Лекции по биологии (1 семестр). Лекция 1 Типы клеточной организации
 Скачать 1.41 Mb.
|
|
и кровеносной систем хордовых.
а) мультифункциональность органов – орган выполняет несколько функций: одна из них главная, остальные второстепенные. Так, передняя конечность собак выполняет функции передвижения (главная), рытья земли, удержания пищи, плавания. У некоторых кольчатых червей органы выделения одновременно служат и для выведения половых продуктов. Кистеперые рыбы имели мясистые грудные плавники, которые могли использовать не только для плавания, но и для ползания по дну. В конце девонского периода, когда наступила Великая засуха, и очень многие водоемы стали пересыхать, кистеперые рыбы получили преимущество перед остальными рыбами. Благодаря мультифункциональности грудных плавников, они могли переползать из пересыхающих водоемов в те водоемы, где еще сохранилась вода. Другие рыбы вымерли, а кистеперые не только выжили, но и дали начало земноводным. Благодаря мультифункциональности возможно разделение функций и их преобразование. Другими словами, орган, который выполняет только одну функцию не способен эволюционировать. б) количественные изменения функций. Количественные изменения функций можно рассмотреть на примере молочной железы млекопитающих или почек. В процессе эволюции произошло увеличение количества долей железы, что сопровождалось увеличением количества молока. Развитие почек шло по пути увеличения количества нефронов. 2. Главные принципы эволюции органов и функций: а) усиление главной функции происходит Усиление главной функции – рост числа функциональных единиц органа, что приводит к увеличению размера органа и более качественному выполнению функции. Например, увеличение числа нейронов в переднем мозге позвоночных, или увеличение числа долек в молочной железе млекопитающих. б) ослабление главной функции – деградация органа, вплоть до полного исчезновения его. Например, упрощение строения нервной системы у паразитов (вплоть до исчезновения органов чувств) или у животных, ведущих малоподвижный образ жизни. Редукция глаз у крота и слепыша, недоразвитые крылья у бегающих птиц. в) уменьшение числа функций наблюдается при специализации органа. Например, когда конечность предка кита (а это было наземное животное типа бегемота) преобразовалась в ласт, у нее осталась только одна функция – управление движением. Параподии многощетинковых кольчецов имеют две функции: передвижения и дыхания. У произошедших от них насекомых конечности выполняют только функцию передвижения. г) расширение числа функций (при этом главная функция сохраняется) – первоначально плавники древних рыб придавали им устойчивость и удерживали тело на определенном уровне. Потом они стали выполнять еще две функции: передвижения и руля глубины. А у донных рыб плавники ещё выполняют функции опоры передвижения по дну. д) замещение функций и органов – замещаемый орган или исчезает или стано- вится рудиментом. Например, у позвоночных животных хорда замещается позвоночником, а головная почка замещается сначала туловищной почкой, а затем тазовой. У рабочей пчелы яйцеклад преобразован в жало. е) разделение функций и органов – расщепление единого непарного плавника далекого предка рыб (он тянулся по периметру тела) на ряд самостоятельных плавников, выполняющих частные функции. Так у окуня грудные и брюшные плавники придают ему устойчивость, спинной позволяет резко тормозить, он же выполняет функцию защиты, хвостовой выполняет функцию руля. Недифференцированная кишка предков позвоночных животных (типа ланцетника) подразделяется на три отдела: передний, средний и задний. ж) смена функций – в этом случае главная функция может потерять свое значение, а одна из второстепенных стать главной. Во всех случаях смены функции одновременно происходят и изменения строения органа. Так, у предков позвоночных кожные чешуи при переходе на челюсти приобрели функцию зубов. Кости челюстного аппарата (квадратная и сочленовая) рыб превратились в слуховые косточки млекопитающих.
