лекции гистология чгма. лекции по гистологии 2013(1). Лекции по гистологии (избранное) учебное пособие
 Скачать 1.35 Mb.
|
|
часть, которая формируется из ветвистого хориона и - материнская, которую образует базальная пластинка эндометрия. Развитие и строение плаценты В развитии плаценты условно выделяют три основных периода: имплантации плацентации фетализации Первые два периода протекают с 1 по 12 неделю беременности. Первый период связан с имплантацией зародыша и происходит на 6-7 сутки после оплодотворения. Клетки трофобласта бластоцисты, прилегающие к стенке матки, интенсивно делятся митозом, количество их нарастает и они укладываются в два слоя. Внутренний слой, обращенный в полость бластоцисты, сохраняет строение однослойного кубического эпителия и получает название цитотрофобласт. Второй, наружный слой трофобласта, непосредственно контактирует с эпителием слизистой оболочки матки, находящейся в секреторной фазе овариально-менструального цикла. Его клетки приобретают гигантские размеры, формируя многоядерные надклеточные структуры – симпласты. Этот слой получает название симпластотрофобласт или синцитиотрофобласт. На апикальной поверхности плазмолемма клеток трофобласта в огромном количестве формирует очень длинные (до 1 мкм) микроворсинки, которые создают щеточную каемку, покрытую слоем гликокаликса толщиной 4-8 нм. В цитоплазме симпластов нарастает количество лизосом с протеолитическими ферментами, которые выбрасываются на поверхность эпителия слизистой оболочки матки, разрушая его. В периоде плацентации (второй период) симпластотрофобласт кроме микроворсинок начинает формировать многочисленные крупные выросты, которым дали название первичных ворсин. К 14 суткам в состав первичных 219 ворсин врастает внезародышевая мезодерма, формирующая в них первичную соединительную ткань, такая ворсина уже называется вторичной. На 21 сутки внутри каждой ворсины в соединительной ткани появляются кровеносные сосуды и с этого момента ворсины называются третичными. Необходимо отметить, что ворсины разрастаются только со стороны инвазии, обращённой к эндометрию, остальные ворсины начинают редуцироваться. Так из трофобласта образуются гладкий и ворсинчатый хорион, последний и будет играть роль в формировании плаценты. Ферменты трофобласта локально разрушают ткани эндометрия до жидкой кашицы, в которую погружаются ворсины хориона, всасывающие из разрушенных тканей питательные вещества для клеток эмбриобласта. Такой тип питания называется гистиотрофный или тканевой, однако характер трофики при этом будет анаэробным. Вслед за эпителием и соединительной тканью эндометрия ворсины симпластотрофобласта разрушают маточные железы и стенки кровеносных сосудов. Разрушив стенку сосуда, трофобласт вступает в непосредственный контакт с изливающейся кровью матери. С этого момента гистиотрофный тип питания заменяется гематотрофным типом, по характеру аэробным. В соответствии ворсинам хориона в локально лизированном эндометрии образуется система полостей (лакун). В каждой лакуне выделяют стенки: боковые, их называют – септы, и дно. В полость лакуны изливается кровь из разрушенных спиральных артерий эндометрия, поэтому лакуна получила название - гемохориальное пространство. Участок устья вскрывшихся артерий претерпевает большие изменения. Эпителий трофобласта начинает переходить с поверхности ворсин на поверхность перегородок и дно лакун и замещать ткани в оболочке артерий. Спиральные артерии с этого времени носят название утероплацентарных артерий. После такой перестройки просвет их не может изменяться, артерии зияют и уже никогда не спадаются. С этого времени устанавливается постоянный кровоток вокруг ворсин в гемохориальном пространстве и именно в этот момент завершается 220 плацентация. Скорость циркуляции в гемохориальных пространствах очень высока, вся кровь в них обновляется 3-4 раза за одну минуту. Третий этап развития плаценты – фетализация, начинается