лекции гистология чгма. лекции по гистологии 2013(1). Лекции по гистологии (избранное) учебное пособие
 Скачать 1.35 Mb.
|
|
3. Лимфа Соединительные ткани с защитной и трофической функцией К соединительным тканям с защитной и трофической функцией относятся кровь и лимфа, а также миелоидная и лимфоидная ткани. В настоящее время сложилось понятие системы крови, которое впервые предложил Г. Ланг. В систему крови входят: 1. Собственно кровь - это жидкая ткань, циркулирующая по кровеносным сосудам, благодаря ритмичным сокращениям сердца и депонированная в различных органах, представленная зрелыми клетками 15 дифферона крови и постклеточными структурами, заключенными в жидкое межклеточное вещество - плазму. 2. Органы кроветворения и кроверазрушения - это матричная часть системы крови, представленная селезенкой, тимусом, красным костным мозгом, лимфатическими узлами, а в эмбриональном периоде развития – печенью и желточным мешком. В этих органах находятся стволовые клетки дифферона крови, которые пролиферируют, дифференцируются и превращаются в зрелые клетки, выходящие в кровоток, а также происходит разрушение (утилизация) форменных элементов крови. 3. Аппарат регуляции постоянства качественного и количественного состава крови - нейрогуморальный аппарат. Собственно кровь Собственно кровь - как любая ткань внутренней среды (ТВС) развивается из мезенхимы и выполняет ряд важнейших функций: 1. Транспортную - универсальная функция крови, обеспечивающая перенос разнообразных веществ. Этой функцией определяются все последующие. 2. Дыхательную - перенос кислорода и углекислого газа. 3. Трофическую - перенос питательных веществ ко всем тканям и органам. 4. Экскреторную - перенос продуктов жизнедеятельности тканей к органам выделения. 5. Регуляторную - кровью переносятся гормоны, биологические активные вещества (БАВ), осуществляющие гуморальную регуляцию всех процессов жизнедеятельности. 6. Гомеостатическую - поддерживает постоянство внутренней среды (водно - солевой баланс, температуру тела, осмотическое давление и т. д.) 7. Защитную - кровь обладает способностью нейтрализовать чужеродные вещества - антигены (АГ) путем неспецифических (фагоцитоз, система комплемента) и специфических – иммунных (клеточный и гуморальный иммунитет) реакций. 16 Общий вес крови, как единой ткани у взрослого человека равен 7% от массы тела, у детей этот показатель больше. Морфология крови Кровь, как любая ткань внутренней среды, состоит из двух компонентов: клеток - или форменных элементов, и межклеточного вещества или плазмы. Плазма крови составляет 60 - 65% от общей массы крови и на 90% состоит из воды, 9% органических, 1% неорганических веществ. Основным органическим компонентом являются белки, их более 200 видов. Белки плазмы крови обеспечивают вязкость плазмы, гемостазиологические и защитные реакции крови, транспорт различных веществ. Форменные элементы К форменным элементам крови относятся эритроциты, тромбоциты и лейкоциты, среди них истинными клетками являются лишь лейкоциты, так как они имеют обязательные элементы эукариотической клетки: ядро, цитоплазму, цитолемму. Эритроциты и тромбоциты являются высокоспецифичными постклеточными структурами, они не содержат ядер, не делятся, но всегда имеют постоянную морфологию (форму) - отсюда и термин форменные элементы. Эритроциты Эритроциты – самые многочисленные форменные элементы. Они выполняют дыхательную функцию, а также участвуют в транспорте различных веществ, в том числе и лекарственных. Эритроцитопоэз - развитие эритроцитов происходит в органах кроветворения (красном костном мозге). Все эритроциты развиваются из единой стволовой клетки крови (СКК) (полипотентная клетка), которая далее превращается в клетку предшественницу миелопоэза, эта клетка под влиянием эритропоэтина преобразуется в эритропоэтинчувствительную клетку и, после ряда делений, она получает название эритробласта (20 – 25 мкм в диаметре). Эритробласт уменьшается в размерах и превращается в 17 пронормоцит (12 – 18 мкм), после ряда делений, еще больше уменьшаясь в размерах, пронормоцит становится нормоцитом (8 -12мкм). По окраске цитоплазмы все нормоциты подразделяются на базофильные. полихроматофильные, оксифильные. Оксифильный