а) строение органов дыхания у низших хордовых (ланцетник) Функцию органов дыхания у низших хордовых принимает на себя передняя часть кишечной трубки. В стенках глотки имеется 100-150 пар жаберных щелей. Органами дыхания служат межжаберные перегородки, в которых проходят кровеносные сосуды – жаберные артерии. Вода, проходя через жаберные щели, омывает межжаберные перегородки, и кислород диффундирует через стенки артерий. Поскольку жаберные артерии ланцетника не разветвляются на капилляры, общая поверхность, через которую поступает кислород, невелика, окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный, пассивный образ жизни. б) строение органов дыхания у рыб Жаберные щели у рыб возникают путем выпячивания стенки глотки. У рыб появляются прогрессивные изменения органов дыхания, которые заключаются в появлении на межжаберных перегородках многочисленных эпителиальных выростов – жаберных лепестков. Жаберные лепестки, расположен ные на одной перегородке, составляют жабру. Жаберные артерии рыб образуют в жаберных лепестках густую сеть капилляров. Дыхательная поверхность за счет лепестков и капилляров резко увеличивается, поэтому число жаберных перегородок у рыб сокращается до четырех, против 150 у ланцетника. в) строение органов дыхания у земноводных У земноводных органы дыхания представлены легкими и кожей. Легкие развиты плохо. Они представляют собой два мешка, соединенных с глоткой небольшой гортанно-трахейной камерой. Как правило, стенки легочных мешков гладкие, с небольшими перегородками, дыхательная площадь мала. Поэтому половина О2 поступает в организм и большая часть СО2 выделяется из организма лягушки через кожу, обильно снабженную кровеносными сосудами. Кожа голая и всегда влажная, благодаря выделениям кожными железами слизи. Это важно, т.к. кислород сначала растворяется в слизи, а потом поступает в кровь. г) строение органов дыхания у рептилий У рептилий в связи с переходом к жизни на суше происходит дальнейшее развитие дыхательной системы. Кожа рептилий выключается из дыхания, поскольку толстая роговая чешуя, защищающая рептилий от высыхания, препятствует газообмену, и легкие становятся основным органом дыхания. Дыхательная поверхность легочных мешков резко увеличивается благодаря появлению на их стенках большого количества разветвленных перегородок, в которых проходят кровеносные сосуды. Одновременно у рептилий наблюдаются прогрессивные изменения в воздухоносных путях. В трахее формируются хрящевые кольца. Она разделяется на два бронха, которые глубоко вдаются в полость лёгких и там формируют внутрилёгочные бронхи. д) строение органов дыхания у млекопитающих Млекопитающие обладают легкими наиболее сложного строения. Характерен древовидный тип разветвления бронхов. Основной бронх делится на довольно большое количество вторичных бронхов, те в свою очередь распадаются на еще более мелкие бронхи 3-го порядка, и так далее до тонкостенных трубочек – бронхиол. На концах бронхиол находятся мелкие пузырьки, выстланные эпителием, или альвеолы. Стенки каждой альвеолы оплетены густой сетью капилляров, где и происходит газообмен. Количество альвеол достигает огромного числа, благодаря чему дыхательная поверхность резко возрастает. У ряда млекопитающих поверхность легких в 50-100 раз больше поверхности тела. У человека площадь легких составляет 90м2 и превышает поверхность тела во много раз, ветвления бронхов составляют 23 порядка. Т.о., основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности и обособлении воздухоносных путей. 3. Филогенез органов кровообращения у хордовых: а) строение органов кровообращения у низших хордовых (ланцетник) Кровеносная система ланцетника замкнутая, круг кровообращения один. Сердца нет, его функцию выполняет брюшная аорта. В неё поступает венозная кровь, собирающаяся от органов тела. Стенки аорты сокращаются и продвигают венозную кровь в жаберные артерии (150 пар), которые находятся в перегородках между жаберными щелями. Через стенки артерий происходит газообмен, но так как артерии не ветвятся на капилляры, кровь насыщается О2 незначительно. Часть артериальной крови поступает в сонные артерии, которые несут кровь к головному мозгу. Большая часть артериальной крови от жабр поступает в спинную аорту, от которой отходят артерии ко всем органам тела. Здесь артерии ветвятся на капилляры, в которых происходит обогащение крови СО2, а кислород поступает к