лекции гистология чгма. лекции по гистологии 2013(1). Лекции по гистологии (избранное) учебное пособие
 Скачать 1.35 Mb.
|
|
Инсулин - активирует метаболизм остеобластов, стимулирует синтез костного матрикса, участвует в минерализации костной ткани. У больных сахарным диабетом (с абсолютным или относительным снижением концентрации инсулина) с длительностью заболевания более пяти лет отмечается уменьшение минеральной плотности костной ткани. Контрольные вопросы по теме: 65 1. Перечислите стадии развития хрящевой ткани и охарактеризуйте их. 2. Сравните прямой и непрямой остеогенез, их основные характеристики и отличительные особенности. 3. Расскажите стадии развития костной ткани на месте хряща, их сущность. 4. Расскажите периоды и стадии развития костной ткани из мезенхимы, их сущность. 5. Назовите факторы, влияющие на перестройку кости Т ЕМА ЛЕКЦИИ : ГИСТОЛОГИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ План лекции: 1. Источники развития нервной ткани 2. Морфофункциональная характеристика нейроцитов 3. Классификация нейронов 4. Классификация, морфофункциональная характеристика глиоцитов 5. Классификация, морфофункциональная характеристика нервных волокон 6. Понятие о рефлекторной дуге 7. Гематоэнцефалический барьер 8. Возрастные изменения, регенерация нервной ткани Источники развития нервных тканей Нервная ткань является основным тканевым элементом нервной системы, как соматической, так и вегетативной. Функции: Регулирует деятельность всех тканей и органов Осуществляет взаимосвязь всех органов и систем в условиях целого организма (интегрирует) Обеспечивает связь человека с окружающей средой (адаптирует) 66 Обеспечивает гомеостаз Развитие: Источником развития нервной ткани является нейроэктодерма. В результате нейруляции из дорсальной эктодермы образуется нервная трубка и ганглиозная пластинка. Эти зачатки состоят из малодифференцированных клеток первого дифферона - медулобластов, которые интенсивно делятся митозом. Медулобласты, в свою очередь, очень рано начинают дифференцироваться и дают начало еще 2 дифферонам: нейробластическому дифферону (нейробласты - молодые нейроциты - зрелые нейроциты (нейроны)); спонгиобластическому дифферону (спонгиобласты – глиобласты - макроглиоциты). Нейробласты в цитоплазме имеют хорошо выраженную гранулярную ЭПС, пластинчатый комплекс, митохондрии и нейрофибриллы и характеризуются наличием одного отростка (аксона). Они способны к миграции, но утрачивают способность к делению. Молодые нейроциты интенсивно растут, у них появляются дендриты, в цитоплазме образуется базофильное вещество, формируются первые синапсы. Стадия зрелых нейроцитов - самая длительная стадия; в ходе нее нейроциты приобретают свои окончательные морфофункциональные особенности, у клеток увеличивается количество синапсов. Нейроны и макроглиоциты – основные клетки нервной ткани. Элементы второго дифферона– микроглиоциты образуются из клеток крови моноцитарного ряда (клетки Гортега). Функция их - защитная, они являются мозговыми макрофагами, имеют отростки и способны к свободному передвижению. При раздражении они меняют свою форму, становятся шарообразными, отростки увеличиваются, образуются выпячивания мембраны. Такие клетки способны распознавать и разрушать АГ попавшие в нервную ткань, а так же поврежденные и старые нейроны. Морфофункциональная характеристика нейронов Структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон (синонимы: нейроцит, нервная клетка, неврон), окруженный глией. 67 Каждый нейрон состоит из: 1. Тело нейрона 2. Отростков 3. Окончаний Размеры тел нейронов широко варьирует от 5 до 150 мкм. Ядро нейроцита – обычно одно крупное, круглое, содержит сильно деконденсированный (эу-) хроматин; в нем находится несколько или 1 хорошо выраженное ядрышко. Множественные ядра встречаются у нейронов только вегетативной нервной системе (в ганглиях шейки матки и предстательной железы в нейронах могут содержать до 15 ядер). В цитоплазме имеется хорошо выраженная гранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Под световым микроскопом цитоплазма базофильна из-за наличия базофильного вещества (синоним: хроматофильная субстанция, тигроид, субстанция Ниссля) В конце 19 века Ф. Ниссль впервые описал в цитоплазме нейронов зерна, выявленные при окраске анилиновыми красителями (толуидиновым синим). Базофильное вещество встречается в перикарионе и дендритах, но отсутствует в аксонах, начиная