лекции гистология чгма. лекции по гистологии 2013(1). Лекции по гистологии (избранное) учебное пособие
 Скачать 1.35 Mb.
|
|
три части: 107 1. верхняя – вестибулярная лестница 2. средняя – перепончатый лабиринт улитки или улитковый канал 3. нижняя – барабанная лестница. В барабанной и вестибулярной лестницах циркулирует перилимфа. Лестницы сообщаются на вершине улитки через геликотрему. В свою очередь вестибулярная лестница отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено со стороны среднего уха основание стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости круглым окном. Перепончатый лабиринт улитки на поперечном сечении имеет вид треугольника, внутри него циркулирует эндолимфа. Стенки перепончатого канала представлены следующими образованиями. 1. Наружная стенка имеет два слоя: Внутренний слой - сосудистая полоска, образована многослойным эпителием с кровеносными сосудами - участвует в обмене эндолимфы. (Клетки верхней части этой полоски секретируют эндолимфу, а нижней части - всасывают.) Наружный слой - спиральная связка, образована ПВСТ и является утолщением надкостницы костного лабиринта. 2. Верхнемедиальная стенка представлена вестибулярной мембраной Рейснера, которая тянется от основания вестибулярной губы лимба к верхнему краю спиральной связки и собственно лимбом. 3. Нижняя стенка образована базилярной мембраной, которая натянута между нижней (барабанной) губой лимба и нижнем краем спиральной связки. Эта мембрана в своем составе имеет слой коллагеновых волокон - слуховые струны, которые настроены на определенную длину звуковой волны. На базиллярной мембране внутри перепончатого канала расположен рецепторный аппарат - спиральный или кортиев орган, который состоит из двух типов клеток: 108 1. Сенсорные волосковые эпителиоциты, выполняющие рецепторную функцию 2. Поддерживающие эпителиоциты, выполняющие опорную функцию 1. Сенсорных волосковых эпителиоцитов различают два вида: Наружные волосковые клетки цилиндрической формы, расположены в 3 - 5 рядов, количество у человека 12-20 тысяч. Внутренние волосковые клетки кувшиноообразной формы, расположены в один ряд, количество у человека около 3500. Между внутренними и наружными волосковыми клетками образуется кортиев тоннель. На апикальной поверхности всех этих клеток имеется кутикулярная пластинка с неподвижными волосками - стереоцилиями в количестве от 30 до 60 штук, по строению напоминающими микроворсинки. Стереоцилии содержат плотно упакованные фибриллы, имеющие в своем составе сократительный белок актомиозин, благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вертикальное положение. В цитоплазме волосковых клеток много митохондрий, хорошо развита ЭПС, имеются актиновые и миозиновые микрофиламенты. Над стереоцилиями волосковых клеток нависает покровная (текториальная) мембрана. Это студенистое образование из коллагеновых волокон и аморфного вещества соединительной ткани образованная путем голокриновой секреции клеток лимба, от которого она отходит. При отклонении стереоцилий под тяжестью мембраны при прохождении звуковой волны происходит возбуждение рецепторных клеток и генерация рецепторного потенциала. 2. Поддерживающие эпителиоциты: Клетки-столбы: внутренние и наружные. Базальные концы этих клеток расширены, в них лежат ядра, а апикальные - сужены. Расположены они на базилярной мембране в два ряда, своими апикальными концами клетки соединяются друг с другом под углом, образуя между собой туннель, заполненный эндолимфой. 109 Клетки-фаланги: внутренние и наружные (клетки Дейтерса). Расположены на базилярной мембране по бокам от клеток–столбов. Апикальные концы этих клеток имеют чашеобразные углубления - посадочные площадки для волосковых клеток. Дополнительно каждая фаланговая клетка образует тонкий длинный отросток - фалангу, конец которого прикрепляется к боковой поверхности волосковой клетки, удерживая ее. Клетки Дейтерса лежат в три ряда, а внутренние фаланги - в один ряд. Клетки Гензена неправильной формы, образуют 4- 5 рядов, в цитоплазме много гликогена. Выполняют трофическую функцию для волосковых клеток, расположены около наружных фаланговых клеток. Клетки Клаудиуса - крупные клетки со светлой цитоплазмой, граничат с сосудистой полоской. По некоторым данным эти клетки всасывают эндолимфу. Клетки Беттхера - это мелкие клетки с базофильной цитоплазмой, расположены