лекции гистология чгма. лекции по гистологии 2013(1). Лекции по гистологии (избранное) учебное пособие
 Скачать 1.35 Mb.
|
|
осморецепторной функцией, и сигнализируют об изменении концентрации ионов натрия в моче. Это позволяет ЮГА принимать активное участие в регуляции уровня артериального давления и электролитного состава крови путем увеличения или уменьшения выработки ренина, которое происходит с учетом концентрации ионов натрия и калия в канальцевой жидкости и плазме крови, протекающей через приносящую клубочковую артериолу. 179 Простагландиновый аппарат почки. В эпителиоцитах петли Генле, собирательных трубочек, а также интерстициальных клетках, оплетающих канальца нефрона и капилляры вырабатываются простагландины, оказывающие сосудорасширяющее действие и увеличение клубочкового кровотока, в результате чего увеличивается объем выделяемой мочи. Регуляция функции почек Функция почек зависит от: 1. тонуса сосудов, регулируемых симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами 2. действия гормонов: а) альдостерон клубочковой зоны коры надпочечников усиливает активную реабсорбцию солей, преимущественно натрия в большей степени в дистальных, в меньшей степени в проксимальных извитых канальцах почек; б) антидиуретический гормон (вазопрессин) супраоптических ядер переднего отдела гипоталамуса, повышая проницаемость стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек усиливает пассивную реабсорбцию воды. в) предсердный натрийуретический пептид усиливает реабсорбцию натрия в канальцах почек, угнетает выработку альдостерона, тем самым усиливает диурез. Мочевыводящие пути К мочевыводящим путям относятся почечные чашки (малые и большие), лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Строение стенок почечных чашек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в общих чертах сходно. В них различают слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной пластинки, подслизистую основу, мышечную и наружную оболочки. В стенке почечных чашек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, незаметно переходящая в соединительную ткань подслизистой основы. 180 Мышечная оболочка состоит из тонких слоев спирально расположенных гладких миоцитов, однако вокруг сосочков почечных пирамид миоциты имеют циркулярное расположение. Наружная оболочка без резких границ переходит в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды. Мочеточники обладают выраженной способностью к растяжению благодаря наличию в них глубоких продольных складок слизистой оболочки. В подслизистой основе нижней части мочеточников располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части - три слоя, состоит из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. В той части, где мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки ГМК идут в продольном направлении. Снаружи мочеточники покрыты адвентициальной оболочкой из РВНСТ. Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки. В ней мелкие кровеносные сосуды особенно близко подходят к эпителию. В спавшемся или умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет множество складок. Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря, имеющий форму треугольника, лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железам нижней части мочеточников. Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех слоев, которые представляют собой систему спирально ориентированных и пересекающихся пучков ГМК. Прослойки соединительной ткани разделяют мышечную ткань в этой оболочке на отдельные крупные пучки. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой формирует мышечный сфинктер. В прослойках 181 соеденительной ткани проходят сосудисто-нервные пучки и располагаются интрамуральные ганглии. Наружная оболочка на верхнезадней и боковых (отчасти) поверхностях мочевого пузыря образована типичной серозной оболочкой (висцеральной брюшиной); в остальных участках - типичной адвентициальной оболочкой. Контрольные вопросы по теме: 1. Перечислите источники развития почек и мочевыводящих путей? 2. Какие структуры входят в состав коркового вещества? 3. Какие структуры входят в состав мозгового вещества? 4. Какая ткань образует строму почек? 