с 13 недели и продолжается до рождения. В нем происходит 2 основных процесса: 1. завершается разрастание ворсин, в результате чего происходит значительное увеличение плодной части плаценты 2. происходит преобразование эндометрия, а также пролиферация и дифференцировка децидуальных клеток в базальной его пластике. Каждая ворсина хориона на этом этапе многократно дихотомически делится, этот процесс очень длительный и продолжается с 12 по 28 неделю. Выделяют три вида ворсин: 1. стволовые, самые крупные 2. промежуточные, 3. терминальные. Если взять за аналогию огромное дерево и ворсинчатый хорион, то терминальные ворсины - это листья, которые уже никогда не будут ветвиться. Терминальные ворсины составляют до 70 % всех ворсин и являются основным звеном всасывания и диффузии веществ, поэтому часто их называют резорбирующими ворсинами. Общая всасывательная поверхность всех ворсинок составляет от 6 до 15 м 2 Эндометрий беременной матки преобразуется и уже называется децидуальной (отпадающей) оболочкой. В ней выделяют три части: капсулярная часть, лежащая между эмбрионом и просветом матки поверх амниона, париетальная или пристеночная часть, покрывающая миометрий и базальная часть, расположенная между эмбрионом и миометрием. Именно базальная часть децидуальной оболочки является материнской частью плаценты. Часть децидуальной оболочки, расположенной по краю плацентарного диска при развитии плаценты не разрушается, а плотно прирастая к хориону, образует замыкающую пластину, препятствующую истечению крови из лакун. В базальной части можно выделить практически 221 разрушенный функциональный слой эндометрия, сохраненный лишь в области септ и хорошо развитый подлежащий слой (в прошлом базальный слой эндометрия), содержащий спиралевидные артерии и особые клетки: децидуальные клетки и клетки Кащенко-Гофбауэра. Децидуальные клетки - это очень крупные клетки, округлой формы, с нежно-оксифильной цитоплазмой, богатые гликогеном, липидами, глюкозой, различными ферментами и лежащие в 6-10 слоёв. Эти клетки выполняют трофическую функцию, а также вырабатывают гормоны плаценты: пролактин, или плацентарный лактоген, простагландины, прогестерон и релаксин, оказывающий расслабляющей эффект на миометрий. Клетки Гофбауэра являются производными стволовой клетки крови моноцитарного ряда. Чаще всего они располагаются вокруг устьев утеро-плацентарных артерий и вен, а так же в рыхлой соединительной ткани септ. Эти клетки являются активными макрофагами, которые помимо фагоцитоза и процессинга антигена, секретируют в большом количестве ЛТФ (лимфоциттрансформирующий фактор); КСФ (колониестимулирующий фактор), а также хемокины. Параллельно с формированием плаценты в ней выделяют уже структурно- фукциональные части – дольки. В настоящее время существуют 2 точки зрения на структуру дольки. Согласно классическому представлению, долькой в плаценте является котиледон - это участок, ограниченный септами. В плаценте насчитывается до 200 котиледонов. В соответствии со второй, современной точкой зрения, долькой является плацентон. Плацентоном называется участок плаценты, трофика которого происходит из одной утеро-плацентарной артерии. Число таких долек-плацентонов соответствует количеству спиральных артерий и достигает 60. С поверхности пластина хориона, ворсины, а также базальная часть децидуальной оболочки покрыты канализированным фибриноидом, который является продуктом превращения симпластотрофобласта при 222 созревании плаценты. Фибриноид по своей локализации получает несколько названий: на поверхности ворсин - Ланхганса, на хориальной пластинке - Ниттабуха, на базальной пластинке - Рора. К 30 неделе завершается формирование всех структур плаценты, и она начинает функционировать как зрелый орган. Типы плацент По способу питания выделяют четыре типа плацент: 1) Эпителиохориальный тип обеспечивает гистиотрофный характер питания, при котором диффузия питательных веществ в ворсины хориона происходит через эпителий слизистой матки. Это самый примитивный механизм поступления веществ к развивающемуся плоду. Такой тип плаценты развивается у дельфинов, китов, лошадей, верблюдов и свиней. 