непосредственно на базальной мембране под клетками Гензена. Исходя из строения этих клеток, можно предположить, что это малодифференцированные камбиальные клетки. Орган равновесия, основные морфофункциональные особенности Орган равновесия находится в перепончатом лабиринте внутреннего уха и состоит из сферического пузырька — мешочка или саккулюса, эллиптического пузырька маточки или утрикулюса и трех полукружных каналов. В месте соединения этих каналов с маточкой образуются расширения — ампулы. Мешочек соединяется с каналом улитки. В ампуле находятся рецепторные участки в виде гребешков или крист, а в маточке и мешочке рецепторные участки имеют вид пятен или макул. В этих участках эпителий имеет особое строение, а вся остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана однослойным плоским эпителием. Эпителий макул состоит из 7000—9000 сенсорных волосковых эпителиоцитов и расположенных между ними опорных клеток. Над 110 поверхностью эпителия находится имеющая студенистую консистенцию отолитовая мембрана, содержащая кристаллы карбоната кальция (отолиты или статоконии). В отолитовую мембрану вмонтированы волоски рецепторных клеток, которые при смещении мембраны изгибаются и клетка возбуждается. Различают два вида волосковых клеток: 1. грушевидные клетки имеют широкое основание и узкую апикальную часть. На апикальной поверхности имеется кутикула с 60—80 неподвижными волосками — стереоцилиями. Кроме того, на поверхности клеток имеется и один подвижный волосок — киноцилия, представляющая собой эксцентрично расположенную ресничку. Самые длинные стереоцилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных уменьшается по мере удаления от киноцилии. При направлении возбуждающего стимула от стереоцилии к киноцилии волосковая клетка возбуждается. При противоположном направлении стимула волосковая клетка угнетается. Таким образом, волосковые клетки чувствительны к направлению действия стимула. К основанию каждой грушевидной клетки подходит нервное окончание в виде чаши — дендрит биполярных чувствительных нейронов преддверного ганглия (ганглия Скарпа), аксоны которого формируют преддверную часть преддверно-улиткового нерва. 2. цилиндрические клетки имеют призматическую форму, в остальном строение их похоже на строение грушевидных эпителиоцитов. Расположенные в макуле опорные клетки, имеют призматическую форму и многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности. Их основной функцией является голокриновая секреция компонентов отолитовой мембраны и поддержка рецепторных клеток. Морфологически пятна маточки и мешочка мало отличаются друг от друга, тем не менее, функция их различна. Пятно мешочка воспринимает вибрационные колебания и земное притяжение (рецептор гравитации). Пятно 111 маточки воспринимает только изменения вертикального положения тела по отношению к гравитационному полю Земли (линейное ускорение). Гребешки в ампулах полукружных каналов принципиально построены так же, как и пятна. В их составе имеются рецепторные волосковые (цилиндрические и грушевидные) эпителиоциты и опорные клетки. Общее число волосковых клеток равно 15 000—17 000. Вместо отолитовой мембраны здесь формируется желатинообразное вещество в виде купола. Купол является продуктом голокриновой секреции опорных клеток, он в отличие от отолитовой мембраны, не содержит отолитов. В купол погружены киноцилии и стереоцилии. При движении головы и ускоренном движении тела купол отклоняется из-за перемещения эндолимфы в полукружных каналах и происходит возбуждение рецепторных клеток. Основная функция гребешков — восприятие угловых ускорений. Контрольные вопросы по теме: 1. Перечислите отделы и охарактеризуйте слуховой анализатор 2. Назовите основные этапы развития органа слуха 3. Дайте характеристику основным отделам органа слуха 4. Расскажите строение внутреннего уха 5. Строение и функции спирального органа, клеточный состав, его морфофункциональная характеристика 6. Дайте определение органу равновесия 7. назовите локализацию рецепторных клеток, воспринимающие звуковые сигналы, линейные и угловые ускорения. 