лекции гистология чгма. лекции по гистологии 2013(1). Лекции по гистологии (избранное) учебное пособие
 Скачать 1.35 Mb.
|
|
гормон” (hormaо - усиливать, возбуждать, пришпоривать), чтобы подчеркнуть высокую биологическую активность секрета, получил широкое и общепризнанное употребление. 3. Избирательность действия гормонов. Объясняется тем, что на биологических мембранах клеток имеются рецепторы только к конкретному, определенному гормону, иначе говоря, гормон-лиганд способен прицельно, как стрела попадает в мишень, воздействовать только на ту клетку, которая имеет к нему рецептор. Отсюда возникло понятие клетка-мишень, ткань-мишень, орган-мишень. Механизм же действия у всех гормонов одинаков: они влияют на клеточные ферментативные системы, ускоряя или ингибируя их реакции. 4. Дистантный принцип действия гормонов. Гормон, попадая в кровоток, разносится по всему организму и поступает к тканям и органам, в том числе и находящимся довольно далеко от места расположения самой железы. Например, предсердный натрий–уретический пептид, выделяемый секреторными кардиомиоцитами, влияет на канальцы почек, усиливая диурез и т.д.. 5. Интенсивная васкуляризация всех желез внутренней секреции. Все железы имеют обильную сосудистую систему, такую чтобы каждая секреторная клетка соприкасалась со стенкой 2-3 кровеносных или лимфатических капилляров, а объем крови протекающий через железу за 1 139 минуту был максимальным. Пример: щитовидная железа весит 25-30 гр., а через нее за 1 час протекает вся кровь организма. 6. В железах внутренней секреции находятся преимущественно фенестрированные капилляры. 7. Все железы внутренней секреции функционируют взаимосвязано по иерархическому принципу, представляя единую регулирующую систему. Все гормоны по значению можно разделить на 3 группы: 1. Гормоны-эффекторы (рабочие). Эти гормоны, выделяемые преимущественно периферическими железами, вызывают изменения (эффекты) в обмене веществ определенных клеток и тканей - “мишеней”. 2. Гормоны-тропины. Это гормоны усиливающие синтез и выведение гормонов-эффекторов, т.е. регулируют работу определенных, конкретных желез, выделяющих гормоны-эффекторы. 3. Гормоны-либерины и статины. Это гормоны, регулируют синтез и выделение гормонов-тропинов, причем либерины (усиливать, возбуждать (либер-свобода)) являются стимуляторами и статины (тормозить (статика-остановка))- ингибиторами, выработки тропинов. Иными словами в эндокринной системе прослеживается взаимосвязь и взаимозависимость. Эта взаимосвязь может быть положительная в прямом направлении или центропетальном (релизинг – тропин – гомон эффектор – клетка-мишень) и обратная отрицательная или центрофугальная (большое количество гормонов эффекторов тормозит выделение тропинов, что, в свою очередь, влияет на выделение релизингов). В настоящее время принята функциональная классификация желез внутренней секреции. Классификация органов эндокринной системы Эндокринная система подразделяется на: центральный и периферический отделы. 140 1. Центральный отдел представлен 4 органами. Это гипоталамус, гипофиз, эпифиз, интраспинальный орган. Все они продуцируют преимущественно релизинги и тропины. 2. Периферические эндокринные железы выделяют гормоны-эффекторы, регулирующие метаболизм в органах-мишенях. Они представлены 3 группами: Органы с чисто эндокринной функцией: щитовидная, околощитовидная железы, надпочечники. Органы, объединяющие эндокринную и неэндокринную функции: половые железы, поджелудочная железа, тимус, плацента, почка. Одиночные гормонпродуцирующие клетки, составляющие диффузную эндокринную систему (ДЭС), расположенную во всех органах. Клетки ДЭС делятся на две группы: а) нейрального происхождения - клетки АPUD системы (клетки накапливающие и дезаминирующие предшественники аминов). Они выделяют серотонин, дофамин, адреналин, норадреналин. б) ненейрального происхождения (не продуцируют катехоламины, а выделяют пептидные и стероидные гормоны). Пример: секреторные кардиомиоциты, выделяющие предсердный натрий-уретический пептид. Развитие органов центрального отдела эндокринной системы Развитие центрального отдела начинается с 3-4 недели и связано с развитием ЦНС. Гипоталамус (подбугорье) развивается первым из нервной пластинки, расположенной в области дна III мозгового желудочка, выстланного эпендимной глией. Как производное нервной пластинки, этот участок содержит два типа стволовых клеток нервной ткани: 1. нейробласты, дифференцирующиеся в нейроны 2. глиобласты, предшественники глиоцитов. 