органам тела. Кровь становится венозной, она собирается от органов в брюшную аорту. б) строение органов кровообращения у рыб Она состоит из одного круга кровообращения. Есть двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка. В сердце идет только венозная кровь. Из сердца венозная кровь идет в брюшную аорту, потом в жаберные артерии. Там кровь становится артериальной. Она идет в спинные аорты, которые соединяются и образуют спинную аорту. От спинной аорты артериальная кровь идет по артериям ко всем органам и тканям. Там артериальная кровь становится венозной и по кардинальным венам идет в сердце. в) строение органов кровообращения у земноводных У земноводных в процессе приспособления к наземным условиям существования появляется второй (легочный) круг кровообращения. Одновременно в строении сердца и сосудов появляются изменения, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Сердце трехкамерное. Оно состоит из двух предсердий и одного желудочка. В левом предсердии артериальная кровь, которая идет от легких и кожи. В правом предсердии венозная кровь, которая идет от всех органов. В желудочке кровь смешивается. Но справа остается немного венозной крови, а слева много артериальной. Смешанная кровь движется по дугам аорты ко всем органам и тканям. Там кровь становится венозной и по полым венам идет в правое предсердие. Артериальная кровь идет по сонным артериям к голове. Венозная кровь идет по кожно-легочным артериям к коже и легким, там кровь становится артериальной и идет по кожно-легочным венам в левое предсердие. г) строение органов кровообращения у рептилий У рептилий происходит дальнейшее разделение артериальной и венозной крови. Сердце трехкамерное (два предсердия и один желудочек), но в желудочке появляется неполная перегородка. Артериальная и венозная кровь смешиваются меньше, чем у амфибий. Артериальная кровь из желудочка идет в правую дугу аорты. Смешанная кровь идет в левую дугу аорты. Дуги аорты под сердцем соединяются и образуют спинную аорту. От нее идут артерии ко всем органам и тканям. Там кровь становится венозной и по полым венам идет в правое предсердие. Венозная кровь из желудочка идет по легочным артериям в легкие. Там кровь становится артериальной и по легочным венам идет в левое предсердие. д) строение органов кровообращения у млекопитающих Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих заключаются в появлении полной перегородки в желудочке, благодаря чему сердце становится четырехкамерным (два предсердия и два желудочка). Это приводит к полному разделению венозной и артериальной крови. В правой половине сердца только венозная кровь, в левой половине только артериальная. Большой круг кровообращения: артериальная кровь из левого желудочка идет в левую дугу аорты, а потом по артериям ко всем органам и тканям. Там она становится венозной и по полым венам поступает в правое предсердие. Малый круг кровообращения: венозная кровь идет из правого желудочка по легочной артерии в легкие. Там кровь становится артериальной и по легочным венам поступает в левое предсердие. УРОК 21 Филогенез пищеварительной и выделительной системы хордовых.
а) строение пищеварительной системы у низших хордовых (ланцетник) Пищеварительная система ланцетника начинается ротовой воронкой, которая окружена щупальцами. Щупальца обеспечивают ток воды содержащей пищу и кислород в направлении глотки (содержит 150 пар жаберных щелей). Далее пища по короткому пищеводу поступает в недифференцированный кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. Также имеется печеночный вырост (гомолог печени), осуществляющий выработку ферментов и пищеварение путем фагоцитоза. б) строение пищеварительной системы у рыб Пищеварительный тракт рыб начинается ротовой полостью, крыша которой образована непосредственно основанием черепа (первичное небо). Зубная система у рыб гомодонтная, т.