от аксонального холмика Количество его меняется в зависимости от функционального состояния нейрона (при активной работе клетки – увеличивается). При электронной микроскопии выявлено, что базофильное вещество нейроцитов соответствует гранулярной ЭПС. В цитоплазме нейроцитов содержится органоид специального назначения нейрофибриллы, состоящие из нейрофиламентов и нейротубул. Нейрофибриллы - это фибриллярные структуры диаметром 6-10 нм из спиралевидно закрученных белков; выявляются при импрегнации серебром в виде волокон, расположенных в теле нейрона беспорядочно, а в отростках - параллельными пучками. Функция их: опорно-механическая (формирование цитоскелета) и участие в транспорте веществ по нервному отростку. В телах нейронов содержится 2 вида пигмента: меланин и липофусцин (пигмент изнашивания). В 70х гг. 20 века появилась новая теория, по которой 68 липофусцин участвует в энергообмене клеток с высокой импульсной активностью при дефиците кислорода (гипоксии). Отличительной особенность нейроцитов является обязательное наличие отростков, которые могут достигать до 1,5 метров в длину, их образование является характерной чертой всех зрелых нейронов. Среди отростков различают аксон - аxon (ось) у клетки всегда только 1, обычно длинный отросток; проводит импульс от тела нейроцита к другим клеткам (клеткам мышцы, железы или телам нейронов) и дендрит – dendron (дерево) - у клетки 1 или чаще несколько, обычно сильно разветвляется и проводит импульс к телу нейроцита. Аксон и дендрит - это отростки клетки, покрытые цитолеммой, внутри содержат нейрофиламенты, нейротрубочки, митохондрии, везикулы. Обнаружено, что в отростках существует течение цитоплазмы от тела нейрона на периферию – антероградный ток. Выделяют медленный антероградный ток со скоростью 1-5 мм/сут. и быстрый транспорт белков, предшественников нейромедиаторов и др. (50-2000 мм/сут). Причем при транспорте веществ по отросткам большую роль играют нейротубулы, белки кинезин и динеин. Антероградный транспорт необходим для обеспечения роста аксонов при развитии и регенерации. В аксонах, кроме того, существует ретроградная быстрая транспортировка веществ (от периферии к телу нейроцита) со скоростью 50-70 мм/сут.. Так транспортируются, например, факторы роста нервов, а также некоторые вирусы. Благодаря аксональному транспорту осуществляется постоянная связь между телом клетки и отростками. Нервные отростки заканчиваются концевыми аппаратами – нервными окончаниями. Выделяют три вида нервных окончаний 1. Окончания, образующие нейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой (бывают синапсы с химической передачей, с электрической передачей и смешанные). 69 2. Эффекторные нервные окончания (передающие нервный импульс на ткани рабочего органа либо выбрасывающие нейросекрет в кровь) – двигательные и секреторные. 3. Рецепторные нервные окончания (чувствительные, воспринимающие внешние или внутренние раздражители) - рецепторы. Классификация нейронов По форме нейроны бывают: звездчатые, пирамидные, веретеновидные, паукообразные, округлые и др. По функции нейроны делятся на: 1. афферентные (чувствительные, рецепторные) – генерируют нервный импульс под действием раздражителей и передают его в нервный центр; 2. ассоциативные (вставочные) - осуществляют связь между нейронами; 3. эффекторные или эфферентные (двигательные или секреторные) – передают нервный импульс на клетки рабочих органов или вырабатывают первичный нейросекрет в кровь. По строению (количеству отростков) нейроны бывают: 1. униполярные - с одним отростком аксоном (у человека такую форму имеют нейробласты); 2. биполярные: - истинные биполярные (аксон и дендрит отходят от тела нейроцита раздельно) – нейроны сетчатки глаза, спиралевидного ганглия внутреннего уха; - псевдоуниполярные (от тела нейроцита аксон и дендрит отходят вместе как один отросток и на определенном расстоянии разделяются на два) – нейроны чувствительных спинальных узлов. 