8. Расскажите строение и функции макул мешочка и маточки и гребешков ампул полукружных каналов 112 Т ЕМА ЛЕКЦИИ : МОРФОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНЫХ ОРГАНОВ ГЕМОПОЭЗА И ИММУНОГЕНЕЗА План лекции: 1. Классификация, функции и общий принцип строения органов кроветворения 2. Понятие о лимфоидной и миелоидной ткани, развитие миелоидного кроветворения 3. Красный костный мозг (ККМ): 3.1. Функции ККМ 3.2. Строение ККМ 3.3. Особенности кровоснабжения ККМ 3.4. Регенерация ККМ 4. Тимус: 4.1. Функции тимуса 4.2. Развитие тимуса 4.3. Строение тимуса 4.4. Особенности кровоснабжения тимуса. Гемато- тимусный барьер. 4.5. Возрастные особенности тимуса Функции органов кроветворения Органы кроветворения и иммунной защиты образуют единую с кровью и лимфой систему, которая: 1. Обеспечивает непрерывный процесс обновления форменных элементов крови в результате постоянной пролиферации и дифференцировки клеток в соответствии с потребностями организма. 2. Создает и осуществляет комплекс защитных реакций от повреждающего действия факторов внешней и внутренней среды, иммунный надзор за деятельностью клеток своего организма. 113 3. Поддерживает целостность и индивидуальность организма благодаря способности клеток иммунной системы отличать структурные компоненты своего организма от чужеродного и уничтожать последние. К органам кроветворения и иммуногенеза относятся: 1. Красный костный мозг (ККМ), 2. Тимус, 3. Лимфатические и гемолимфатические узлы, 4. Селезенка, 5. Лимфоидые образования пищеварительного тракта, к которым относятся миндалины, пейеровы бляшки, аппендикс, лимфоидные образования половой, дыхательной, выделительной систем. Все органы кроветворения и иммуногенеза подразделяются на центральные и периферические. К центральным относится ККМ и тимус. В них локализованы стволовые кроветворные клетки и происходит первый этап дифференцировки лимфоцитов, называемый антигеннезависимым. К периферическим органам относятся: селезенка, лимфатические и гемолимфатические узлы, лимфоидные образования по ходу пищеварительной трубки, половой, дыхательной, выделительной систем. В этих органах осуществляется антигензависимая дифференцировка лимфоцитов. Общий принцип строения органов кроветворения 1. Основу всех органов кроветворения формирует стромальный компонент, представленный ретикулярной тканью, исключением является лишь тимус, его стромальный компонент представлен эпителиоретикулярной тканью, имеющей эпителиальное происхождение. Клетки стромывыполняют опорную, трофическую и регуляторную функции, обладают в каждом органе характерными признаками. Они создают особое микроокружение, синтезируя гемопоэтины для правильного развития кроветворных клеток, ГАГ 114 кислые и нейтральные, а так же белок ламинин, создающий трехмерную сеть для миграции клеток крови. 2. Все органы гемопоэза и иммуногенеза среди клеток стромы содержат большое количество макрофагов, которые участвуют в созревании и дифференцировке формирующихся форменных элементов, а также в фагоцитозе разрушенных клеток, учавствуя в их утилизации. 3. В строме органов кроветворения содержится сосудистый компонент, который представлен особыми кровеносными сосудами, синусными капиллярами, с высоким эндотелием, который, в свою очередь, обеспечивает распознавание зрелых клеток, способен сортировать их и обеспечивать миграцию форменных элементов в кровеносное русло. 4. В сети стромосоздающей ткани находятся форменные элементы крови на разных этапах созревания – гемопоэтический компонент. Понятие о лимфоидной и миелоидной ткани, развитие органов миелоидного кроветворения Кроветворные клетки в совокупности со стромой образуют два типа тканей миелоидную и лимфоидную: Миелоидная ткань – это ретикулярная ткань, с находящимися там развивающимися клетками миелоидного ряда (эритропоэза, тромбоцитопоэза, гранулоцитопоэза, моноцитопоэза) и лимфоидного (В-лимфоцитопоэз). Миелоидная ткань формирует основу органов миелоидного кроветворения, к которым у человека относится красный костный мозг. Лимфоидная ткань - это ретикулярная или эпителиоретикулярная ткань (тимус), в которой находятся клетки лимфоидного ряда (лимфоцитопоэза) на разных стадиях развития. Лимфоидная ткань формирует органы лимфоидного кроветворения, к которым относятся: тимус, селезенка, лимфатические и гемолимфатические узлы и лимфоидные элементы в стенке различных органов и систем. Развитие миелоидного кроветворения: В развитии выделяют три периода: 115 1. Мезобластический 2. Гепатолиенальный 3. Медуллярный Мезобластический (2 недель – 4 месяцев): первые клетки крови обнаруживаются у 13-19 суточного