5. Что является структурной и функциональной единицей почки? 6. Какова особенность расположения в корковом веществе юкстамедуллярных нефронов? 7. Перечислите последовательно сосуды, обеспечивающие кортикальное кровообращение. 8. Каковы особенности юкстамедуллярного кровообращения? 9. Какую роль выполняет кортикальное и юкстамедуллярное кровообращение? 10. Перечислить структуры почечного тельца. 11. Перечислите структуры фильтрационного барьера. 12. Из каких фаз состоит процесс мочеобразования? 13. Какие структуры входят в состав юкстагломерулярного аппарата почек? 14. Какие структуры входят в состав простагландинового аппарата почек? 15. Из каких оболочек состоит стенка мочеточника и мочевого пузыря? 182 Т ЕМА ЛЕКЦИИ : МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ: СЕМЕННИК, СЕМЯВЫНОСЯЩИЕ ПУТИ. СПЕРМАТОГЕНЕЗ. План лекции: 1. Функции мужской половой системы, общая характеристика 2. Развитие мужской половой системы 3. Морфология семенника, строение извитого семенного канальца, его клеточный состав 4. Сперматогенез 5. Гематотестикулярный барьер 6. Кровоснабжение, иннервация семенника 7. Гормональная регуляция сперматогенеза 8. Семявыносящие пути Функции мужской половой системы, общая характеристика В состав мужской половой системы входят половые железы - семенники и вспомогательные половые органы: семявыносящие пути и добавочные железы (предстательная, семенные пузырьки, бульбоуретральные железы). Основные функции: 1. генеративная (образование мужских половых клеток - сперматозоидов) 2. репродуктивная (участие сперматозоидов в процессе оплодотворения) 3. эндокринная (выработка преимущественно тестостерона). Развитие мужской половой системы Развитие мужских половых органов протекает совместно и параллельно с развитием выделительной системы в 2 стадии: 1. индифферентная 2. стадия половой дифференцировки 1. Индифферентная стадия или «безразличная», протекает одинаково с развитием женских половых органов. На 4 неделе эмбриогенеза на 183 медиальной стороне первичной почки из целомического эпителия образуется гребневидное утолщение - половые валики, которые занимают больше половины ее длины. Они представляют собой скопление мезенхимных клеток, покрытых зачатковым эпителием, который в последующем разрастается и начинает врастать в мезенхиму валиков в виде тяжей, деля его и формируя первичные половые шнуры. Одновременно с этими процессами от мезонефрального (Вольфова протока) отщепляется парамезонефральный проток (Мюллеров проток). 2. Стадия половой дифференцировки начинается на 6-7 неделе эмбриогенеза. По верхнему краю первичной почки формируется будущая соединительнотканная капсула семенника - белочная оболочка, которая отделяет половые шнуры от почки. В эту фазу половые шнуры увеличиваются, скручиваются и из них происходит образование семенных извитых канальцев, где в дальнейшем и будет происзодить сперматогенез. Часть же половых шнуров превращается в сеть семенника. Надо отметить, что первичные половые клетки – гаметобласты (гонобласты) образуются раньше закладки половых желез. На З неделе в энтодерме желточного мешка появляются клетки с крупным ядром, с большим количеством гликогена и высокой активностью щелочной фосфатазы. Эти клетки быстро размножаются и с током крови переносятся в половые шнуры – предшественники семенных канальцев, из эпителия которых в дальнейшем образуются поддерживающие эпителиоциты (сустентоциты), обеспечивающие питание созревающих половых клеток. Сустентоциты интенсивно размножаются до 9 - 10 недели эмбриогенеза, после 22 недели количество их уменьшается. Между извитыми канальцами на 7-8 нед. появляются интерстициальные клетки – клетки Лейдига. Количество их резко увеличивается в периоде 12-18 недель эмбриогенеза. Клетки Лейдига под действием хорионического гонадотропина начинают продуцировать мужской половой гормон – тестостерон. В эту же стадию дифференцируются половые протоки. Мезонефральный проток на 184 дистальном конце начинает ветвиться с образованием системы канальцев, которые приближаются к извитым канальцам, срастаются с ними и формируют семявыносящие пути. Мюллеров проток редуцируется с сохранением только верхнего и нижнего конца, превращающихся в предстательную маточку, расположенную в толще предстательной железы у места впадения семяизвергательного протока в мочеиспускательный канал. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса. После 22 недели гонобласты превращаются в сперматогонии. В развитии мужских половых органов выделяют несколько критических стадий: 1. стадия зиготы 2. стадия формирования полугониды (для дальнейшего развития закладки по мужскому типу необходим дополнительный мускулинизирующий фактор, а также гормон, ингибирующий дифференцировку мюллеровых протоков, из которых развиваются матка и маточные трубы) Морфология семенника, строение извитого семенного канальца, его клеточный состав Представляет собой парный орган эллипсоидной формы, массой 15-25 грамм. Снаружи семенник покрыт серозной оболочкой (висцеральный листок брюшины), поверхностным слоем которой является слой плоских клеток мезотелия, имеющих на апикальной поверхности микроворсинки, а в цитоплазме - эндоцитозные пузырьки. Под серозой располагается плотная соединительнотканная оболочка с большим количеством эластических волокон и единичными миоцитами называемая белочной оболочкой, которая, по сути, является капсулой семенника. Капсула на заднем крае семенника утолщается, формируя средостение, от которого в глубь органа в радиальном направлении отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие семенник на 150 - 300 долек конической формы. Каждая долька содержит 1-4 извитых семенных 185 канальца длинной до 70 см. В области средостения извитые канальцы сливаются, становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Канальца сети продолжаются в 10 -12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка. Между извитыми семенными канальцами внутри долек расположено интерстициальное пространство, заполненное РВНСТ, содержащей большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, нервных волокон, макрофагов, тканевых базофилов, лимфоцитов. В составе соединительной ткани вокруг кровеносных сосудов расположены также и интерстициальные клетки - гландулоциты (клетки Лейдига). Это крупные клетки, округлой или многоугольной формы, их округлое светлое ядро лежит в центре и содержит 1- 2 крупных ядрышка. Цитоплазма клеток Лейдига оксифильна с хорошо развитыми органеллами. Гландулоциты являются эндокринными клетками, главная функция которых заключается в синтезе и секреции стероидного гормона – тестостерона. Данный гормон регулирует развитие вторичных половых признаков, сперматогенез, а также развитие и функционирование половых протоков и добавочных желез мужской половой системы. 98% от количества выработанного тестостерона проникает в извитой каналец, а 2% попадает в общий кровоток и разносится к тканям-мишеням. На протяжении суток концентрация тестостерона в крови меняется: максимальна она в 7-9 часов утра, минимальна – 24-2 часа ночи. Строение стенки извитого семенного канальца Стенка канальца образована тремя слоями: 1. Базальный 2. Миоидный 3. Наружный волокнистый 1.Базальный слой (внутренний волокнистый слой), состоит из тонких коллагеновых волокон, расположенных между двумя базальными мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток). 186 2.Миоидный слой образован миоидными клетками, имеющими вытянутую форму, в цитоплазме которых содержится небольшое число митохондрий, много пиноцитозных пузырьков, выявляются отдельные липидные включения, пучки актиновых филаментов. Миоидные клетки обеспечивают ритмические сокращения стенки, способствуя медленному току жидкости внутри извитого канальца и транспорту спермиев. 3. Наружный волокнистый слой состоит из тонкой прослойки РНВСТ с большим количеством кровеносных сосудов. Клеточный состав внутреннего содержимого извитого семенного канальца Изнутри поверхность семенного канальца выстлана клетками двух типов, различных по морфологии и функционарованию: 1. Клетки Сертоли, поддерживающие клетки или сустентоциты. Представляют собой высокие эпителиальные клетки пирамидальной или треугольной формы со светлой почти прозрачной цитоплазмой, лежащие в один слой своими основаниями на базальной мембране, а апикальным концом обращенные в просвет канальца. Цитолемма их на апикальной поверхности образует множество отростков с формованием между ними глубоких цитоплазматических карманов, в которых располагаются половые клетки на разных стадиях сперматогенеза. Ядро клеток Сертоли имеет овальную или треугольную форму расположено в базальной части клетки. Отмечается хорошо развитая агранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, также цитоплазма содержит первичные лизосомы, большое количество свободных рибосом и полисом, гликоген, липиды, митохондрии. Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые делят просвет канальца на два отдела — наружный базальный (ближе к базальной мембране) и внутренний адлюминальный (ближе к просвету канальца). Функции клеток Сертоли: 187 опорная — являются поддерживающими элементами для развивающихся половых клеток. Они разделяют содержимое извитого канальца на два изолированных отдела. создают микроокружение, необходимое для нормальной дифференцировки половых клеток. трофическая - обеспечивают питательными веществами сперматогенные клетки. защитная и барьерная — защита половых клеток от токсических веществ и их изоляция от иммунной системы организма – являются клетками гематотестикулярного барьера. регулируют передвижение половых клеток в процессе дифференцировки от базальной мембраны канальца к его просвету, а также выведение сперматозоидов в просвет канальца при спермиации. Клетки Сертоли способны к фагоцитозу дегенерирующих половых клеток и последующему лизису с помощью лизосом. Они синтезируют андрогенсвязывающий белок, который транспортирует тестостерон к сперматидам, создавая его высокую концентрацию внутри канальца. 2. Второй тип клеток представлен сперматогенным эпителием, где клетки находятся на разных этапах дифференцировки. Выделяют: Сперматогонии - локализуются на периферии около базальной мембраны между основаниями клеток Сертоли (наружный базальный отдел). Это небольшие, округлые клетки с круглыми темно-фиолетовыми (гиперхромными) ядрами. Их близость к базальной мембране, дает возможность получать питательные вещества непосредственно из подлежащих сосудов через стенку канальца. Митотическое деление сперматогоний продолжается 2 недели 188 В адлюминальном отделе находятся сперматоциты, сперматиды, сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества от поддерживающих клеток. Сперматоциты 1 порядка — клетки округлой формы крупные с бледно – розовой цитоплазмой и большим круглым рыхлым ядром. Они расположены ближе к просвету канальца в несколько рядов. Сперматоциты 2 порядка – крупные клетки округлой формы, с широким ободком розовой цитоплазмы и фигурами митоза в виде звездочек. Мейотическое деление сперматоцитов продолжается в среднем 30 дней (главным образом, за счет профазы I мейоза) Сперматиды представляют собой небольшие округлые или полигональные клетки с крупным округлым светлым, почти прозрачным ядром, содержащим гаплоидный набор хромосом. Расположены они ближе к центру канальца. Скапливаясь около верхушек клеток Сертоли, сперматиды частично погружаются в их цитоплазму, что создает условия необходимые для формирования сперматозоидов. Сперматозоиды. Своими головками они погружены в цитоплазму клеток Сертоли, а хвостики смотрят в просвет канальца, образуя в его центре нежно розовый клубок. Внутриэпителиальный спермиогенез длится 30 дней. Активация сперматозоидов происходит при прохождении последних в семявыносящих путях, где они приобретают подвижность и оплодотворяющую способность. Сперматогенез Сперматогенез - процесс образования высокодифференцированных гаплоидных мужских клеток (сперматозоидов) из малодифференцированных диплоидных половых клеток — сперматогоний, протекающий в стенке извитых семенных канальцев. В сперматогенезе выделяют четыре стадии: 189 1. стадия размножения – начинается с момента полового созревания и продолжается до старости. Она заключается в многократном делении стволовых половых клеток путем митоза с образованием сперматогоний, содержащих диплоидный набор хромосом (46 хромосом: 44 аутосомы и 2 половые хромосомы ХУ). В результате размножения образуются сперматогонии типа А и В. Они отличаются друг от друга величиной ядра и распределением хроматина. |