лекции гистология чгма. лекции по гистологии 2013(1). Лекции по гистологии (избранное) учебное пособие
 Скачать 1.35 Mb.
|
|
Общий принцип строения хрящевой ткани: Клеточный компонент хрящевой ткани представлен двумя дифферонами: 1. Стволовой дифферон клеток линии механобластов СК-ПСК-К-хондробласты-хондроциты (3 типа) Хондробласты – молодые, уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща. Цитоплазма хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи и при окрашивании оказывается базофильной в связи с высоким содержанием РНК. Располагаются хондробласты во внутреннем слое надхрящницы. В процессе развития хряща хондробласты превращаются в хондроциты. Хондроциты — основные зрелые клетки хрящевой ткани. Они бывают овальной, округлой или полигональной формы — в зависимости от степени дифференцировки. Расположены хондроциты в межклеточном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными и образуются путем деления одной клетки. При этом некоторые хондроциты сохраняют способность к делению (хондроциты 1 типа), а другие активно синтезируют компоненты межклеточного вещества (хондроциты 2 типа), большинство же из них имеют низкую синтетическую активность и, в основном, поддерживают структуру зрелых тканей (хондроциты 3 типа). Несколько изогенных групп, лежащих рядом, образуют клеточные территории. Как отдельные изогенные группы, так и клеточные территории окружены слоем уплотненного оксифильного межклеточного вещества, называемого капсулой, кнаружи от капсулы находится слой базофильного вещества. 2. Дифферон стволовых клеток крови 46 СКК-ПСК-К-унипотентная колониеобразующая моноцитарная клетка-монобласт-моноцит-хондрокласт Представлен хондрокластами – макрофаги хрящевой ткани, которые образуются из моноцитов крови. В цитоплазме хондрокласты содержат много лизосом, основная их функция – разрушение межклеточного вещества. Межклеточное вещество хрящевой тканисостоит из основного или аморфного вещества и волокон. Большинство волокон - коллагеновые, а в эластических хрящах преобладают эластические. Основное вещество содержит воду, органические вещества и минеральные вещества.Органический компонент представлен протеогликанами, гликозаминогликанами, белками, липидами. Протеогликаны обладают высокой гидрофильностью, т.е. связывают большое количество воды и обеспечивают тем самым высокую упругость хряща. Сквозь межклеточное вещество свободно диффундируют некоторые газы и метаболиты, а вот крупные белковые молекулы (антигены и антитела) не проходят, этим объясняется успешная трансплантация хряща или его участков. В структурной организации межклеточного вещества хряща большую роль играет хондронектин. Этот гликопротеин соединяет клетки между собой и с различными субстратами (коллагеном, гликозаминогликанами). Классификация хрящевой ткани Различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую, волокнистую. Такое подразделение основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного вещества, а именно по степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон. Гиалиновая хрящевая ткань. Гиалиновая хрящевая ткань, называется еще стекловидной в связи с ее прозрачностью и голубовато-белым цветом. Она является наиболее распространенной разновидностью хрящевой ткани, встречается на суставных 47 поверхностях костей, в местах соединения ребер с грудиной, воздухоносных путях, образует метаэпифизарную пластинку роста кости и хрящевую модель при развитии трубчатых костей. С поверхности гиалиновый хрящ покрыт надхрящницей. В надхрящнице выделяют два слоя: наружный, состоящий из плотной волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами; и внутренний, преимущественно клеточный, содержащий хондробласты и их предшественники. Основная функция надхрящницы: трофическая, а также регенераторная, опорная. В хряще выделяют две зоны. Зона молодого хряща – тонкий слой под надхрящницей, в котором располагаются хондробласты и молодые хондроциты веретенообразной уплощенной формы поодиночке параллельно поверхности, окружены оксифильным межклеточным веществом. Зона зрелого хряща - состоит из хондроцитов овальной или округлой формы, расположены по одиночке, в виде изогенных групп или клеточных территорий. В связи с тем, что в зоне зрелого хряща межклеточное вещество не