлен органами чувств, в которых находятся специализированные рецепторные клетки. Его назначение - трансформация энергии раздражителя в энергию нервного импульса. 2. Кондукторный (проводящий) отдел - представлен вставочными нейронами, по которым энергия нервного импульса передается из первого отдела в центральный. 3. Центральный отдел (экранный корковый нервный центр) - представлен несколькими уровнями взаимосвязанных нейронов коры больших полушарий (модули определенных корковых полей). Здесь происходит анализ поступившей информации. Органы чувств – органы, содержащие в своем составе рецепторные клетки периферического отдела анализатора, а также вспомогательный для качественного восприятия раздражителя аппарат (глаз, ухо и др.). Строение глазного яблока, функциональные аппараты глаза Зрительный анализатор (87,9% информации) состоит из периферического отдела (глазного яблока), кондукторного отдела (зрительный нерв, зрительные 96 тракты), центрального отдела (17, 18, 19 корковые поля по Бродману затылочной доли головного мозга). Глаз представляет собой единую систему трех взаимосвязанных частей или функциональных аппаратов: 1. Диоптрический или лучепреломляющий аппарат. В него входят две линзы (роговица, хрусталик) и две среды (стекловидное тело, водянистая влага камер глаза). Благодаря работе этого аппарата мы получаем на сетчатой оболочке изображение действительное, обратное и уменьшенное. 2. Аккомодационный или приспособительный аппарат, необходим для установки линзы хрусталика на фокусное расстояние лучшего видения и регуляции потока света. В его состав входят: цилиарное тело, цинновы связки и радужная оболочка. 3. Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатой оболочки, в составе которой находятся фоточувствительные нейроны, трансформирующие энергию электромагнитных колебаний в энергию нервного импульса. Морфологически глаз - это |