141 Нейробласты в этот период начинают усиленно делиться и обьединяются в небольшие группы, которым дали название ядра гипоталамуса. Все ядра располагаются парами и лежат симметрично. В настоящее время насчитывается около 50 пар ядер. Все аксоны нервных клеток различных ядер начинают отходить от тел нейронов к середине пластинки гипоталамуса, поэтому пластинка в центральной части прогибается, вдавливается, образуя мозговую воронку (infundibulum) дна 3 мозгового желудочка. В опустившуюся воронку входят только аксоны, а тела нервных клеток остаются в составе пластинки. Аксоны уже на 5 неделе на концах усиленно ветвятся, создавая терминали, поэтому дистальная часть воронки становится широкой, а проксимальная (начальная) часть остается узкой. Развитие гипофиза происходит из двух эмбриональных закладок: эктодермы (крыши ротовой полости) и нервной пластинки (воронки). На 4 неделе эмбриогенеза эпителий эктодермы крыши ротовой полости в проекции к мозговой воронке начинает выпячиваться вверх по направлению к ней. Это выпячивание получило название гипофизарный карман Ратке. В кармане выделяют: переднюю и заднюю стенки, а также щель между ними. Карман подрастает к воронке, задняя стенка кармана накладывается на нижний конец воронки. Эпителий задней стенки медленно делится, и образует в будущем небольшую среднюю или промежуточную долю гипофиза. Эпителий передней стенки наоборот делится очень быстро, создавая переплетающиеся тяжи. Масса передней стенки значительно увеличивается и в дальнейшем создает переднюю долю гипофиза. Эпителий, верхнего участка передней стенки разрастаясь, наползает на ножку и охватывает ее кольцом, создавая туберальную часть гипофиза. У человека щель между передней и задней стенками в гипофизе не сохраняется, а у животных она хорошо заметна. Проксимальный, начальный конец кармана Ратке рассасывается, и закладка гипофиза обособляется от эпителия ротовой полости. Передняя, средняя и туберальная части называются аденогипофизом (аденус-железа) - эпителиальным или железистым гипофизом. 142 Задняя доля гипофиза формируется из разросшейся части опустившейся воронки нервной пластинки. Узкой части воронки дали название ножка гипофиза. Ножка и задняя доля гипофиза образуют вместе нейрогипофиз. На 7-8 неделе стволовые клетки типа фибробластов мезодермы формируют волокнистую соединительную ткань, окружающую единой капсулой как нейро- так и аденогипофиз. Из-за особенностей развития, генетически и морфологически гипофиз и гипоталамус представляют единую гипоталамо-гипофизарную систему. Третьим развивается эпифиз. Он образуется из крыши 3 мозгового желудочка и является производным разрастающейся эпендимы, которая формирует структуру наподобие еловой шишки, поэтому эпифиз называется шишковидной железой. Морфология гипоталамуса Гипоталамус, как орган относится к двум системам. Это часть центральной нервной системы (входит в состав лимбической системы) и отвечает за: 1. гомеостатические реакции 2. поведенческие реакции 3. эмоциональные реакции Анатомически в состав гипоталамуса входят: серый бугор, сосцевидные тела, дно третьего мозгового желудочка и воронка. В нем выделяют около 50 пар мозговых ядер, топографически подразделяющихся на 5 групп: 1. преоптическая группа 2. передняя группа (супраоптическое и паравентрикулярные ядра) 3. средняя группа (нижне и верхнемедиальные ядра) 4. наружная (латеральное и серобугорное ядра) 5. ядра сосцевидных тел и заднее гипоталамическое ядро. Все нейроны гипоталамуса включены в вегетативную регуляцию, так как на них заканчиваются все эфферентные пути вегетативного отдела нервной системы. Поэтому гипоталамус является высшим вегетативным центром. 143 Гипоталамус - это часть эндокринной системы т.