лекции гистология чгма. лекции по гистологии 2013(1). Лекции по гистологии (избранное) учебное пособие
 Скачать 1.35 Mb.
|
|
гистосовместимости (МНС). Затем эта информация доставляется другим иммунокомпетентым клеткам и запускается гуморальный или клеточный иммунитет. Лимфоциты - 20 - 40 % в кровотоке. Лимфоциты являются самой разнородной группой лейкоцитов. По размерам они делятся на малые, средние и большие (до 18 мкм). По происхождению подразделяются на Т - лимфоциты - развиваются в тимусе, их около 80% и В - лимфоциты - у человека развиваются в ККМ их около 20 %. Впервые В - лимфоциты были описаны в сумке (бурсе) Фабрициуса у птиц отсюда и название. Все лимфоциты имеют округлое ядро, с небольшой бухтой и тонкую полоску цитоплазмы по периферии. По выполняемым функциям все лимфоциты являются иммуноцитами. Особенности лейкоцитарной формулы у детей Ребенок рождается с таким же процентным отношением лейкоцитов, что и у взрослого человека, в частности, нейтрофилов около 65%, а лимфоцитов около 25%. Сразу же после рождения число нейтрофилов начинает падать, а количество лимфоцитов увеличиваться, и к 5-6 суткам жизни ребенка их количество становится одинаковым, около 40%, это первый физиологический перекрест. В дальнейшем количество лимфоцитов продолжает нарастать, а количество нейтрофилов падать и к 6 месяцам жизни количество лимфоцитов будет 65%, а нейтрофилов 25%. Такое соотношение сохраняется до одного года. После года отношение лимфоцитов начинает 25 медленно падать, а нейтрофилов увеличиваться, в результате чего к 5-6 годам их значения вновь выравниваются - наступает второй физиологический перекрест. Окончательно лейкоцитарная формула становится такой же, как у взрослых лишь только к 13 -14 годам. Лимфа Лимфа – жидкая ткань, образующаяся из интерстициальной (тканевой) жидкости, образующей плазму и форменных элементов крови, преимущественно – лимфоцитов. Она проходит по системе лимфатических сосудов через цепочку лимфатических узлов (в которых она очищается и обогащается форменными элементами) и через грудной проток попадает в венозную кровь. Объем лимфы в организме человека составляет 1-2 литра. Форменные элементы образуют не более 1% от ее объема. Клеточный состав лимфы: 90% лимфоцитов, 5% моноцитов, 2% эозинофилов, 1% сегментоядерных нейтрофилов. Эритроциты в норме в лимфе отсутствуют. Лимфа способна свертываться, образуя сгусток. Контрольные вопросы по теме: 1. Перечислите компоненты крови как ткани. 2. Эритроциты, их форма, строение, функции, продолжительность жизни. 5. Зернистые лейкоциты, разновидности, особенности их строения и функции. 6. Незернистые лейкоциты, разновидности, особенности их строения и функции. 7. Лейкоцитарная формула, её показатели у здорового человека (ребенка, взрослого). 8. Тромбоциты, их образование, строение, функции. 9. Плазма крови, химический состав. 10. Гемограмма, её показатели у здорового человека, особенности. 11. Опишите морфологические особенности лимфы. 26 Т ЕМА ЛЕКЦИИ : СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ, СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ План лекции: 1. Функции собственно соединительных тканей (ССТ) 2. Классификация собственно соединительных тканей 3. Морфология ССТ на примере рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани (РВНСТ) 4. Клеточный компонент РВНСТ 4.1. Клетки первого дифферона (фибробластического) 4.2. Клетки второго дифферона (гемобластического) 4.3. Клетки третьего дифферона (нейробластического) 5. Межклеточное вещество РВНСТ 5.1. Коллагеновые волокна, их синтез 5.2. Эластические волокна 5.3. Ретикулярные волокна 5.4. Основное аморфное вещество 6. Понятие об иммунитете 7. Соединительные ткани со специальными свойствами 7.1. Жировая ткань 7.2. Ретикулярная ткань 7.3. Пигментная ткань 7.4. Слизистая ткань Функции собственно соединительных тканей Собственно соединительные ткани (ССТ) являются наиболее типичными для тканей внутренней среды и состоят из клеток и большого количества межклеточного вещества, включающего в себя волокна и основное аморфное вещество. Основная задача собственно соединительных 27 тканей – поддержание гомеостаза, для этого они выполняют