нормоцит, выбрасывает из своей цитоплазмы ядро, и в результате денуклеации превращается в ретикулоцит. В ретикулоцитах сохраняются митохондрии, рибосомы, комплекс Гольджи и при окраске метиленовым синим, эти органоиды выявляются в виде базофильной сеточки – ретикулума. Ретикулоциты выходят в кровоток, где дозревают (завершается сборка цитоскелета, накапливается гемоглобин) и ретикулоцит становится эритроцитом. Таким образом, из одной стволовой клетки крови образуется более 2000 эритроцитов. В норме ретикулоцитов в циркулирующей крови до 1%. Процесс эритропоэза происходит в течении 7 дней, в периферическом кровотоке эритроциты живут до 120 дней и погибают в селезенке, а также ККМ, печени. Количествоэритроцитов у мужчин 4,5-5,5×10 12 в литре крови, у женщин 4-5×10 12 в литре крови. Количественная половая разница связана преимущественно с тем, что андрогены (мужские половые гормоны), находящиеся в большей концентрации у мужчин, обладают стимулирующим влиянием на эритропоэз. Размеры эритроцитов вариабельны, однако более 80% имеют диаметр в пределах 7-8 мкм. Такие эритроциты носят название нормоциты, меньшее количество эритроцитов могут быть меньше нормы - микроциты, или больше - макроциты. Разнообразие эритроцитов по величине получило название анизоцитоз. Форма большинстваэритроцитов напоминает форму двояковогнутого диска - дискоциты, стареющие эритроциты могут иметь форму шара - сфероцит, некоторые могут быть плоскими - планоцит, с шипами - эхиноцит, куполообразные - стоматоцит. Дискоидная форма эритроцита обеспечивает 18 максимальную площадь поверхности по отношению к объему, что необходимо для выполнения функций, а также способность форменного элемента к обратимой деформации при прохождении через узкие капилляры. Разнообразие эритроцитов по форме получило название пойкилоцитоз. Эритроцит состоит из плазмолеммы и цитоплазмы. Плазмолемма - оболочка толщиной 20 нм, представляет собой самую толстую и наиболее изученную биологическую мембрану. С поверхности к билипидному слою прилежит слой полисахаридов, гликолипидов и гликопротеидов (гликофоринов), который формирует гликокаликс. В гликокаликсе содержатся сиаловые кислоты, несущие отрицательный заряд. Кроме этого, по полисахаридной цепочке гликофоринов определяется антигенная принадлежность эритроцитов, определяющая групповое разнообразие крови. Так по системе АВО в мембране располагаются агглютиногены А и (или) В, разнообразные комбинации которых образуют 4 группы крови. Как правило, трансмембранные белки связываются с подмембранными белками, формирующими цитоскелет элемента, который обеспечивает поддержание формы эритроцтов и возможность их обратимой деформации. В формировании цитоскелета участвуют белки спектрин, гликофорин, анкирин, белки полосы 3 и 4,1. Спектрин это периферический белок, главный белок цитоскелета, состоит из α и ß цепей, соединенных друг с другом конец в конец и формирующих гибкую двухмерную сеть. α и ß цепи с помощью актина соединяются в узлы, которые крепятся к белку полосы 4,1 в результате чего образуются так называемые узловые комплексы. Белок полосы 4,1 свободным концом связывается с трансмембранным белком гликофорином, таким образом, фиксируя узловой комплекс к внутренней поверхности биомембраны. Другим концом спектриновая сеть прикрепляется к биомембране с помощью белка анкирина, который с одной стороны связан со спектрином, а с другой стороны с трансмембранным белком полосы 3. 19 При старении эритроцита изменяется строение его плазмолеммы: уменьшается количество сиаловых кислот, изменяется белок спектрин, что приводит к изменению формы эритроцита, а также плохой его деформируемости, поэтому старые эритроциты могут застревать в самых узких участках микроциркуляторного русла (МЦР) в селезенке, где их разрушают макрофаги. Цитоплазма эритроцита – оксифильна и не содержит органелл, на 60% - 66% состоит из воды, содержит сложный белковый комплекс гемоглобин, глюкозу, АТФ, ряд ферментов. Выделяют следующие виды гемоглобина: эмбриональный или фетальный (fetal - плод), обладающий значительным сродством к кислороду и представленный максимально в эритроцитах в первые 3 месяца эмбрионального периода развития, далее его концентрация падает, у взрослого человека