к. нейроны гипоталамуса имеют способность постоянно продуцировать секрет, поэтому называются нейросекреторными-нейрокринными. Нейросекрет из тела нейрона движется только по аксону к его терминали и выделяется через аксовазальный синапс (контакт терминали аксона и стенки кровеносного сосуда) в сосуды нейрогипофиза. Принимая нервный импульс от вегетативных эфферентных путей, нервные клетки гипоталамуса возбуждаются и начинают выделять нейросекрет через аксовазальные синапсы в кровь, то есть нервное возбуждение переходит в гуморальную регуляцию. Гипоталамус является нейротрансмиттером – передатчиком информации из нервной системы на эндокринную. Гипоталамус в морфофункциональном плане разделяется на 3 отдела: передний, средний и задний. Передний гипоталамус - высший центр парасимпатической регуляции т.к. там заканчиваются эфферентные пути парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Он представлен крупноклеточными, холинэргическими нейронами, лежащими в 2-х парах ядер: супраоптические (СОЯ) и паравентрикулярные (ПВЯ). Аксоны нервных клеток обоих ядер идут, не прерываясь, в заднюю долю гипофиза и там заканчиваются аксовазальными синапсами на сосудах, поэтому вся задняя доля гипофиза является нейрогемальным органом для переднего гипоталамуса. Нейроны каждого ядра секретируют по одному гормону: нейроны супраоптического ядра выделяют одно вещество пептидной природы, имеющее как мишень два типа рецепторов, воздействие на которые сопровождается проявлением двух разных эффектов, поэтому данный гормон имеет два названия: антидиуретический гормон (АДГ) - регулятор водно-солевого обмена. Он регулирует обратное всасывание воды в канальцах почек и таким образом уменьшает диурез. При недостатке этого 144 гормона увеличивается выделение воды с мочой, диурез достигает до 20-30 литров в сутки (несахарный диабет). Вазопрессин – регулятор тонуса сосудов. К нему имеются рецепторы на гладкомышечных клетках стенки сосудов. Вазопрессин усиливает тонус гладкой мышечной ткани артерий, способствует их спазму и, как следствие, повышению кровяного давления. Нейроны паравентрикулярных ядер выделяют гормон пептидной природы, называемый окситоцин, который действует на гладкую мышечную ткань матки и миоэпителиальные клетки концевых отделов молочных желез. Средний гипоталамус – высший центр симпатической регуляции т.к. там заканчиваются эфферентные пути симпатического отдела вегетативной нервной системы. Он представлен 7 парами мелкоклеточных, адренергических ядер, основными из которых являются: инфундибулярные или аркуатные и вентромедиальные. Их гормоны - релизинги (либерины и статины) регулируют деятельность только аденогипофиза. Аксоны всех ядер идут в нейрогипофиз, а именно в ножку гипофиза, где и заканчиваюся в области срединного возвышения на сосудах аксовазальными синапсами, таким образом, ножка является нейрогемальным органом для средней доли гипоталамуса, далее нейросектет благодаря мощной сосудистой сети попадает в аденогипофиз. Задний отдел гипоталамуса содержит ядра (супрамамиллярные, мамиллярные, задние гипоталамические и др.) которые формируют центры эмоциональных, поведенческих реакций, центры контроля над гомеостазом, на нейронах заднего гипоталамуса образуют синапсы аксоны нейронов ретикулярной формации. В этом отделе гипоталамуса клетками выделяется огромная молекула препроопиомеланокортина. Она через аксовазальные синапсы попадает в туберальную и среднюю доли гипофиза и под действием ферментов клеток этих частей распадается на 18 фрагментов, каждый из 145 которых является гормоном. Так образуется целая группа эндогенных опиатов – морфинов (энкефалины, эндорфины), влияющие на чувство боли. Радости, удовольствия. Также образуются вещества тропной природы, регулирующие липидный обмен, пигментный обмен, работу коры надпочечников. Морфология гипофиза Гипофиз (hypophysis glandula pituitaria) расположен в собственной капсуле в области турецкого седла. Имеет размеры от 0,5 до 1 см 3 и вес до 1 – 1,5 гр. Принцип строения этого органа – паренхиматозный. Анатомически гипофиз подразделяется на 5 частей и два функциональных отдела: Аденогипофиз: В нем выделяют 3 части: передняя доля, средняя доля, туберальная часть. Нейрогипофиз. Он состоит из 2 частей: ножки и задней доли. Аденогипофиз Передняя доля аденогипофиза структурно представлена двумя единицами: тяжами