следующие важнейшие функции: 1. трофическую 2. регуляторную 3. защитную 4. опорную Классификация собственно соединительных тканей Классифицируются все ССТ по количеству волокон в межклеточном веществе и клеточному составу на плотные и рыхлые. Рыхлые волокнистые ткани характеризуются небольшим количеством волокон, большим объемом аморфного вещества и разнообразным клеточным составом, причем волокна в ткани разнонаправлены, хаотичны. Ярким представителем этой группы является рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань. Она обнаруживается во всех органах, образуя их строму, сопровождая сосуды, формируя капсулы, она связывает между собой различные ткани. В плотных тканях, наоборот, при небольшом объеме аморфного вещества преобладают волокна, а клеточный компонент однообразен. Если в межклеточном веществе ПВТ все волокна ориентированы в одном направлении, то это плотная волокнистая оформленная соединительная ткань – ПВОСТ. Она образует сухожилия, связки, фасции, апоневрозы. Если в межклеточном веществе ПВТ волокна направлены хаотично, образуя трехмерную сеть, то это плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань – ПВНСТ. Она образует сетчатый слой дермы, а также капсулы или их листки некоторых органов. Морфология ССТ на примере РВНСТ РВНСТ, как любая ткань внутренней среды состоит из клеток и межклеточного вещества, которое образуется этими клетками. Клеточный компонент РВНСТ Клеточный компонент РВНСТ состоит из клеток трех дифферонов: 28 1. Клетки линии механобластов (фибробластический дифферон) – развиваются из мезенхимы, синтезируют волокна и компоненты основного аморфного вещества. 2. Клетки - потомки стволовой клетки крови (гемобластический дифферон) – это клетки иммигранты, поступающие из крови, к ним относятся все виды лейкоцитов, которые участвуют в иммунологических, аллергических, защитных реакциях. 3. Клетки, имеющие нейральное происхождение (нейробластический дифферон). Клетки фибробластического дифферона Клетки первого дифферона развиваются из стволовой клетки линии механобластов, которая затем дифференцируется в полустволовую клетку, та дает юный малодифференцированный фибробласт, а он затем превращается в дифференцированный зрелый фибробласт, и, в конечном итоге, трансформируется в фиброцит. СК – ПСК - юный малодифференцированный фибробласт - дифференцированный зрелый фибробласт – фиброцит Морфологически стволовой и полустволовой клеткам соответствует адвентициальная клетка. Это мелкая веретеновидной формы клетка, лежащая по ходу кровеносных сосудов, синтетически не активна, но способна к активному делению. Юный фибробласт базофильный, крупнее адвентициальной клетки, слабоотростчатой формы, сохраняет способность к делению, но уже начинает в небольшом количестве синтезировать компоненты межклеточного вещества. Юный фибробласт способен к миграции на раневую поверхность, участвуя в заживлении ран. Зрелый фибробластэто крупная отростчатая клетка, размер ее на пленочных препаратах достигает 40 – 50 мкм. Ядро содержит несколько 29 ядрышек, вокруг ядра находится темная цитоплазма - эндоплазма, которая содержит мощный синтетический аппарат, по периферии клетки цитоплазма более светлая, называется эктоплазма. Фибробласты синтезируют все компоненты межклеточного вещества, а также могут разрушать межклеточное вещество и перестраивать его. Зрелый фибробласт подвижен и способен изменять форму. Фиброцит – это дефинитивная, т.е. конечная форма развития клеток фибробластического дифферона. Фиброцит в процессе дифференцировки утратил способность к пролиферации и синтезу. Морфологически он имеет узкую веретеновидную форму с крыловидными отростками. Участвует в регуляции метаболизма и поддержании стабильности межклеточного вещества. Кроме перечисленных клеток к фибробластическому дифферону относятся: 1. Фиброкласты (klasis - разрушение) - эти клетки специализируются на разрушении межклеточного вещества и обеспечивают инволюцию соединительной ткани (например, в рубцах, подвергающихся рассасыванию), поэтому их много в молодой соединительной ткани. 2. Миофибробласты - эти клетки занимают промежуточное положение между фибробластами т.