3. мультиполярные - с 3 и более отростками – большинство нейронов ЦНС. По оказываемому эффекту: 1. возбуждающие 2. тормозные 70 3. смешанные. По отношению к системам: 1. соматические 2. вегетативные Классификация, морфофункциональная характеристика глиоцитов В 1846 г. Немецкий патолог Р. Вирхов обнаружил в нервной ткани клетки, которым дал название глия (glia – клей). Он предположил, что эти клетки необходимы, чтобы склеивать нейроны. Сегодня глиоциты рассматривают как вспомогательные клетки нервной ткани. Функции (около 17): 1. Опорная 2. Трофическая 3. Разграничительная 4. Секреторная 5. Защитная Выделяют следующие виды глии: макроглию (глиоциты) и микроглию. Среди макроглиоцитов различают: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты. 1. Эпендимоциты: По строению напоминают эпителий, участвует в образовании и регуляции состава ликвора. Выделяют 3 типа клеток: а. Эпендимоциты 1 типа - лежат на базальной мембране мягкой мозговой оболочки и участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера, через который проходит ультрафильтрация крови с образованием спинномозговой жидкости субарахноидального пространства. в. Эпендимоциты 2 типа - выстилают спинномозговой канал и все желудочки мозга. Они кубической формы, в цитоплазме хорошо развиты секреторные органеллы и митохондрии, содержится жировые и пигментные включения. На апикальной поверхности они имеют реснички, которые, двигаясь, создают однонаправленный ток спинномозговой жидкости. Реснички развиты у 71 детей, у взрослых же они редуцируются и сохраняются лишь в Сильвиевом водопроводе. Эти клетки синтезируют в просвет желудочков мозга цереброспинальную жидкость. с. Танициты– находятся на боковых поверхностях стенки III желудочка мозга и срединного возвышения ножки гипофиза, кубической или призматической формы, апикальная поверхность покрыта микроворсинками, а от базальной отходит длинный отросток, пронизывающий всю толщу головного мозга и заканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносных капиллярах. Они транспортируют вещества из спинномозговой жидкости трансцеребрально в кровь. 2. Астроциты: Это мелкие, похожие на звезды клетки с многочисленными отростками, отходящими во все стороны. Астроциты подразделяются на 2 типа: а. Протоплазматические: их много в сером веществе ЦНС. Имеют большое ядро, развитую ЭПС, рибосомы и микротрубочки, а также значительное количество ветвящихся отростков. Выполняют трофическую и разграничительную функцию. в. Волокнистые астроциты: их много в белом веществе ЦНС. Это небольшие клетки, которые имеют 20-40 гладкоструктурированных слабоветвящихся отростков, образующих глиальные волокна. Основная их функция – опорная, разграничительная, трофическая. Все астроциты одними отростками контактируют с кровеносными капиллярами, образуя периваскулярные глиальные мембраны, а другими с нервными клетками или их отростками. 3. Олигодендроциты: их наибольшее количество. Они окружают тела нейронов как в периферической (мантийные клетки (сателлиты)), так и в центральной нервной системе (центральные глиоциты), а так же нервные волокна (нейролеммоциты или Шванновские клетки). Имеют овальную или угловатую форму и несколько коротких слаборазветвленных отростков. Они бывают светлые, темные и промежуточные. При электронной микроскопии 72 выявлено, что плотность цитоплазмы приближается к плотности у нервных клеток, но они не содержат нейрофиламентов. Они осуществляют трофику нейронов и отростков, синтезируют компоненты оболочек нервных волокон, регулируют регенерацию нервных волокон. Классификация, морфофункциональная характеристика нервных волокон Нервное волокно - отросток нервной клетки, окруженный леммоцитами. Классификация: По отношению к системам: 1. соматические 2. вегетативные По отношению к нервным узлам: 1. преганглионарные 2. постганглионарные По наличию миелина: 1. безмиелиновые (безмякотные) 2. миелиновые (мякотные) По скорости проведения нервного импульса 1. волокна типа А (быстропроводящие) 2. волокна типа В 3. волокна типа С (медленнопроводящие) Формирование волокон При формировании безмиелинового нервного волокна осевой цилиндр (аксон) прогибает цитолемму леммоцита и продавливается до центра клетки; при этом осевой цилиндр отделен от цитоплазмы цитолеммой леммоцита и подвешен на дупликатуре этой мембраны (брыжейка или мезаксон). В продольном срезе безмиелинового волокна осевой цилиндр покрыт цепочкой леммоцитов, как бы нанизанных на этот осевой цилиндр. Как правило, в каждую цепочку леммоцитов погружаются одновременно с разных сторон несколько осевых цилиндров и образуется так называемое "безмиелиновое волокно кабельного типа". Безмиелиновые нервные волокна имеются в постганглионарных волокнах 73 рефлекторной дуги вегетативной нервной системы. Нервный импульс по безмиелиновому нервному волокну проводится со скоростью 1-5 м/сек. 2. Начальный этап формирования миелинового