лекции гистология чгма. лекции по гистологии 2013(1). Лекции по гистологии (избранное) учебное пособие
 Скачать 1.35 Mb.
|
|
. Они располагаются на границе с промежуточной долей. Кортикотропоциты выделяют гормон, регулирующий деятельность коркового вещества надпочечников, называемый адренокортикотропином (АКТГ). Помимо всех этих клеток имеются звездчатые клетки, они формируют фолликулы, окружая какое-то вещество. До настоящего времени их функция и химия не установлена. Промежуточная или средняя доля аденогипофиза Построена как единый пласт из 8 - 15 слоев эпителиальных клеток и расположена на границе с задней долей гипофиза. Клетки ее мелкие, тесно прилежат друг к другу, при микроскопии хорошо видны их ядра и плохо границы. В цитоплазме они содержат ферменты, расщепляющие гормон заднего гипоталамуса препроопиомеланокортин. Иногда клетки раздвигаются и между ними формируются “ложные” фолликулы. Называются они ложными из-за отсутствия отграничительной базальной мембраны, кроме этого псевдофолликул бесследно исчезает по мере рассасывания секрета. Клетки промежуточной доли выделяют гормоны: гормон меланотропин – меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), регулирующий пигментный обмен в организме; и гормон, регулирующий липидный обмен - липотропин (ЛСГ). Туберальная часть представлена мелкими базофильными эпителиальными клетками, лежащими тяжами между кровеносными сосудами. Иногда клетки образуют “ложные” фолликулы, но какое вещество они выделяют до сих пор не установлено, однако, имеются данные об образовании там эндогенных опиатов-морфинов. Эти вещества попадают не только в кровоток, но и захватываются клетками эпендимной глии и в дальнейшем выводятся в ликвор, из которого поступают в различные отделы 149 ЦНС, способствуя формированию долгосрочной памяти и эмоционального поведения. Нейрогипофиз Ножка и задняя доля, являются производными нервной ткани, в составе которой имеются глиальные клетки, аксоны нейросекреторных клеток гипоталамуса и аксовазальные синапсы на кровеносных сосудах. Глиальные клетки делятся на 2 вида: танициты, располагающиеся в ножке гипофиза, являются производными эпендимной глии и питуициты локализующиеся в задней доле, по происхождению это эпендимоциты и астроциты. Выделяют питуициты со светлым ядром - эти клетки образуют разграничительные глиальные мембраны на кровеносных сосудах; питуициты с темным ядром - это глиоциты стромы. Особенностью аксовазальных синапсов на кровеносных сосудах является способность депонировать секрет, в результате чего они увеличиваются и превращаются в накопительные тельца Херринга. Таким образом, в нейрогипофизе нет клеток, которые секретируют гормоны, это отдел, где происходит прием гормонов из гипоталамуса и выделение их в сосудистое русло. Особенности кровоснабжения гипофиза Кровоснабжение гипофиза имеет ряд особенностей: 1. Адено- и нейрогипофиз снабжаются из разных источников и имеют самостоятельные сосудистые системы. 2. Наличие чудесной сети (сети капилляров между одноименными сосудами). Наиболее сложная сосудистая система у аденогипофиза, она получила название портальной. К аденогипофизу подходит верхняя гипофизарная артерия, которая войдя в ножку в области срединного возвышения, делится на тонкие извитые капилляры, которые формируют первичную артериальную капиллярную сеть. На всех капиллярах имеются 150 аксовазальные синапсы нейросекреторных клеток ядер среднего гипоталамуса, которые выделяют в кровь релизинг-факторы. Обогатившаяся статинами и либеринами кровь в капиллярах первичной сети собирается в 10-12 портальных вен. Эти короткие вены, проходят в ножке гипофиза, а затем, пройдя туберальную часть, попадают в переднюю долю аденогипофиза, где сразу же распадаются на капилляры, формирующие вторичную капиллярную сеть. По строению капилляры вторичной сети являются широкими синусами. Часто эту вторичную сеть называют чудесной, т.