лекции гистология чгма. лекции по гистологии 2013(1). Лекции по гистологии (избранное) учебное пособие
 Скачать 1.35 Mb.
|
|
4. Внеклеточная йодизация тироглобулина. В полости фолликула начинается этапное присоединение атома йода к аминокислоте тирозину в составе тироглобулина с образованием промежуточных химических соединений: монойодтирозина, дийодтирозина, составляющих 20% секрета и трийодтиронина и тетрайодтиронина, составляющих 80% секрета и имеющих гормональную активность. Этот процесс катализируется также тиропероксидазой. После йодизации молекула тироглобулина может депонироваться в полости фолликула от нескольких 159 часов до нескольких месяцев, так как не отщепленный углеводный компонент ингибирует активность тироксина. Фаза выведения гормона в кровоток может осуществляться двумя путями: 1. медленным путем - эндоцитозом. Этот процесс начинается с расщепления внутри фолликула в коллоиде молекулы тироглобулина на йодированную глобулярную (тироксин) и углеводную часть. Это расщепление происходит под действием гидролитических ферментов, выделяемых из лизосом тироцита в коллоид. Затем тироксин путем эндоцитоза поступает через апикальную часть тироцита в его цитоплазму и находясь в полости эндосомы, постепенно движется к базальной мембране. Это медленный процесс и идет он без затрат энергии – более оптимален для клетки. На месте расщепленного тироглобулина в коллоиде остается пустой пузырек - вакуоль резорбции, которая является морфологческим показателем функционирования железы. Если вакуоли единичные, то это свидетельствует о нормофункции, если же вакуолей много и они пронизывают весь коллоид, придавая ему пенистый вид, то это говорит о гиперфункции тироцитов. 2. Второй путь выведения быстрый - фагоцитозом. Этот путь выведения преобладает при гиперфункции щитовидной железы. Тироцит на своей апикальной части формирует псевдоподии, которыми захватывает целые участки коллоида. Внутри тироцита эти фагосомы сливаются с лизосомами, и под действием ферментов лизосом, тироглобулин расщепляется до тироксина и углеводного компонента, тироксин выводится из клетки в сосудистое русло. Этот путь по времени протекает значительно быстрее, но требует больших энергетических затрат от тироцита. Монойодтирозин и дийодтироцин не секретируются в кровь, а расщепляются на компоненты и вновь используются тироцитом для синтеза. 160 Каким бы способом в кровь не поступали йодсодержащие гормоны, предварительно, обязательно происходит процесс отщепления углеводного компонента от глобулы тироксинов и только свободные тироксины поступают в кровоток. Если же в кровоток попадает углеводная часть тироглобулина или сам тироглобулин, то развивается аутоиммунная реакция, т.к. сложный углевод является чужеродным для организма. В этой ситуации в паренхиму в большом количестве устремляются макрофаги и иммуноциты, которые атакуют ткань железы, разрушая ее. Вторым структурным компонентом железы являются экстрафолликулярные аргентофинные эндокриноциты. Это крупные клетки, лежащие за пределами фолликула и отделенные от него лишь базальной мембраной. Выделяют два вида клеток: К-клетки, которые продуцируют пептидный гормон - кальцитонин. Аргентофильные клетки, синтезирующие катехоламины (адреналин и норадреналин), которые регулируют тонус парафолликулярных сосудов и, тем самым, приток крови к каждому фолликулу. Третьей структурной единицей железы является межфолликулярный островок. В этих островках находятся камбиальные клетки, которые могут дифференцироваться в тироциты и формировать истинные фолликулы, осуществляя тем самым физиологическую регенерацию. Регенерация железы осуществляется двумя способами: 1. За счет камбиальных клеток межфолликулярных островков - экстрафолликулярная регенерация. 