2) Десмохориальный тип плаценты обуславливает также гистиотрофный характер питания, но при этом необходимые вещества поступают к эмбриону после разрушения эпителия из соединительной ткани слизистой матки. Десмохориальный тип плацент развивается у коров, овец. Характерной особенностью, как эпителио-, так и десмохориальных плацент является то, что питательные вещества проходят диффузно через хорион в форме мономеров - аминокислот, гексоз, пентоз, нейтральных жиров, глицерина, а синтез эмбриоспецифических органических сложных веществ белков, углеводов, жиров, т.е. полимеров из этих мономеров происходит уже в печени эмбриона и не зависит от хориона. В связи с этим, после рождения такие животные способны сразу же питаться самостоятельно разнообразной пищей помимо молока матери. 3) Эндотелиохориальный тип плаценты формируется, если ворсины хориона разрушают эпителий, соединительную ткань и вступают в контакт с эндотелием кровеносных сосудов эндометрия. Эндотелиохориальный принцип строения плаценты встречается у псовых, кошачьих, тюленей и моржей. 223 4) Гемохориальный тип плаценты (приматы и человек, а также грызуны, еж, крот, выхухоль), имеет самый совершенный тип питания, так как питательные вещества поступают непосредственно из крови матери в результате полного разрушения стенок кровеносных сосудов эндометрия ворсинами хориона. В плацентах эндо – и гемохориального типов в хорионе происходят два биохимических процесса: расщепление поступивших органических веществ до мономеров и синтез эмбриоспецифических полимеров (белков, жиров и углеводов), поэтому эмбрион получает уже готовые органические вещества из хориона, которые быстро использует для построения своего организма. Функции плаценты Функции плаценты многообразны. К основным из них относятся: обменная, барьерная, защитная и эндокринная. 1. Обменная функция подразделяется на трофическую, дыхательную и выделительную Трофическая функция Из крови матери через плаценту к плоду поступают все питательные вещества, необходимые для развития: глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины, минеральные вещества и т.д. в той форме, которую ткани плода могут усвоить. Эмбриологи и акушеры часто говорят, что плацента - это “печень” эмбриона. Собственно пищеварительная функция печени эмбриона развивается очень медленно, в основном она заключается в образовании белков плазмы крови плода. Дыхательная функция В начале беременности аэрогематический барьер плаценты в 5-10 раз толще, чем в легком, поэтому газообмен происходит медленнее. Но в третьем триместре общая толщина слоев трофобласта резко уменьшается, а на отдельных участках трофобласт даже совсем исчезает и замещается тончайшей оксифильной неклеточной массой фибриноида, что облегчает газообмен и плод не испытывает затруднений в снабжении кислородом быстро 224 растущих органов. Это связано также и с особенностью строения эритроцитов матери: проницаемость мембраны для газов при контакте с отрицательно заряженным слоем гликопротеидов трофобласта увеличивается в 7-10 раз и кислород беспрепятственно проходит к плоду. Выделительная Из крови плода через плаценту в кровь матери поступают продукты обмена веществ, выводимые из его организма. 2. Барьерная функция заключается в образовании плацентой гемоплацентарного барьера, в который входят семь структурных компонентов: 1. Кровь матери 2. Фибриноид 3. Трофобласт 4. Непрерывная базальная мембрана трофобласта 5. Рыхлая эмбриональная соединительная ткань с макрофагами Гофбауэра 6. Базальная мембрана эндотелия сосудов ворсин 7. Эндотелий непрерывного типа сосудов ворсин 8. Кровь плода Толщина гематоплацентарного барьера изменяется в разные сроки беременности: если в начале беременности гемоплацентарный барьер имеет толщину около 20 – 60 мкм, то в конце он резко истончается и составляет 2 – 4 мкм. Плацентарный барьер препятствует проникновению в кровь плода ряда токсических веществ и бактерий. Однако он не является идеальным барьером, так как пропускает вирусы, алкоголь, никотин и ряд других веществ, которые могут вызывать нарушение эмбрионального развития и уродства. 