волокна аналогичен безмиелиновому волокну. В дальнейшем в миелиновом нервном волокне мезаксон сильно удлиняется и наматывается на осевой цилиндр много крат раз, образуя много слоев. При электронной микроскопии каждый завиток мезаксона виден как чередование светлых и темных полос. Светлый слой шириной 8-12 нм, соответствует слоям липидов двух мембран, посередине и по-поверхности видны темные линии – это молекулы белков. Цитоплазма леммоцита также как и ядро оттесняется на периферию и образует поверхностный слой волокна. В продольном срезе миелиновое нервное волокно также представляет цепочку леммоцитов, "нанизанных" на осевой цилиндр. Границы между соседними леммоцитами в волокне называются перехватами Ранвье. Большинство нервных волокон в нервной системе по строению являются миелиновыми. Нервный импульс в миелиновом нервном волокне проводится со скоростью до 120 м/сек. Места, где слои мезаксона расходятся, называются насечками Шмидта- Лантермана. Последние можно увидеть только у волокон периферического нерва (из-за скорости роста отростков происходит натяжение мезаксона), в ЦНС у нервных волокон насечек нет. Понятие о рефлекторной дуге Нервная ткань функционирует по рефлекторному принципу, морфологическим субстратом которого является рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе. Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов чувствительного и двигательного. Более подробное описание будет представлено в разделе «Морфология спинного мозга». Гематоэнцефалический барьер 74 В конце IX – начале XX веков впервые возникло понятие гистогематического барьера, но еще в 1885 году П. Эрлих придал особую значимость изучению обменных процессов между кровью и нервной тканью, выделив на первое место гематоэнцефалический барьер (ГЭБ). Он писал, что этот барьер имеет как научное значение, так и клиническое. Окончательно термин «ГЭБ» был утвержден в 1921 г. после работ Л. Штерн и Р. Готье по изучению проницаемости сосудов головного мозга для различных красителей, когда было продемонстрировано отсутствие красителя трипанового синего, введенного в общий кровоток, в веществе нервной ткани мозга, в то время как практически все другие ткани и органы были окрашены в синий цвет. В настоящее время выделены 8 особых гистогематических барьеров, с различными уровнями организации барьерных функций, направленными на обеспечение общего и локального гомеостаза конкретного органа. К таким гистогематическим барьерам относятся: гематоэнцефалический, гематоофтальмический, гематотестикулярный, аэрогематический, гематотиреоидальный, гематотимический, плацентарный и гематоренальный. Гематоэнцефалический барьер представляет особую морфологическую систему, обеспечивающую гомеостаз нервной ткани. Функциональные механизмы барьера неоднозначны и включают как усиливающие, так и тормозящие процессы транспорта веществ из крови и мозга во встречных направлениях. Выделяют ГЭБ I и II типов. Первым, и главным структурным элементом ГЭБ I типа является монослой эндотелия. Клетки эндотелия имеют толщину в безъядерной зоне от 200 до 500 нм, в области ядра до 2-3 мкм. Внутри эндотелиоцитов очень мало органелл и микропиноцитозных пузырьков. В клетках эндотелия капилляров этого типа отсутствуют фенестры. Второй структурной единицей ГЭБ этого типа является базальная мембрана, которая имеет непрерывный характер и всегда хорошо выражена, ее толщина 40-80 нм. 75 Следующий составной компонент ГЭБ – это распластанный по поверхности базальной мембраны отросток клетки астроглии. Очень часто этот отросток называют «сосудистая ножка». В совокупности, контактирующие с помощью плотных контактов сосудистые ножки астроцитов, создают единую глиальную мембрану, в виде муфты покрывающую с поверхности капилляр. Представление о ГЭБ было – бы неполным, если не учесть контакта астроцитарного глиоцита с олигодендроглией – все вещества (98%) поступают к нейрону только через эти клетки (это 4 и 5 компоненты). Капилляры 1 типа ГЭБ с непрерывным эндотелием в норме надежно защищают мозг от временных изменений состава крови. Однако, вещества растворимые в липидах, а значит и в цитолемме эндотелия, могут проникать через ГЭБ I типа. К ним относятся в первую очередь: этиловый спирт, героин, никотин. Кроме того, прекрасно транспортируется через ГЭБ глюкоза, более того, введение последней способствует снижению контакта, между клетками эндотелия и усилению проницаемости ГЭБ. |