2. За счет усиленного размножения тироцитов фолликулов, когда от материнского фолликула отпочковывается маленький дочерний фолликул. Это интрафолликулярный способ регенерации. Регенерируют только клетки А. Регуляция деятельности железы происходит в основном тиротропным гормоном передней доли аденогипофиза, который активирует деятельность тироцитов типа А. Вегетативная регуляция слабее гормональной, хотя 161 четко выявлено усиление функции железы при стимуляции симпатической иннервации и угнетение при активации парасимпатической системы. Кровоснабжение: по скорости кровотока щитовидная железа стоит на 1 месте в организме. У нее обильное кровоснабжение, хотя сосудистая система имеет принципиально простую организацию: приносящая артерия - капилляры - вены - яремная вена. Паращитовидная железа Паращитовидная железа (glandula parathyroidea supp. et inf.) развивается из тех же источников что и щитовидная железа, однако в ее структуре не выявлены клетки нейральной природы. Желез в среднем две пары (2 – 8), расположены они по заднему краю поверхности долей щитовидной железы, в ее капсуле. Структурной единицей паренхимы является эпителиальный тяж, состоящий из главных базофильных клеток – 98%, продуцирующих гормон - паратирин (парат-гормон). Этот гормон стимулирует расщепление кристаллов кальция в костной ткани до ионов кальция и поступление их в кровоток, т.е. является антагонистом кальцитонина. 1-2% клеток тяжа составляют более крупные оксифильные клетки. Это старые клетки или клетки находящиеся в периоде секреторного покоя. Функция паращитовидных желез не регулируется гормонами гипоталамо- гипофизарной системы, основным фактором к выделению гормонов служит концентрация кальция в крови, меньшим - состояние вегетативной нервной системы. Морфология надпочечников Надпочечники (glandula suprarenalis) - парные органы, распологающиеся забрюшинно, над верхним полюсом почки, имеют конфигурацию треугольника, напоминают шапку Наполеона. Высотой 3 - 4 см, шириной – 5 - 7 см, толщиной - 1 см, вес 4 - 7 гр. Впервые были описаны более 300 лет назад Евстахием, но только в ХХ столетии доказана их жизненно важная роль. Удаление надпочечников 162 сопровождается гибелью организма, в связи с нарушением всех видов метаболизма, в первую очередь, водно-солевого обмена. Кроме того, надпочечники относятся к системе адаптогенных органов, т.к. гормоны этих желез способствуют приспособлению организма к трудным условиям существования и выживанию в экстремальных ситуациях, при стрессах. Морфологически надпочечник - это паренхиматозный орган. В паренхиме надпочечника генетически и морфо-функционально выделяют две части: корковое вещество и мозговое вещество. Развитие надпочечников Надпочечник развивается из трех эмбриональных закладок: 1. целомический эпителий дает начало корковому веществу 2. ганглиозная пластинка (невральный зачаток) участвует в образовании мозгового вещества. 3. строма органа формируется механобластами типа фибробластов мезодермы. Первым начинает развиваться корковое вещество. На 4 неделе из целомического эпителия в области корня брыжейки рядом с половыми валиками начинают выселяться клетки и мигрировать в подлежащую мезенхиму. Погружающиеся эпителиальные клетки укладываются в виде тяжей, которые ориентированы как спицы в колесе по радиусу. Все клетки первичной коры очень крупные и резко оксифильные. Между тяжами с помощью фибробластов начинает формироваться рыхлая соединительная ткань с прорастающими ее сосудами. Так образуется первичная или фетальная кора. С 6-7 недели начинает формироваться мозговое вещество. Из ганглиозной пластинки постепенно выселяются нейробласты и создают небольшие скопления - аортальный и брыжеечный симпатические узлы или ганглии. Из сформированного крупного аортального симпатического ганглия небольшая часть нейробластов начинает выселяться и мигрировать по ходу кровеносных сосудов по направлению к первичному корковому 163 веществу. Подойдя к фетальной коре, нейробласты проникают между тяжами эпителиальных клеток в центр закладки и накапливаются там, образуя мозговое вещество. На 8-10 неделе из целомического эпителия вновь начинают выселяться эпителиальные клетки и накладываться на поверхность первичной коры, образуя слой в 1-2 ряда клеток. Именно эти клетки формируют в дальнейшем вторичную или окончательную - дефинитивную кору. Клетки вторичной коры очень мелкие, окрашиваются базофильно и почти не размножаются до конца беременности, в то время как крупные клетки первичной коры усиленно, активно делятся, за счет чего общая масса надпочечника резко увеличивается и к 20 неделе эмбриогенеза, надпочечник по размерам больше, чем почка. К моменту рождения у плода в первичной коре происходит резкая инволюция, вызванная апоптозом клеток, она полностью рассасывается, исчезает, а вторичная кора, наоборот, активно разрастается, хотя полное окончательное формирование коркового вещества заканчивается лишь к 14-20 годам жизни. Функция первичной коры заключается в гормональной регуляции развития половых желез эмбриона и формированию взаимосвязи в системе мать-плод. Иногда на границе коркового и мозгового вещества остается тонкая прослойка из оставшихся клеток первичной фетальной коры. Этот рудимент обозначается как Х-зона и клетки его гормонально неактивны. Строение надпочечников Строма органа состоит из двух капсул: 1. Внутренней – капсулы мозгового вещества, которая построена из тончайщей прослойки соединительной ткани. У человека она слабо выражена. 