эмбриона в мезодерме желточного мешка. Интраваскулярно часть стволовых клеток крови дифференцируются в эритробласты (крупные клетки имеющие ядро). Экстраваскулярно образуются гранулоциты: нейтрофилы и эозинофилы. Активность мезобластического кроветворения снижается на 6 неделе и заканчивается на 4 месяце эмбриогенеза. Гепатолиенальный (2 месяцев – 7 месяцев): в печени кроветворение начинается на 5-6 неделе, достигая максимума к 5 месяцу эмбриогенеза. Все форменные элементы - это эритроциты и тромбоциты в этот период образуются экстраваскулярно. К моменту рождения в печени могут сохраняться единичные очаги кроветворения. В селезенке очаги миелоидного кроветворения обнаруживаются с 20 недель эмбриогенеза, несколько позднее появляются очаги лимфоидного кроветворения, а с 8-го месяца эмбриогенеза в ней остается только лимфоидное кроветворение. Медуллярный или костномозговой: начинается параллельно развитию костного скелета и продолжается всю жизнь. В полость первичной кость начинают врастать и дифференцироваться клетки двух типов: с 2-х месяцев механобласты (формируют ретикулярную ткань, которая заполняет все полости кости) и с 3-х месяцев - стволовые клетки крови, формируя островки гемопоэза. К 4-му месяцу эмбриогенеза ККМ становится главным органом кроветворения и заполняет полости плоских и трубчатых костей. У ребенка 7 лет ККМ в диафизах трубчатых костей бледнеет, появляется и начинает разрастаться желтый костный мозг. У взрослого человека ККМ сохраняется лишь в эпифизах трубчатых костей и в плоских костях. В старческом возрасте костный мозг (как красный, так и желтый) приобретает слизистую консистенцию и носит название желатинозный костный мозг. 116 Морфология красного костного мозга (ККМ) Красный костный мозг (medulla ossium rubra) – это центральный орган гемопоэза и иммуногенеза, содержащий популяцию стволовых клеток крови и участвующий в образовании клеток миелоцитарного и лимфоцитарного рядов. Функции ККМ: 1. Гемопоэтическая - в красном костном мозге берут начало все ростки кроветворения на основе самоподдерживающейся популяции стволовой клетки крови 2. Иммунная - в красном костном мозге происходит антигеннезависимая дифференцировка лимфоцитов 3. Регуляторная – выделяющиеся в красном костном мозге гемопоэтины влияют на процессы кроветворения во всех органах гемопоэза, а синтезирующиеся цитокины регулируют иммуногенез. У взрослого масса ККМ составляет 1,5 - 2 кг, это 4-5% от массы тела. Он имеет красный цвет и полужидкую консистенцию. Основу его или стромальный компонент образует ретикулярная ткань, состоящая из отросчатых ретикулярных клеток (ретикулоцитов) и межклеточного вещества, содержащего ретикулярные волокна. Она не только формирует трехмерную сеть, выполняя опорную функцию, но ее клетками синтезируются гемопоэтические факторы, без которых кроветворение не осуществляется. Ретикулоциты находящиеся вокруг стенки кровеносных синусов называют адвентициальными клетками. Эти клетки способны сокращаться, облегчая миграцию форменных элементов крови сквозь сосуды. Кроме ретикулоцитов стромальный компонент представлен адипоцитами, макрофагами, а также клетками эндоста (соединительнотканной выстилки костных полостей) - остеобластами и остеоцитами. Адипоциты располагаются островками, обеспечивая энергией гемопоэз; заполняют объем, создавая давление, необходимое для функционирования синусов, а также вырабатывают БАВ, регулирующие объем кроветворной ткани. 117 Макрофаги выполняют различные функции: выделяют ростковые факторы и фагоцитируют клетки, «непрошедшие отбор»; макрофаги, мигрирующие из селезенки, приносят компоненты для синтеза гемоглобина, а костные макрофаги остеокласты – регулируют размеры костных лакун. Остеобласты и остеоциты, формирующие жесткий остов поставляют микроэлементы необходимые для кроветворения. Между ретикулярными клетками располагается большое количество полостей, в которых залегают гемокапилляры. Они очень тонкие и придают цвет ККМ. Вокруг кровеносных капилляров расположено множество свободно лежащих клеток крови миелоцитарного и лимфоцитарного рядов на разных этапах дифференцировки, а также самоподдерживающаяся популяция плюрипотентных стволовых клеток. Пролиферация в ККМ идет очень активно, создавая в сутки около 200 млрд. клеток. Участки, где происходит пролиферация и дифференцировка клеток крови, получили название |