к. она находится между одноименными сосудами (портальной и выносящей венами). Синусные капилляры контактируют с аденоцитами передней доли, поставляя им релизинги и забирая тропины. Обогащенная тропными гормонами кровь в синусных капиллярах поступает в выносящую вену и попадает в общий кровоток. Кровоснабжение нейрогипофиза особенностей не имеет, к нему подходит нижняя гипофизарная артерия, которая распадается на сеть трофических капилляров (имеют аксовазальные синапсы), которая в дальнейшем собирается в выносящую гипофизарную вену. Морфология эпифиза Это эпендимоглиальный орган, конической формы, его диаметр составляет 5-8 мм, капсула представлена соединительной тканью мягкой мозговой оболочки. От капсулы отходят трабекулы, содержащие кровеносные сосуды и симпатические нервы, которые делят паренхиму железы на дольки. Долька на 90-95% состоит из секретообразующих пинеалоцитов, а 3-5% ее паренхимы составляют поддерживающие интерстициальные глиоциты (разновидность астроглии), располагающиеся по периферии долек. Пинеалоциты являются отросчатыми клетками, с крупным ядром. Они бывают двух видов: светлые и темные, это клетки на разных стадиях функционарования. Их отростки контактируют со стенкой кровеносных сосудов, для выброса гормонов в кровоток, а также располагаются между 151 клетками эпендимы, в этом случае гормоны поступают в цереброспинальную жидкость. Пинеалоциты являются высокодифференцированными клетками, кроме общих органоидов они содержат специфические структуры - плотные трубочки, окруженные сфероидами, так называемые синаптические ленты. Пинеалоциты продуцируют более 40 биологически активных веществ, но главными среди них являются: 1. мелатонин, который выделяется ночью и обладает широким спектром действия. Он подавляет секрецию гонадолиберинов гипоталамуса, является мощным эндогенным антиоксидантом, участвует в регуляции сна и бодрствования - циркадных ритмов. Эпифиз – биологические часы жизнедеятельности нашего организма. 2. серотонин, выделяется преимущественно днем 3. тиролиберин, люлиберин, а также тиротропин. Морфология интраспинального органа Это эндокринная железа, расположенная в нижних сегментах сакрального отдела спинного мозга. Впервые она описана русским гистологом П.В. Мотавкиным и в 1990 г. Этот орган по принципу строения является паренхиматозным и имеет собственную капсулу из астроцитарных глиоцитов. В паренхиме выделяют фолликулы из секреторных эпендимных глиоцитов и колонки из глиальных клеток. К 12-13 годам у мальчиков и к 14-15 годам у девочек происходит пролиферация эпендимоглиоцитов и их активация. Выделяемый секрет регулирует репродукцию и сексуальную активрость человека. Снижение активности железистых клеток наблюдается, начиная с 35-40 летнего возраста. Контрольные вопросы по теме: 1. Назовите основные функции эндокринной системы, классифицируйте ее органы 2. Дайте общую характеристику желёз внутренней секреции 152 3. Функциональная классификация гормонов 4. Назовите источники развития желёз внутренней секреции 5. Расскажите строение и перечислите функции гипоталамуса 6. Гипоталамо-гипофизарный комплекс – как вы понимаете? 7. опишите влияние центрального отдела эндокринной системы на периферические эндокринные органы 8. назовите особенности строения и происхождения гипофиза 9. Охарактеризуйте строение передней доли гипофиза, её функциональное значение для организма 10. Охарактеризуйте строение промежуточной доли гипофиза 11. Охарактеризуйте особенности строения и функционирования задней доли гипофиза 12. Опишите строение и функции эпифиза Т ЕМА ЛЕКЦИИ : МОРФОЛОГИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ОРГАНОВ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ 1. Морфология щитовидной железы 1.1. Развитие щитовидной железы 1.2. Строение щитовидной железы 1.3. Секреторный цикл тироцита 2. Морфология паращитовидной железы 3. Морфология надпочечников 3.1. Развитие надпочечников 3.2. Строение надпочечников Периферический отдел эндокринной системы Рассмотрим морфологию периферических желез с чисто эндокринной функцией, к которым относятся щитовидная железа, паращитовидные железы и надпочечники. 153 Морфология щитовидной железы Впервые термин «щитовидная железа» был предложен еще в 1656 г. Вартоном, хотя описание анатомии этого органа имеется еще у Визалия и Галена (приблизительно на столетие раньше). Функция ее была изучена гораздо позже – 1930-е гг. XX столетия. В настоящее время выявлены две группы гормонов щитовидной железы: 1. группа йодсодержащих гормонов - тиреоидные гормоны: трийодтиронин, тетрайодтиронин или тироксин 2. группа гормонов, не содержащих йода: кальцитонин, серотонин, соматостатин, адреналин. Эффект каждой группы различен: Тироксины являются универсальными стимуляторами всех видов обмена, особенно связанных с выделением энергии. 