2. Наружной - покрывает корковое вещество и сложно устроена. Она представлена двумя слоями: 164 Наружный слой, построен из РВНСТ, который постепенно заменяется жировой клетчаткой, окружающей надпочечник со всех сторон. Внутренний слой, состоит из ПВНСТ. В капсуле находятся сосудисто-нервные пучки, итрареналовые тельца, состоящие из клеток коркового вещества и интрамуральные ганглии. Корковое вещество построено из эпителиальных тяжей, имеющих вид дамских шпилек, проходящих между прослойками соединительной ткани с сосудами. Все слепые участки тяжей направлены к капсуле надпочечника, а свободные – к мозговому веществу, причем, чем ближе к мозговому веществу, тем больше переплетаются тяжи. Тяж состоит из клеток - кортикоцитов, секретирующих гормоны стероидной природы – кортикостероиды. Различные клетки тяжа секретируют различные по эффекту гормоны, поэтому в корковом веществе выделяют 4 функциональных зоны: 1. Клубочковая зона - расположена под капсулой состоит из 5-6 клеток, клетки цилиндрической формы, расположенных в ряд в слепом конце тяжа. В цитоплазме клеток содержатся мелкие липидные включения (в них накапливаются холестерины и витамины (С), которые являются субстратом для синтеза секрета), хорошо развит агранулярный ретикулум, много свободных рибосом, особенно хорошо развиты митохондрии. Кортикоциты клубочковой зоны выделяют стероидные гормоны, регулирующие водно- солевой обмен, поэтому они называются минералокортикостероиды. Основным из них является альдостерон, он способствует обратному всасыванию натрия из первичной мочи в канальцах почек, т.е. сохраняет натрий в организме. Помимо эндокринной, эта зона имеет значения камбия, т.к. физиологическая регенерация клеток этой зоны происходит за счет митотического деления в ней. Если пролиферативная активность клеток высокая, то они способны отодвигаться в капсулу и, в конечном счете, отпочковываться от тяжа, формируя интрареналовые тельца. 165 2. Суданофобная зона состоит из 3-4 клеток в тяже, которые не содержат липидных гранул, а значит, избирательно не окрашиваются красителем суданом. Эта зона является функционально покойной и камбиальной для нижележащих зон. 3. Пучковая зона - это самая большая зона по длине эпителиального тяжа, в ней расположены очень крупные клетки, содержащие в своей цитоплазме огромное количество липидных включений, которые формируют липосомы - крупные капли липидов и нейтральных жиров, являющихся источниками образования гормонов. Среди органелл особенно хорошо развиты митохондрии, имеющие крупные размеры, а внутри кристы в виде трубочек, так как на них происходит не только синтез АТФ, но и начальный синтез стероидов. Кортикоциты этой зоны секретируют несколько стероидных гормонов, которые обладают общими свойствами: регулируют все виды обмена веществ, но особенно, углеводного, способствуя образованию глюкозы из белка - глюконеогенезу. Это основное свойство дало название всей группе гормонов - глюкокортикостероиды. они повышают сопротивляемость организма, усиливая приспособительные реакции к экстремальным воздействиям, т.е. способствуют выживанию в стрессовых ситуациях. снижают воспалительные реакции, подавляют образование иммунокомпетентных клеток. снижают коллагенообразование. Основными глюкокортикоидами являются: кортикостерон, кортизол, кортизон, гидрокортизон. 