3. Защитная функция Хотя организмы матери и плода представляют две различные генетические системы, в норме иммунологического конфликта в них не 225 происходит, так как в ходе эволюции складывается мощный защитный механизм плаценты. Выделяют два типа защитных реакций плаценты: неспецифическая защита специфическая иммунологическая защита Неспецифическая защита реализуется двумя способами: 1) нейтрализации токсических веществ ферментами трофобласта, при этом протеолитические ферменты способны расщеплять белки, но никогда не разрушают иммуноглобулин G матери, который обеспечивают пассивный иммунитет плода; 2) Активный фагоцитоз клетками Кащенко-Гофбауэра, которые являются макрофагами и поглощают белки прошедшие через эпителий трофобласта. Очень часто клетки Кащенко называют «вторым эшелоном» защиты плаценты. Специфическая защита создается тремя способами: Секрецией ингибиторов иммунного ответа; Регуляцией активности иммуноцитов; Иммуномаскирующим эффектом плаценты, который заключается в том, что все поверхности, отграничивающие гемохориальное пространство покрыты тончайшим в 4-8 нм слоем гликопротеидов. Слой гликопротеидов имеет отрицательный заряд, также отрицательно заряжены и лимфоциты крови матери. Поэтому слой гликопротеидов отталкивает лимфоциты от поверхности ворсин, мешая им мигрировать внутрь плодной части. Кроме того, фибриноид, покрывая ворсины, маскирует антигены плода в трофобласте. Активность лимфоцитов матери также ингибируется гормонами плаценты, так как хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген и прогестерон обладают супрессорным действием на эти клетки. И, наконец, очень важный механизм защиты плода от атакующего воздействия лимфоцитов матери, заключается в отсутствии на поверхности симпластотрофобласта главного комплекса гистосовместимости поэтому связывания лимфоцитов трофобластом не происходит и не развивается 226 цитотоксический иммунный ответ. Кроме того, трофобласт не содержит эритроцитарных антигенов групп крови. 4. Эндокринная функция Биологически активные вещества, которые секретирует плацента, оказывают влияние, как на развивающийся плод, так и на материнский организм. Плацента - это миниатюрная копия всей эндокринной системы, так как способна продуцировать комплекс биологически активных веществ всех четырех типов: 1. рилизинги (гонадотропин – рилизинг – гормон, тиреотропин – рилизинг – гормон, кортикотропин – рилизинг фактор) 2. тропины (хорионический гонадотропин, пролактин, плацентарный лактоген) 3. эффекторы (эстрогены, прогестерон, кортизол, релаксин) 4. цитокины - полипептиды плаценты, регулирующие межклеточные коммуникации между материнской и плодной частями. В материнском организме после имплантации со слизистой матки в гипоталамус идет мощный поток афферентной вегетативной импульсации. Гипоталамус переключает продукцию гонадотропинов гипофизом с циклического двухфазного ритма на тонический тип с выработкой только одного лютеинизирующего гормона, стимулирующего секрецию прогестерона желтым телом яичника. Во второй половине беременности прогестерон начинает выделять плацента, он подавляет сокращения матки, стимулируя ее рост. Наиболее важными гормонами плаценты являются хорионический гонадотропин и плацентарный лактоген, а с 20 недели прогестерон. Хорионический гонадотропин - ХГТ начинает выделяться с 8 недели эмбрионального развития, наивысший пик секреции приходится на 20 неделю, и это количество гормона сохраняется до родов. ХГТ выполняет две функции: 1. запускает продукцию гормонов собственно в организме плода, 