е. зубы одинаковы по строению и функции. Обычно они имеют коническую форму, обращены назад и служат лишь для удержания пищи. Они могут многократно выпадать, сменяясь новыми зубами в течение всей жизни. В ротовой полости рыб расположен примитивный язык в виде двойной складки слизистой оболочки. Слюнные железы отсутствуют. По сравнению с низшими хордовыми (ланцетник) пищеварительный тракт рыб значительно дифференцирован. Ротовая полость переходит в глотку, за ней следует короткий пищевод, затем желудок и кишечник. В кишечнике выделяют тонкий отдел и толстый, заканчивающийся анусом. Имеется поджелудочная железа, проток которой открывается тонкий кишечник. Печень хорошо развита, имеется желчный пузырь, проток которого открывается тонкий кишечник. в) строение пищеварительной системы у земноводных Пищеварительная система начинается ротовой щелью, которая ведет в обширную ротоглоточную полость, переходящую в пищевод. В ротоглоточную полость открываются протоки впервые появившихся в эволюции позвоночных животных слюнных желёз. Слюна смачивает пищевой комок, но не воздействует на пищу химически. На дне ротоглоточной полости расположен язык. У лягушек он прикреплен передним концом к дну рта, а свободная задняя часть обращена внутрь. Язык выделяет клейкое вещество и служит для ловли мелких животных. На челюстях расположены мелкие конические зубы, помогающие удерживать добычу. У бесхвостых амфибий зубы сохраняются только на верхней челюсти, у жаб челюсти лишены зубов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу впадает в желудок. Таким образом, глотки, как отдела пищеварительной системы, у лягушки нет. От желудка отходит двенадцатиперстная кишка, которая впервые появляется в процессе эволюции позвоночных животных. В неё впадает протоки печени и поджелудочной железы. Двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую кишку, впадающую в широкую прямую кишку. Прямая кишка открывается в клоаку. В клоаку также впадают протоки мочевыводящей системы и половой системы. г) строение пищеварительной системы у рептилий Пищеварительная система устроена несколько сложнее, чем у амфибий. Во рту ящерицы находятся крупные зубы, но они все одинаковы и служат только для удержания добычи. Ротовая полость рептилий более обособлена от глотки, зубная система гомодонтная. Зубы крупные, но они служат только для удержания добычи. Слюнные железы развиты сильнее, чем у амфибий, но пищеварительных ферментов в слюне мало. У рептилий появляются зачатки вторичного неба. Оно образуется боковыми складками верхней челюсти, которые доходят до середины и делят ротовую полость на верхний отдел – дыхательный и нижний – вторичную ротовую полость. Строение глотки, пищевода и желудка не имеет существенных отличий по сравнению с амфибиями. На границе тонкой и толстой кишок располагается зачаток слепой кишки (она хорошо развита только у растительноядных сухопутных черепах). Задний отдел толстой кишки образован прямой кишкой, которая заканчивается клоакой. д) строение пищеварительной системы у млекопитающих Пищеварительная млекопитающих система имеет те же отделы, что и у рептилий Пищеварительный тракт начинается свойственной только млекопитающим предротовой полостью, образованной губами, щёками и челюстями. Губы служат для сосания молока детёнышами и захватывания пищи взрослыми животными. Губ нет у первозверей (утконос, ехидна) и китообразных. Зубы сидят в отдельных ячейках челюстей и дифференцированы на резцы, клы- ки и коренные (малые и большие). Такая зубная система называется гетеродонт- ной. Общее количество зубов у млекопитающих уменьшается по мере усложнения организации (44 → 32).Смена зубов только одна – молочные зубы сменяются постоянными. Для млекопитающих характерно образование твёрдого костного неба, отделяющего носовой проход от ротовой полости. Твёрдое костное небо позволяет животному одновременно дышать и принимать пищу. Кзади твердое небо продолжается в мягкое небо – двойную складку слизистой, отделяющую ротовую полость от глотки. На твердом небе имеются поперечные валики, которые способствуют перетиранию пищи. У человека при рождении также имеются такие валики, впоследствии они исчезают. Желудок млекопитающих хорошо обособлен от других отделов и у разных видов имеет свои специфические отличия. Общим служит разнообразие желез слизистой оболочки, участвующих в образовании желудочного сока. Собственно кишечник дифференцируется на отделы – двенадцатиперстная, тонкая, толстая, слепая и прямая кишки. Слепая кишка имеет вид непарного слепого выроста, расположенного на границе толстой и тонкой кишки, достигающего у некоторых животных (травоядные, грызуны) больших размеров – от 10 до 27% всей длины кишечника. У многих видов на слепой кишке имеется вырост – червеобразный отросток, в стенке которого содержится большое количество лимфоидной ткани. Длина кишечника по сравнению с рептилиями резко увеличена. Заканчивается кишечник самостоятельным отверстием – анусом. 