к. имеют хорошо развитый синтетический аппарат и миоцитами (гладкомышечными клетками) т.к. имеют сократительный аппарат и могут сокращаться. Эти клетки участвуют в заживлении ран, их много в молодой соединительной ткани (грануляционной). 3. Жировые клетки (адипоциты) образуются из юных фибробластов, накапливая в своей цитоплазме мелкие липидные капли. Зрелые адипоциты это крупные округлой формы клетки, ядро их смещено на периферию, а в центре находится капля нейтрального жира. Клетки гемобластического дифферона: 30 1. Макрофаги – производныеагранулоцитов моноцитов, они могут быть свободными и фиксированными (гистиоциты). Макрофаги обладают высокой подвижностью, разнообразной формой, имеют многочисленные псевдоподии. В цитоплазме они содержат большое количество лизосом, фаголизосом, которые придают их цитоплазме пенистый вид. На плазмолемме имеются многочисленные рецепторы к антителам, Т- и В-лимфоцитам, эритроцитам, гормонам и т.д. Основная их функция - участие в фагоцитозе. Макрофаги в соединительной ткани также могут дифференцироваться в антиген презентирующие клетки (АПК), которые имеют на своей поверхности многочисленные ветвящиеся отростки, поэтому их также называют дендритными. Дендритные клетки участвуют в захвате, переработке, и представлении антигена (АГ) лимфоцитам, т.е. запускают гуморальный и клеточный иммунитет. 2. Тучные клетки (лаброциты, тканевые базофилы)по строению и функциям похожи на базофильные гранулоциты. Форма клетки круглая или овальная. Длина их составляет 14 мкм толщина 22 мкм. Лаброциты имеют овальное или округлое ядро, а в цитоплазме их содержится много гранул, содержащих гепарин, гистамин, дофамин, хемотаксический фактор эозинофилов и др.. Функция тучных клеток заключается в регуляции гомеостаза РВНСТ, они повышают проницаемость гематотканевого барьера, понижают свертываемость крови, участвуют в развитии аллергических и защитных реакций. 3. Лимфоциты попадают в РВНСТ из кровотока, а затем с лимфой вновь попадают в кровоток, т.е. эти клетки способны к рециркуляции. В- лимфоциты в соединительной ткани дифференцируются в плазмоциты, которые способны активно синтезировать антитела (иммуноглобулины). Плазмоцитыимеют округлую или овальную форму, размер их не превышает 7 – 10 мкм. Ядро расположено эксцентрично, цитоплазма резко базофильна т.к. содержит мощный синтетический аппарат (гЭПС), 31 однако возле ядра имеется небольшой светлый участок, который получил название «светлого дворика» – здесь нет гЭПС, а находятся элементы КГ и центриоли. Плазмоциты являются главными эффекторными клетками гуморального иммунитета. Т-лимфоциты функционально также разнообразны, приобретая специфические рецепторы они становятся Т-лимфоцитами –хелперами (помощниками иммунных реакций), Т-лимфоцитами – киллерами (главными клетками клеточного иммунитета, обладающими цитотоксическим действием по отношению к чужеродным агентам). Как Т-, так и В-лимфоциты образуют длительно живущий пул клеток памяти, которые хранят информацию о встрече с определенным антигеном в некоторых случаях всю жизнь. Клетки нейробластического дифферона: Клетки, имеющие нейральное происхождение, представлены пигментоцитами или меланоцитами. В цитоплазме этих клеток содержатся меланосомы, в которых находится пигмент меланин, придающий окраску ткани. Межклеточное вещество Межклеточное вещество выполняет интегративную функцию, связывая отдельные клетки между собой, участвует в передачи информации между ними, является для них микроокружением, контролирует их пролиферацию, дифференцировку, миграцию, поддерживает архитектонику и физико- химические свойства ткани. Межклеточное вещество состоит из гомогенного основного аморфного вещества и волокон или фибриллярного компонента. Волокна, входящие в состав РВНСТ, делятся на: коллагеновые, эластические, ретикулярные. Коллагеновые волокна Коллагеновые волокна прочные малорастяжимые, образуют пучки и придают РВНСТ прочность. Они состоят из белка коллагена, который не 32 растворим в воде, но при длительном нагревании в воде набухает и дает животный клей (греч. kolla – клей). Белок коллаген самый распространенный белок в межклеточном веществе соединительной ткани, он состоит из трех скрученных