227 2. регулирует оптимальное функционирование эндокринных органов материнского организма. Плацентарный лактоген поступает из плаценты как в кровь плода, так и в кровь матери. В крови плода он появляется уже на 6 неделе. Этот гормон синтезируется во всевозрастающих количествах. По механизму действия на плод он соответствует соматотропину, так как стимулирует метаболические процессы и вызывает общий рост плода. При недостаточности плацентарного лактогена развивается гипотрофия и даже пренатальная смерть. Очень важно отметить, что пролактин способствует развитию дофаминергической системы головного мозга ребенка, обеспечивающей формирование интеллекта. Концентрация всех гормонов плаценты и плода резко увеличивается к моменту рождения, подготавливая организм к жизни во внешнем мире. После рождения продукция гормонов у ребенка снижается, но в норме этот дефицит компенсируется женским грудным молоком, содержащим все необходимые гормоны. Контрольные вопросы по теме: 1. Назовите сроки формирования плаценты и становления ее функций? 2. Перечислите особенности формирования плаценты, особенности организации материнского и фетального компонентов на протяжении беременности. 3. Назовите структурные отличия терминальных и дефинитивных ворсинок в разных триместрах беременности, функции плаценты. 4. Как построен котиледон и плацентон их отличия? 5. Назовите структурные компоненты гемоплацентарного барьера. 6. Опишите обменную функцию плаценты. 7. Опишите барьерную функцию плаценты. 8. Опишите защитную функцию плаценты. 9. Опишите эндокринную функцию плаценты. 228 РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА ОСНОВНАЯ: 1. Афанасьев Ю.И. Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной, Е Котовский.- М. : Медицина, 2004. – 744 с. 2. Быков В.Л. Цитология и общая гистология человека / В.Л. Быков. - СПб. : СОТИС, 1998. – 513 с. 3. Быков В.Л. Частная гистология человека / В.Л. Быков. - СПб. : СОТИС, 2000. – 304 с. 4. Данилов Р.К. Гистология человека в мультимедиа / Р.К. Данилов, А.А. Климов, Т.Г. Боровая. - СПб. : ЭЛБИ-СПб, 2004. – 362 с. 5. Улумбеков Э.Г. Гистология, эмбриология, цитология / под ред. Э.Г. Улумбекова. - М. : ГЭОТАР, 2004. – 746 с. ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ: 6. Юшканцева С.И. Гистология, цитология и эмбриология краткий атлас / С.И. Юшканцева, В.Л. Быков. - СПб. : СОТИС, 2006. – 96 с. 7. Кузнецов С.Л. Атлас по гистологии, цитологии, эмбриологии / С.Л. Кузнецов, Н.Н, Мушкамбаров, В.Л. Горячкина. – М. : МИА, 2006. – 96 с. 8. Самусов Р.П. Анатомия и гистология человека. Энциклопедический словарь. / Р.П. Самусов. - М. : Рипол Классик, 2008. – 784 с. 9. Елисеев В.Г. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов/ под ред. В Г. Елисеева. – М. Медицина, 2004. - 322 с.: ил. ИНТЕРНЕТ-РЕСУРСЫ 1. сайт морфологов: http://www.alexmorph.narod.ru/ 2. сайт международной ассоциации морфологов: http://mam-ima.com/ 229 3. официальный веб-сайт Всеукраинской общественной организации "Научное общество анатомов, гистологов, эмбриологов и топографоанатомов Украины»: http://www.morphology.dp.ua/ 4. Всероссийское научное медицинское общество анатомов, гистологов и эмбриологов (ВНМОАГЭ)Официальный Web- сайт:http://hist.yma.ac.ru/mr.htm 5. виртуальный сервер для морфологов: http://www.wplus.net/ 6. центр аналитической микроскопии: http://cam.psn.ru/ 7. Anatomy Histology Center-Martindale's Health Science Guide - один из наиболее информативных источников ссылок по основным разделам морфологии. 8. Histology on the WWW (Exp Path Core) 9. MEd guide : Virtual Courses Histology Embryology 10. Anatomy and Physiology Databases MedNets- предусматривает поиск по ключевым словам. 11. LectureLinks:Contents - содержит развернутые планы лекций по биологии развития, цитологии и гистологии с системой гипертекстовых ссылок на наиболее интересные Web-ресурсы. 12. Multimedia Medical Reference Library 13. Micro- Cell Biology, Histology |