НbF встречается не более чем 2-5% от всего гемоглобина. Нb А (adult – взрослый) составляет 98% от всего гемоглобина у взрослого человека. Тромбоциты Тромбоциты или кровяные пластинки, образуются в результате тромбоцитопоэза, который протекает в красном костном мозге. Полипотентная стволовая клетка крови под влиянием тромбопоэтина превращается в тромбопоэтинчувствительную клетку (унипотентная), она, в свою очередь, дает после ряда делений мегакариобласт (20 - 25 мкм в диаметре). Мегакариобласт делится эндомитозом (идет синтез ДНК, плоидность ядра увеличивается, а деления цитоплазмы не происходит) и превращается в очень крупную клетку - промегакариоцит (диаметр 30-40 мкм), в цитоплазме которого накапливается и группируется азурофильная зернистость (будущий грануломер тромбоцитов). В последующем созрев, такая клетка называтся мегакариоцитом. 20 Мегакариоцит самая крупная клетка красного костного мозга, достигающая 60 - 100 мкм в диаметре, она содержит гигантское полиплоидное ядро (плоидность ядра может достигать 64 n) и имеет неровный контур. Мегакариоцит путем выпячивания цитоплазмы образует выросты - псевдоподии, которые проникают между клетками, выстилающими стенку капилляров, и «кусочки» их в виде пластинок - тромбоцитов отрываются током крови. Этот процесс называется клазмотоз. В результате тромбоцитопоэза из одного мегакариоцита может получиться до 2000 тромбоцитов. После отделения пластинок остается небольшая клетка, содержащая дольчатое ядро, окруженное узким ободком цитоплазмы по периферии - резидуальный мегакариоцит, который подвергается фагоцитозу. Тромбоцит - это постклеточная структура диаметром 2 – 4 мкм, основная функция которой - участие в реакциях гемостаза (остановки кровотечения). Тромбоциты в кровотоке живут 5-10 дней, а затем фагоцитируются макрофагами селезенки. Количество тромбоцитов в циркулирующей крови -200-400×10 9 в литре, причем в циркуляции находится только две трети тромбоцитов, одна треть депонируется в селезенке. Тромбоцит состоит из довольно толстой плазмоллемы и цитоплазмы, которая разделена на периферическую светлую часть - гиаломер и центральную часть с гранулами - грануломер. Плазмолемма снаружи покрыта толстым слоем гликокаликса (50-200 нм) и содержит многочисленные рецепторы к АДФ, адреналину, тромбину и т.д. Кроме этого, плазмоллема образует вдавления в цитоплазму - инвагинации, которые связаны с системой открытых канальцев пластинки. В гиаломере цитоплазмы располагаются элементы цитоскелета, представленные микротрубочками, микрофиламентами (актин) и промежуточными филаментами. От 4 до 15 микротрубочек располагаются непосредственно под плазмолеммой и формируют краевое кольцо - жесткий каркас, обеспечивающий форму тромбоцита. Также в гиаломере располагается 21 открытая система канальцев, участвующая в транспорте веществ и плотная тубулярная система, образованная элементами комплекса Гольджи, заполненных плотным содержимым. Функции тубулярной сети: депонирование ионов Са 2+ , синтез простагландинов, циклооксигеназы. Грануломер содержит: органеллы – эндоплазматическую сеть, митохондрии, рибосомы, комплекс Гольджи, лизосомы включения - гликоген, ферритин специфические гранулы, среди которых выделяют два вида: α и Δ. α-гранулы крупные, диаметром до 500 нм, содержат факторы свертывания крови, тромбоцитарный фактор роста, фибриноген, фибронектин. Δ-гранулы мелкие, малочисленные, содержат АТФ, ионы Са 2+ , гистамин, серотонин. Лейкоциты Лейкоциты являются клетками - мигрантами, то есть они способны к активному перемещению из кровотока в рыхлую волокнистую соединительную ткань органов, где и выполняют свои функции, обеспечивая защиту организма. Общее количество лейкоцитов в периферической крови составляет 4-9×10 9 в литре. В цитоплазме всех лейкоцитов содержится большее или меньшее количество лизосом, которые хорошо окрашиваются азуром, поэтому получили название азурофильная или первичная неспецифическая зернистость, как правило, она мелкая и не видна при обычном увеличении микроскопа. Некоторые клетки содержат кроме этого крупную специфическую вторичную зернистость, по наличию которой все лейкоциты можно разделить на: агранулоциты (незернистые) - содержат только первичную зернистость, и гранулоциты (зернистые) - содержат два вида зернистости - первичную и вторичную. 