полипептидных α цепей, которых по химическому строению насчитывается около 30 видов. Соединяясь между собой в различных комбинациях, они могут дать боле 1000 разнообразных по свойствам коллагеновых волокон, однако в настоящий момент известно 19 типов белковых молекул коллагена, наиболее часто встречается - пять. I. Тип - встречается в РВСТ, дерме кожи, волокнистом хряще, роговице. II. Тип – можно обнаружить во всех видах хрящевой ткани, межпозвонковых дисках, хорде, стекловидном теле. III. Тип – формирует ретикулярные волокна, находится в стенке сосудов, кишечника, в ГМТ. IV. Тип – формирует базальные мембраны. V. Тип – образует базальные мембраны, встречается в стенках кровеносных сосудов, в коже, в связках. Синтез коллагеновых волокон Синтез коллагена протекает в два этапа: 1. внутриклеточный этап синтеза начинается в цитоплазме фибробласта. 2. внеклеточный этап биосинтеза коллагенового волокна завершается в межклеточном веществе. Внутриклеточный этап: В ядре фибробласта образуется и-РНК, а затем на гЭПС идет синтез пептидных α-цепочек, на концах которых находятся длинные фрагменты – так называемые «регистрационные пептиды». Три α-цепи скручиваются между собой, образуя тонкую молекулу проколлагена. С его формированием заканчивается молекулярный уровень организации коллагенового волокна. Наличие концевых фрагментов обеспечивает растворимость молекулы 33 проколлагена, и также препятствует самосборке этих молекул в цитоплазме фибробласта. Далее проколлаген поступает из гЭПС в КГ, где идет его гликозилирование, а затем он выделяется из клетки и наступает уже внеклеточный этап биосинтеза коллагена – сборка фибрилл. Внеклеточный этап: Этот процесс начинается с отщепления концевых фрагментов, в результате проколлаген превращается в нерастворимый белок, который способен к самосборке. Соединяясь между собой конец в конец, молекулы этого белка формируюттропоколлагендиаметром 1 – 4 нм. Образование тропоколлагена является надмолекулярным уровнем организации коллагенового волокна. Полимеризация (утолщение) тропоколлагена приводит к образованию протофибрилл, толщина которых составляет до 5 нм. 5 – 6 протофиблилл соединяясь между собой, формируют микрофибриллы толщиной до 20 нм. Микрофибриллы, в свою очередь, соединяются между собой при помощи глюкозаминогликанов (ГАГ), и в результате образуется коллагеновая фибрилла толщиной 20 – 120 нм. Ее образование завершает фибриллярный уровень организации коллагенового волокна. Особое соединение тропоколлагена между собой в конечном итоге придает коллагеновой фибрилле исчерченность и, кроме этого, обеспечивает прочность волокну. Фибриллы объединяясь между собой в пучки, формируют волокна толщиной до 20 мкм. Это четвертый уровень организации – волоконный. Эластические волокна Эластические волокна тоньше, чем коллагеновые (диаметр 0,2 – 10 мкм), менее прочные, однако обладают способностью к растяжению, ветвятся, и анастомозируют друг с другом, формируя сети и придавая РВНСТ растяжимость и эластичность. Эластические волокна состоят из центрального светлого компонента, который образован белком эластином, и периферического компонента, 34 который образован белком фибриллином. По степени зрелости можно выделить три разновидности эластических волокон: окситалановое, элауниновое и эластическое волокно. Первоначально фибробласты синтезируют микрофибриллы, состоящие из белка фибриллина, которые затем связываются между собой и формируют окситалановое волокно. Позднее в центральной части этого волокна накапливается белок эластин и волокно уже становится элауниновым. Постепенно количество эластина в волокне нарастает, он накапливается в центре волокна, а фибриллина уменьшается, он смещается на периферию и волокно становится зрелым эластическим волокном. Ретикулярные волокна Ретикулярные волокна самые тонкие, их диаметр составляет от 0, 1 до 2 мкм. Они формируют трехмерные сети, образованные коллагеном III типа. Синтезируются такие волокна преимущественно фибробластами и ретикулярными клетками. Основная функция данных волокон – опорная. Основное аморфное вещество Основное аморфное вещество - это среда, в которую погружены клетки и волокна. Состоит из |