однородно в нем выделяют территориальный матрикс – непосредственно окружающий изогенные группы, в нем волокна ориентированы по диаметру, а также межтерриториальный матрикс – весь остальной объем межклеточного вещества. В нем коллагеновые волокна ориентированы вдоль вектора действия механических сил. Эластическая хрящевая ткань Встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине, рожковидных и клиновидных хрящах гортани и др.). В свежем, нефиксированном состоянии эластическая хрящевая ткань желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт надхрящницей из двух слоев. В самом хряще выделяют две зоны: молодого и зрелого хряща. Хрящевые клетки (молодые и специализированные хондроциты) располагаются 48 поодиночке или образуют изогенные группы, расположенные по оси, перпендикулярно длиннику хряща. Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие большого количества эластических волокон в его межклеточном веществе, наряду с коллагеновыми волокнами. Волокнистая или фиброзная хрящевая ткань Находится в межпозвоночных дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями. У этого хряща отсутствует надхрящница. Межклеточное вещество содержит в большом количестве направленные параллельно друг другу пучки коллагеновых волокон, постепенно переходящие в гиалиновый хрящ. Хондроциты сдавлены, располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все более похожим на сухожилие. На границе хряща и сухожилия между коллагеновыми пучками лежат столбиками хондроциты, которые без какой-либо границы переходят в фиброциты, расположенные в плотной оформленной волокнистой соединительной ткани сухожилия. Костные ткани Костная ткань - разновидность соединительной ткани, состоящей из клеток и минерализованного межклеточного вещества с преобладанием в нем кристаллов гидроксиаппатита, упорядоченно расположенных по отношению к коллагеновым волокнам и обладающего особой прочностью. Общая минерализация сухого остатка костной ткани достигает 70%, преимущественно за счет фосфатов кальция – Ca 3 (PO 4 ) 2 Общий принцип строения костной ткани Клеточный компонент костной ткани представлен двумя дифферонами: 1. Стволовой дифферон клеток линии механобластов (остеобластический дифферон) 49 СК-ПСК-К-остеобласты-остеоциты Остеобласты – клетки с высокой синтетической активностью, образующие компоненты межклеточного вещества и обеспечивающие развитие ткани. Они имеют кубическую или призматическую форму, ядро расположено эксцентрично. В клетке имеется хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, заполняющая практически всю цитоплазму, множество свободных рибосом и полисом. Остеобласты расположены во внутреннем слое надкостницы, во время образования кости находятся на ее поверхности или вокруг кровеносных сосудов. Остеобласты являются наиболее функционально активными клеточными элементами дифферона при остеогистогенезе. Остеоциты – клетки с крайне низкой синтетической активностью, не делящиеся клетки, поддерживающие структуру зрелых тканей. Они уплощенные с крупным ядром, слабобазофильной цитоплазмой. В цитоплазме остеоцитов обнаруживаются отдельные элементы гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, единичные митохондрии и свободные рибосомы, но ультраструктура этих клеток зависит от стадии жизненного цикла, действия на организм экзо- и эндогенных факторов. Костные клетки лежат в костных полостях или лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Остеоциты имеют весьма длинные контактирующие между собой отростки, расположенные в костных канальцах, заполненных тканевой жидкостью. Эта тканевая жидкость медленно движется из одной лакуны в другую, омывая отростки и тела остеоцитов тем самым участвуя в их метаболизме.. 