1. При этом они включают цепь химических реакций окислительно-восстановительного характера на мембранах митохондрий. Образно говоря, они являются «спичкой, дающей пламя». 2. Эти гормоны стимулируют работу сердечной мышцы, усиливая в ней обмен веществ и дифференцировку клеток. 3. Они усиливают активность половых желез. 4. Способствуют росту и дифференцировке клеток центральной нервной системы в эмбриогенезе и функционированию их в постэмбриональный период. Дефицит тиреоидных гормонов интранатально и в раннем детском возрасте приводит к развитию кретинизма (умственная, физическая и половая неполноценность), который проявляется замедлением темпов роста – диспропорциональной карликовостью, умственной отсталостью и половой дисфункцией. 154 Дефицит тиреоидных гормонов во взрослом состоянии приводит нарушению утилизации углеводов, их накоплению и развитию микседемы или слизистого отека всех тканей, сопровождающегося снижением всех видов обмена веществ. Избыток тиреоидных гормонов у взрослых приводит к развитию тиреотоксикоза или базедовой болезни - больной возбужден, испытывает жажду, постоянно ест и голоден, у него повышена температура тела, увеличена частота сердечных сокращений (тахикардия). Гормоны второй группы разнообразны по своим функциям. Так кальцитонин является регулятором кальциевого обмена, а именно, способствует депонированию кальция в костях (минерализации) и снижению его концентрации в крови, является антагонистом гормона паращитовидной железы - паратирина или парат-гормона. Его дефицит приводит к «размягчению» костной ткани. Развитие щитовидной железы Орган развивается из следующих эмбриональных закладок: - прехордальная пластинка - ганглиозная пластинка - фибробластов мезодермы Эпителий прехордальной пластинки вентрального ее участка, расположенного между I и II парами жаберных карманов глоточного отдела первичной кишки, начинает опускаться в виде трубочки параллельно глоточной кишке, продавливая подлежащую мезенхиму. Дойдя до уровня 4 пары жаберных карманов, тяж на дистальном конце начинает дихотомически делиться - раздваивается, образуя две дочерние эпителиальные почки, из которых в дальнейшем развиваются правая и левая доли щитовидной железы. Проксимальный отдел тяжа бесследно рассасывается, оставляя на поверхности слизистой корня языка углубление - слепое отверстие. Между долями у человека сохраняется связь - 155 перешеек. Эта закладка из прехордальной пластинки создает собственно эпителий железы, секретирующий йодсодержащие гормоны. Из ганглиозной пластинки на 5-6 неделе выселяются одиночные нейробласты, которые в паренхиме железы создают группы аргентофильных клеток, продуцирующих гормоны, не содержащие йод. Стволовые клетки мезодермы, типа механобластов - фибробласты создают волокнистую соединительную ткань стромы органа. Таким образом, щитовидная железа начинает развиваться как экзокринная, но после рассасывания проксимального конца эпителиальной трубочки в нее прорастают кровеносные сосуды и секрет начинает поступать в кровь, т.е. железа становится эндокринной. К моменту рождения масса органа составляет до 1,0 гр., а у взрослого достигает 25-30 гр. Строение щитовидной железы Щитовидная железа (glandula thyroidea), расположена частично за щитовидным хрящом гортани, охватывает трахею спереди на уровне II-IV ее хрящей. Она имеет две доли, соединенные перешейком. Железа является паренхиматозным органом, в котором выделяют: строму и функциональную часть - паренхиму. Строма органа хорошо выражена и состоит из довольно толстой капсулы и мощных трабекул. Трабекулы делят паренхиму на дольки. В капсуле различают два слоя: 1. Наружный - представлен плотной волокнистой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон. 2. Внутренний - представлен РВНСТ. В капсуле и трабекулах имеются сосудисто-нервные пучки. Паренхима органа имеет три структурные единицы: 1. истинный фолликул - аденомер 156 2. парафолликулярные аргентофильные гормонпродуцирующие клетки, которые, в свою очередь, могут располагаться как интрафолликулярно, так и экстрафолликулярно. 