22 Содержимое вторичных специфических гранул может быть разным по химическому составу и поэтому окрашивается разными красителями, отсюда все гранулоциты разделили на: базофильные гранулоциты (гранулы окрашиваются основными красителями), эозинофильные гранулоциты (гранулы окрашиваются кислыми красителями), нейтрофильные гранулоциты (гранулы окрашиваются и основными и кислыми красителями). Агранулоциты, в свою очередь, морфологически и функционально делятся на моноциты и лимфоциты. Процентное отношение различных видов лейкоцитов в периферической крови называется лейкоцитарной формулой. Гранулоциты Базофильные гранулоциты - 0 -1%. Циркулируют в крови от 6 часов до 1 суток, затем выходят в РВНСТ, где дифференцируются в тканевые базофилы, тучные клетки, или лаброциты. Размер базофилов - 9 -12 мкм. Ядро их фестончатое, трудно различимо т.к. маскируется такими же по цвету базофильными гранулами. Содержимое специфических гранул: кислые ГАГ - гепарин (естественный антикоагулянт), хондроитин сульфат, гистамин - расширяет кровеносные сосуды, увеличивает проницаемость сосудистой стенки, что приводит к отеку тканей, эозинофильный хемотаксический фактор, лейкотриены, простагландины, эйкозаноиды. Дегрануляция, то есть выход БАВ из специфических гранул базофилов, происходит в реакциях гиперчувствительности немедленного типа, при контакте с аллергеном, в результате чего происходит развитие отека тканей, бронхоспазм, снижение артериального давления, появление покраснения, кожного зуда и т.д. Быстрая и массивная дегрануляция базофилов может привести к анафилактическому шоку и смерти. Эозинофильные гранулоциты - 2 – 5 %, циркулируют в крови от 3 - 12 часов, после чего мигрируют в РВНСТ, где носят название эозинофилы или микрофаги. 23 Размер клеток: 12 -14 мкм. Имеют сегментированное ядро, которое чаще всего состоит из двух сегментов, соединенных перемычкой, в цитоплазме находится ярко оксифильная зернистость. Содержимое специфических гранул: в центре каждой гранулы находится кристаллоид представленный MBP (major basic protein) - это антипаразитарный белок. Также в специфических гранулах есть белки - ферменты, разрушающие БАВ базофильных гранулоцитов: гистаминаза - разрушает гистамин, арилсульфатаза - разрушает гепарин. Эозинофилия - повышенное содержание эозинофилов в крови у детей чаще всего свидетельствует о глистной инвазии, у взрослого человека об аллергических заболеваниях. Нейтрофилы самые многочисленные из всех лейкоцитов. Общее количество 65 - 70%. Нейтрофилы выходят из ККМ не до конца зрелыми, в процессе циркуляции в кровотоке они дозревают, что выражается в сегментации ядра и накоплении специфической зернистости. По этим признакам нейтрофильные лейкоциты делятся на: юные (0- 1%), палочкоядерные (1 - 4%) и сегментоядерные (55 - 65%). Циркулируют в кровотоке от 6 до 10 часов, имеют размер 10-12 мкм. В специфических гранулах содержатся антибактериальные вещества: лизоцим, лактоферрин, также содержится более 40 ферментов - среди них миелопероксидаза, щелочная фосфатаза. При активации нейтрофила развивается так называемый респираторный взрыв, что приводит к образованию свободных радикалов: перекиси водорода, кислорода, озона, синглетного кислорода. В результате создается кислая среда, что приводит к активации ферментов первичных гранул, и также к повреждению биологических мембран. Нейтрофилы способны к фагоцитозу после чего погибают, в РВНСТ их называют микрофаги. Агранулоциты Моноциты – 2 - 8%, циркулируют в крови от 8 часов до 4 суток, затем выходят в РВНСТ и дифференцируются в макрофаги. Это самые крупные 24 клетки, в мазке имеют диаметр до 18-20 мкм. Содержат очень большое количество неспецифической зернистости - лизосом. Макрофаги в разных тканях и органах получили разные названия - клетки Куппфера, клетки Лангерганса и т.д., но все вместе они формируют единую макрофагальную систему организма. В РВНСТ моноциты также могут дифференцироваться в антигенпрезентирующие клетки (АПК). При встрече с чужеродным АГ моноцит распознает его эпитоп - это специфической часть белковой молекулы АГ, эпитоп переносится в оболочку макрофага где связывается с молекулой |