4. Сетчатая зона - это конечные участки, где эпителиальные тяжи переплетаются, формируя сетевидные структуры. Она содержит самые старые клетки, которые, по сравнению с клетками пучковой зоны, уменьшаются в размерах, в них значительно сокращается количество 166 липосом, но много пигмента - липофусцина. Клетки этой зоны вырабатывают небольшое количество половых стероидов: андрогенов, эстрогенов, прогестерон. У взрослых в норме они не имеют существенного значения, но до периода полового созревания необходимы для правильного формирования женского или мужского фенотипа. Мозговое вещество построено из хромаффинной ткани (производной ганглиозной пластинки), состоящей из хромаффиноцитов. Их цитоплазма очень хорошо окрашивается солями хрома в коричневый цвет. Хромаффиноциты лежат группами по 5 - 6 клеток, каждую группу окружают синусные капилляры. Все клетки крупные по размеру, содержат много секреторных гранул, и выделяют катехоламины: адреналин и норадреналин, вызывающие сокращение гладкой мускулатуры стенки сосудов и подъем артериального давления, учащение сердцебиения, т.е. способствуют повышению жизненных резервов. Это свойство катехоламинов как гормонов, и как медиаторов симпатической нервной системы дает возможность организму выжить даже в тяжелых экстремальных условиях. Морфофункционально все клетки делятся на два типа: 1. А клетки - адреналинпродуцирующие - светлые эпинефроциты. 2. Н клетки - норадреналинпродуцирующие - темные норэпинефроциты. Регуляция работы надпочечников подчиняется гормону передней доли гипофиза АКТГ, работа мозгового вещества контролируется симпатической нервной системой Кровоснабжение (особенности): 1. Кровоснабжение коркового и мозгового вещества изолированно, но взаимосвязано 2. Имеются анастомозы 3. Отток в разные коллекторы (в нижнюю полую вену и воротную вену) Контрольные вопросы по теме: 167 1. Перечислите периферические эндокринные железы, классифицируйте их. 2. Объясните гистофизиологию щитовидной железы. 3. Опишите особенности секреторного цикла щитовидной железы. 4. Расскажите принцип регуляции выработки гормонов щитовидной железы 5. Охарактеризуйте строение и функции околощитовидной железы. 6. Расскажите принцип регуляции выработки гормонов паращитовидной железы 7. Опишите строение и функциональные особенности коркового вещества надпочечника. 8. Опишите строение и функциональные особенности мозгового вещества надпочечника. 9. Поясните принцип регуляции выработки гормонов надпочечником Т ЕМА ЛЕКЦИИ : МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ План лекции: 1. Общая характеристика, функции мочевыделительной системы 2. Развитие почек. Возрастные изменения в гистологическом строении почек 3. Морфология почек 4. Кровоснабжение почки 5. Гистофизиология нефрона 6. Эндокринная функция почек, морфологические аспекты 7. Регуляция функции почек 8. Морфология мочевыводящих путей Общая характеристика, функции мочевыделительной системы 168 Мочевыделительная система включает почки и мочевыводящие пути (мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал). Почки выполняют разнообразные функции, из них основными являются: 1. выделительная – образование мочи и выведение с ней из организма конечных продуктов обмена и чужеродных веществ 2. поддержание гомеостаза - регуляция водно-солевого обмена и кислотно- щелочного равновесия 3. эндокринная – выделение биологически активных веществ, факторов, регулирующих артериальное давление 4. регуляция эритропоэза (выделение эритропоэтинов) 5. регуляция гемостаза (выделение факторов гемокоагуляции и фибринолиза) Развитие почек. Возрастные изменения в гистологическом строении почек Развитие почек идет в 3 этапа: Вначале образуется предпочка (пронефрос) или головная почка. В конце 3 недели эмбриогенеза из передних 8-10 сегментных ножек мезодермы (нефрогонотомов) образуются сегментные канальцы. Они недоразвиты, так как не имеют клубочков, не связаны с целомом и не выполняет выделительной функции. Дистальные концы этих канальцев сливаются вместе и образуют мезонефральный или Вольфов проток. Через 40 часов после закладки эта почка подвергается обратному развитию и от нее остается только Вольфов проток. В середине 4 недели развития появляется первичная почка или мезонефрос. Она развивается из 25 сегментных ножек туловищной мезодермы, которые отшнуровываются от спланхнотома и сомитов и превращаются в канальцы - метонефридии. Эти канальцы растут по направлению к Вольфову протоку и соединяются с ним. Навстречу канальцам от аорты растут сосуды, которые распадаются до капилляров. Канальцы одним своим концом обрастают эти капиллярные клубочки и формируют почечное тельце. Мезонефральный проток открывается в заднюю кишку. Первичная почка является главным выделительным органом, функционирующим в |