2. Филогенез выделительной системы хордовых: У низших позвоночных в эмбриогенезе последовательно закладываются органы выделительной системы сначала в головном отделе (предпочка), затем в туловищном (первичная почка). У высших позвоночных, кроме этих двух, образуется еще третья закладка в тазовом отделе (вторичная почка). а) строение головной почки (предпочки) Предпочка или головная почка (pronephros) имеет наиболее примитивное строение. Она закладывается у всех позвоночных на ранних стадиях эмбрионального развития в головном конце тела и состоит всего из 6-12 нефронов, представляющих собой структурно-функциональные единицы органа выделения. Нефрон предпочки начинается воронкой с ресничками, открывающейся в целом (вторичная полость тела), а короткий и прямой выделительный каналец, отходящий от воронки, открывается в общий для них всех мочеточник, который растет вдоль позвоночника и открывается в клоаку. Рядом с воронкой, за брюшиной, развивается несколько сосудистых клубочков. Продукты диссимиляции из клубочков поступают в целомическую жидкость, а затем, смешиваясь с ней, попадают в нефростомы, канальцы и мочеточник. Несовершенство предпочки заключается в отсутствии прямой связи между кровеносной и выделительной системами. Продукты распада постоянно присутствуют в целомической жидкости. У современных позвоночных предпочка существует только в эмбриональном периоде. Во взрослом состоянии пронефрос функционирует лишь у некоторых круглоротых. б) строение туловищной почки (первичной) Первичная, или туловищная, почка (mesonephros) – второй этап эволюции выделительной системы позвоночных. Она закладывается в туловищных сегментах тела. Строение нефрона усложняется – на спинной стенке выделительного канальца появляется слепой вырост в виде двустенной чаши (капсулы почечного клубочка). В эту капсулу врастает сосудистый клубочек, образуя вместе с капсулой почечное тельце. Благодаря этому возникает прямая связь между кровеносной и выделительной системами. Удаление продуктов распада из организма происходит более полно и быстро. Прогрессивным изменением нефрона следует считать удлинение выделительного канальца, благодаря чему он становится извитым, а также дифференцировку его отделов. В итоге в канальцах первичной почки начинают осуществляться процессы обратного всасывания таких продуктов, как вода, глюкоза и др., т.е. происходит концентрация мочи. Количество нефронов в первичной почке по сравнению с предпочкой увеличивается, так как на каждом первичном канальце позднее возникает один или несколько добавочных нефронов путем своеобразного почкования. Первичная почка функционирует у низших позвоночных (рыбы, амфибии) в течение всей жизни, у высших (рептилии, птицы, млекопитающие) сохраняется только в эмбриональном состоянии. в) строение тазовой почки (вторичной) Вторичная, или тазовая, почка (metanephros) закладывается у высших позвоночных в сегментах тела, лежащих кзади от туловищной почки. Отличительный признак нефронов – отсутствие воронки, благодаря чему связь с целомом полностью утрачивается. Нефрон начинается прямо с почечного тельца. Выделительный каналец дифференцируется на ряд отделов – проксимальный извитой каналец, дистальный извитой каналец, петля нефрона и т.д. Клубочковый аппарат упрощается, в частности количество капиллярных петель в клубочке уменьшается, фильтрационная способность отдельного клубочка снижается, зато усложняется строение канальцев, увеличивается их длина. Одновременно в канальцах интенсивно происходят процессы обратного всасывания. Моча в полости капсулы клубочка содержит некоторое количество полезных для организма низкомолекулярных соединений: сахара, витамины, аминокислоты, хлориды и т.д. При прохождении мочи по отделам канальцев происходит реабсорбция этих веществ и большей части воды обратно в кровь. Главное звено в механизме реабсорбции воды – петля нефрона, которая появляется только у млекопитающих. От каждого первоначального нефрона путем почкования образуется несколько вторичных, в связи с чем, количество нефронов возрастает во много раз, и общая выделительная поверхность резко увеличивается. Основное направление эволюции выделительной системы – увеличение выделительной поверхности, что обеспечивает более быстрое и полное удаление продуктов обмена, и дифференцировка выделительного канала, предупреждающе го потерю организмом воды. УРОК 22 |