эпителиальных клеток называемых аденоцитами и расположенными между ними синусными капиллярами. Все аденоциты по способности окрашиваться разделяются на две группы: Хромофобные (неокрашивающиеся) клетки - их около 50-65%, из-за большого количества их называют главными. В эту группу входят разные клетки, которые можно отнести в 2 группы: истинные хромофобы - это камбиальные, молодые клетки, не содержащие секрета. За их счет идет физиологическая регенерация. ложные хромофобы - это секреторные клетки на стадии покоя, когда они вывели секрет из цитоплазмы, иными словами это хромофилы после дегрануляции, неуспевшие накопить секрет. 146 Хромофильные (окрашивающиеся) функционально активные клетки - их 35-40%. В них окрашиваются гранулы секрета, содержащие гормоны – тропины, поэтому клетки называются тропоцитами. Все тропоциты окрашиваются по-разному: часть из них кислыми красителями - это ацидофильные клетки - их до 30-40%, а часть основными красителями - базофильные клетки, их 6-10%. Ацидофильные клетки по выделяемым гормонам делятся на группы: Соматотропоциты - клетки, выделяющие гормон роста - соматотропин (СТГ) (сома-тело). Клетки мелкие, однако, содержат крупные гранулы, заполняющие всю цитоплазму (размер гранул 350-400 нм). Клетки выделяют СТГ всю жизнь человека. Механизм действия гормона универсален на все виды обменных процессов, он регулирует пролиферацию и дифференцировку клеток скелетной мышечной ткани, хрящевой и костной тканей в метафизах трубчатых костей. Эта реакция осуществляется за счет стимуляции соматомединов клетки – гормонов- посредников, которые активируют образование рРНК. Установлено, что СТГ начинает вырабатываться в первой половине беременности и выделяется постоянно в течение всей жизни с интервалом 20-30 минут, основное его выделение происходит во время сна. Недостаток СТГ в детстве является причиной гипофизарного нанизма (взрослый человек ростом не более 120 см., пропорционально сложен, умственно полноценен, но не имеет способности иметь детей), также может явиться причиной полового инфантилизма, при нормальном и пропорциональном телосложении. Избыток СТГ приводит к гипофизарному гигантизму (рост взрослого человека 2 метра и выше). Избыток СТГ в зрелом возрасте может привести к акромегалии - разрастанию выступающих частей тела, висцеромегалии. Маммотропоциты или лактотропоциты вырабатывают гормон пролактин - лактотропный гормон, лактотропин, который способствует лактации и пролонгирует функционирование желтого тела яичника. 147 Клетки этой группы отличаются тем, что их оксифильные гранулы очень крупные (каждая гранула до 500-600 нм) и часто, сливаясь вместе, образуют конгломераты. В норме ЛТГ выделяется только после завершения беременности. У беременных женщин существуют ацидофилы беременности. Содержащие гранулы до 1 мкм. Гормон этих клеток необходим для нормального развития эмбриона в системе мать-плод. Базофильные клетки делятся на: Тиротропоциты - клетки довольно крупные с очень мелкой базофильной зернистостью. Выделяют гормон стимулирующий выделение йодсодержащих гормонов щитовидной железы - тиреотропный гормон – ТТГ. При недостатке гормонов щитовидной железы клетки увеличиваются, в их цитоплазме появляются вакуоли, это придает им пенистый вид. Такие клетки называются клетками “тиреоидэктомии”. Гонадотропоциты - имеют самые крупные размеры с эксцентрично расположенными ядрами и мелкой базофильной зернистостью, центральное положение в клетке занимает особая структура - макула - это увеличенная в объеме часть цистерн комплекса Гольджи, где происходит сборка гонадотропинов. Гонадотропоциты делятся на две группы: фолликулотропоциты выделяют гормон ФСГ (фолликулостимулирующий гормон) - фоллитропин, регулирующий овогенез, рост и развитие фолликулов в яичнике у женщин и процесс сперматогенеза у мужчин. лютеотропоциты выделяют гормон ЛГ (лютеонизирующий гормон) - лютеотропин, способствующий овуляции, развитию желтого тела яичника у женщин, образованию и выделению в организме половозрелых людей половых гормонов. Недостаток половых гормонов, особенно у мужчин, приводит к образованию клеток “кастрации” - растянутых с увеличенной макулой и смещенным к периферии ядром клеток. |