3. межфолликулярный островок эпителия - камбиальная часть железы Истинный фолликул или аденомер - основная структурно- функциональная единица железы. Это пузыревидное образование, имеющее полость, размером от 20 до 500 мкм. Общее количество фолликулуов в железе у человека от 25 до 40 млн. штук. Фолликул, как замкнутый пузырек, имеет стенку и полость, заполненную йодсодержащим предшественником гормонов - тироглобулином, который внутри фолликула находится в неактивном состоянии и представлен коллоидом. Коллоид имеет студенистую гомогенную консистенцию желтоватого цвета. Стенка фолликула представлена хорошо выраженной базальной мембраной, на которой изнутри в один слой располагаются клетки - эндокриноциты (тироциты). Каждый фолликул снаружи покрыт тонкой прослойкой РВНСТ, в которой находятся кровеносные и лимфатические капилляры, контактирующие с базальной мембраной клеток фолликула. По морфологии и функции выделяют два типа эндокриноцитов: 1. клетки типа А или тироциты составляют 93-95% из общего количества клеток. Это эпителиальные клетки, продуцирующие йодсодержащие гормоны. Между собой тироциты взаимосвязаны многочисленными десмосомами и замыкательными пластинками. Размеры тироцита зависят от того, в каком функциональном состоянии находится железа. При нормальной функции щитовидной железы это кубические клетки с округлым ядром и хорошо выраженными органоидами синтеза: агранулярная и гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, пероксисомы и лизосомы. На апикальной поверхности клеток имеются микроворсинки. При гиперфункции железы тироциты увеличиваются, 157 становятся высокопризматическими, на апикальной поверхности кроме микроворсинок появляются длинные псевдоподии. Клеточная оболочка базального конца формирует глубокие инвагинации - вдавления. Коллоид внутри фолликула становится более жидким и пронизан резорбционными вакуолями. В цитоплазме накапливается большое количество лизосом. При гипофункции щитовидной железы клетки уменьшаются в размере, становятся плоскими, а поверхности их - гладкими. Ядра клеток уплощаются, вытягиваются параллельно базальной мембране. Коллоид, в данном случае, увеличивается в объеме и уплотняется. 2. Второй тип клеток стенки фолликула - клетки типа В или клетки Асканази. Это клетки нейрального происхождения, интрафолликулярные аргентофильные, продуцируют два типа гормонов: 1. Серотонин 2. Соматостатин Серотонин усиливает активность тироцитов, а соматостатин - ингибирует. Иными словами в фолликуле располагаются клетки - регуляторы работы тироцитов. По морфологии клетки В в 3-4 раза крупнее тироцитов, плохо окрашиваются Г-Э и выявляются, как светлые клетки. Секреторный цикл тироцита: Делится на 2 фазы: 1. Фаза образования секрета тироцитом и выведение его внутрь фолликула в состав коллоида 2. Фаза выведения йодсодержащих гормонов из фолликула в кровоток. В первой фазе выделяют несколько стадий: 1. Поступление исходных продуктов в тироцит из кровотока. Из притекающей крови через базальную мембрану тироцит активно захватывает аминокислоты, и главную для синтеза гормонов - тирозин, а также углеводы, воду и йодиды. Поглощение йодидов 158 обеспечивается мембранным транспортным белком, называемым Na/I симпортер (NIS). Этот белок одновременно переносит внутрь клетки две молекулы: натрия и йодида, причем последнюю против градиента концентрации, так как внутри тироцита концентрация йода в 300-500 раз превышает таковую в крови. 2. Образование органической части секрета внутри клетки. На гранулярной эндоплазматической сети тироцита синтезируется белковая часть секрета (глобулярный белок, в составе которого имеется 4 молекулы тирозина), которая поступает дальше в комплекс Гольджи, расположенный в апикальной части клетки и соединяется там с углеводным компонентом секрета, образованном в агранулярной ЭПС. Таким образом, образуется сложный белково-углеводный комплекс - тироглобулин. Это крупная по размеру молекула, которая никогда не появляется вне стенок фолликула, в других тканях. После образования тироглобулин поступает в полость фолликула где, связавшись с водой, образует коллоид. Параллельно с образованием органической части йодид перемещается в апикальную часть клетки. 3. Образование неорганической части секрета внутри клетки. В апикальной части клетки в пероксисомах происходит окисление йодидов до атомарного йода с помощью фермента тиропероксидазы. Образованный атомарный йод транспортируется в полость фолликула анионным транспортером, называемым пендрином. |