2. Дифферон стволовых клеток крови (остеокластический дифферон) СКК-ПСК-К-унипотентная колониеобразующая моноцитарная клетка-монобласт-моноцит-остеокласт 50 Остеокласты - крупные (150 - 180 мкм) многоядерные клетки (симпласты) с оксифильной цитоплазмой, разрушающие костную ткань, содержат большое количество митохондрий и лизосом. Морфологически в остеокласте выделяют несколько зон для выполнения определенных функций: Самый большой отдел клетки - базальная зона, в которой содержатся многочисленные ядра – это генетический аппарат клетки. Часть клетки, прилегающая к разрушаемой поверхности кости, образует цитоплазматические выросты и называется гофрированная каемка. "Рабочей" областью остеокласта является везикулярная зона. Это периферический слой цитоплазмы над гофрированной каемкой, содержащий многочисленные мелкие пузырьки и крупные вакуоли с ферментами. Из нее через мембрану гофрированной каемки транспортируются ферменты, осуществляющие деминерализацию и дезорганизацию костного матрикса, что приводит к формированию резорбционной лакуны Хаушипа. Особое значение имеет светлая зона клетки, которая расположена по периферии остеокласта и непосредственно контактирует с костным матриксом, благодаря ей остеокласт по всему периметру плотно прилегает к кости, создавая изолированное пространство между собой и поверхностью минерализованного матрикса. Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного вещества и коллагеновых волокон, однако функционально оно представлено двумя различными химическими фазами: 1. Органическая фаза или остеоид – 28 – 35% межклеточного вещества. Она представлена основным гомогенным веществом в виде коллоида, состоящим преимущественно из гликозаминогликанов, и коллагеновыми волокнами I типа, в пептидных цепочках которого имеются центры оссификации для связи с кристаллами гидроксиаппатита. 51 2. Минеральная фаза – 65-72% межклеточного вещества и представлена более 30 химическими элементами и солями, основными являются кристаллы гидрооксиаппатита: Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 . Отложение кристаллов в органическом веществе носит название оссификация. Заключается она, в основном, в отложении кристаллов на белковом матриксе коллагеновых волокон, которые после минерализации уже будут называться оссеиновыми волокнами. Процесс депонирования кристаллов в костной ткани и их диссоциация процесс динамический, при котором полное обновление минеральной фазы происходит за 28-30 дней. Классификация костной ткани Различают 3 вида костной ткани: 1. Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань 2. Пластинчатая (тонковолокнистая) костная ткань – участвует в формировании костей скелета (более 200) 3. Костная ткань со специальными функциями (дентин, цемент) – строит скелет зуба. Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань встречается, главным образом, в эмбриогенезе. У взрослых ее можно обнаружить на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям. Она состоит из двух клеточных дифферонов и межклеточного вещества, однако оссеиновые волокна последнего не одинаковы по диаметру и создают грубые толстые пучки диаметром 1-3 мкм, хаотично переплетающиеся между собой. Эта особенность обеспечивает хрупкость такой кости. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта надкостницей. Пластинчатая костная ткань наиболее распространена. Из этой ткани построены и компактное, и губчатое вещество плоских и трубчатых костей скелета. Она образованна клетками и межклеточным веществом, однако оссеиновые волокна в последнем тонкие, до 1 мкм в диаметре, всегда лежат 52 упорядоченно параллельно друг другу. Костная ткань имеет вид пластинок толщиной 5-10 мкм, лежащих друг на друге и в каждой пластинке направление оссеиновых волокон строго перпендикулярно направлению оссеиновых волокон в соседней пластинке. Такое расположение волокон и пластин обеспечивает повышенную плотность костной ткани. Костные пластины, в большинстве своем, участвуют в формировании остеонов, (гаверсовы системы) являющихся структурно-функциональными единицами компактного вещества трубчатой кости. Они представляют собой цилиндры, состоящие из костных пластинок, как бы вставленных друг в друга. В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки, замурованные в костном межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от соседних остеонов так называемой спайной линией, образованной основным веществом. Между остеонами расположены вставочные костные пластинки. В центральном канале остеона или Гаверсовом канале проходят кровеносные сосуды с сопровождающей их соединительной тканью и остеогенными клетками. При организации пластинчатой костной ткани в кость как орган образуется два вида костного вещества: 1. компактное – все пластины лежат параллельно друг другу, плотно соприкасаясь 2. губчатое – пластины лежат под углом друг к другу с образованием полостей между ними. Все кости скелета исходя из своего строения подразделяются на: 1. плоские – в основе своей содержат губчатое вещество кости 2. трубчатые – имеют в своем составе диафиз, образованный компактным веществом и эпифизы, образованные губчатым веществом кости. Гистологическое строение трубчатой кости как органа Трубчатая кость как орган в основном построена из пластинчатой костной ткани, кроме бугорков. Снаружи кость покрыта надкостницей - периостом, за 53 исключением суставных поверхностей эпифизов, покрытых гиалиновым хрящом. В надкостнице различают два слоя: наружный (волокнистый) и внутренний (клеточный). Наружный слой образован плотной волокнистой соединительной тканью. Внутренний слой содержит рыхлую волокнистую ткань и остеогенные камбиальные клетки, преостеобласты и остеобласты различной степени дифференцировки. Через надкостницу проходят питающие кость сосуды и нервы. Надкостница связывает кость с окружающими тканями и принимает участие в ее трофике, развитии, росте и регенерации. Строение диафиза Компактное вещество, образующее диафиз кости, состоит из костных пластинок, которые располагаются в определенном порядке, образуя сложные образования – остеоны или гаверсовы системы. В диафизе различают три слоя: 1. слой наружных общих пластинок, 2. слой остеонов или средний, остеонный слой, 3. слой внутренних общих пластинок. Слой наружных общих (генеральных) пластинок состоит из концентрических костных пластинок, идущих параллельно друг другу и напоминающих годовые кольца дерева. Наружные общие (генеральные) пластинки не образуют полных колец, а накладываются черепицеобразно друг на друга, как по окружности диафиза, так и по его длине. Со стороны надкостницы в кость под разными углами проникают коллагеновые волокна, которые получили название прободающих (шарпеевых) волокон. Слой остеонов расположен между слоями наружных и внутренних общих пластинок, состоит из остеонов и находящихся между ними вставочных костных пластинок. Остеоны расположены преимущественно параллельно длинной оси кости. Каналы остеонов анастомозируют друг с другом, в местах анастомозов прилежащие к ним пластинки изменяют свое направление. Такие каналы называют прободающими или питательными (Фолькмановы). Сосуды, 54 расположенные в каналах остеонов, сообщаются друг с другом, с сосудами костного мозга и надкостницы. Слой внутренних общих пластинок хорошо развит только там, где компактное вещество кости непосредственно граничит с костномозговой полостью. В тех же местах, где компактное вещество переходит в губчатое, его внутренние общие пластинки продолжаются в пластинки перекладин губчатого вещества. Полость диафиза трубчатых костей заполнена костным мозгом. Эндост — внутренняя оболочка, покрывающая кость со стороны костномозговой полости. Рост трубчатых костей Рост костей - процесс очень длительный. Он начинается у человека с ранних эмбриональных стадий и заканчивается, в среднем, к 20-летнему возрасту. В течение всего периода роста кость увеличивается как в длину, так и в ширину. Рост трубчатой кости в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной хрящевой пластинки, в которой проявляются два противоположных гистогенетических процесса. Один — это разрушение эпифизарной пластинки с образованием костной ткани, а другой — непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток. Однако со временем процессы разрушения хрящевой ткани начинают преобладать над процессами новообразования, вследствие чего хрящевая пластинка истончается и исчезает. Рост трубчатой кости в ширину осуществляется за счет периоста. Со стороны периоста очень рано начинает образовываться концентрическими слоями тонковолокнистая кость. Этот аппозиционный рост продолжается до окончания формирования кости. Контрольные вопросы: 1. Назовите источники развития скелетных тканей. 2. Перечислите функции скелетных тканей. 55 3. Поясните строение сухожилия. 4. опишите разновидности хрящевой ткани, их сходства и различия 5. Расскажите строение грубоволокнистой костной ткани. 6. Охарактеризуйте строение пластинчатой костной ткани, сходства и различия с грубоволокнистой костной тканью. 7. Дайте особенности гистологического строения эпифиза и диафиза трубчатой кости. |