про рослини. Лекції. Лекція Теоретичні основи та прикладні аспекти інтродукції рослин. Методи інтродукції рослин Суть поняття інтродукція
Скачать 490.5 Kb.
|
Ботанічні сади та дендрологічні парки як центри інтродукції на початку ХХІ століття. По прийняттю християнства в Київській Русі розповсюдження отримали сади при монастирях. Їм передували малі сади і городи ще дохристиянської доби. Відтепер зустрілись дві традиції - місцева та іноземна, візантійська. Відомо, що прибулі ченці-греки і візантійське священство брали активну участь в створенні яблуневих, вишневих і горіхових садів в Києво-Печерському монастирі [1]. Вже тоді почався перерозподіл садових ділянок на лікарські, фруктові, декоративні, квіткові. Монастирські сади мали і квіти, і декоративні кущі (жовтий жасмін), і рослини для «живих», рослинних парканів, і окремі ділянки з грецьким горіхом [2]. Відомо, що чернець Антоній, котрий повернувся з паломництва в Київ, заснував 1051 року при монастирі сад. Пересічна земельна ділянка примусила вже тоді використовувати тераси та штучне обводнення та поливи через спекотні літа в Україні та посухи. З 12 століття відомі сади як при монастирях, так і при княжих дворах в декількох містах Київської Русі - серед них Чернігів, Галич, Путивль, Новгород-Сіверський. За типом київських садів закладали і сади в Суздалі, Володимирі, Муромі, але суворі зими значно обмежували інтродукцію південних рослин і дерев на півночі. Тутові дерева там вимерзали. Декоративним малим садам і палісадникам надавали прямокутні форми з простим, хрещатим розплануванням з натяком на християнську символіку, що також сприяло догляду і поливам. Традицію створення садів на землях України не перервали ні суспільні, ні природні катаклізми, ні трагедії поневолення. Монастирі українських земель уславились власними садами. Так, в середині 17 ст. Київ відвідав патріарх Макарій з Антіохії. Він був вражений, побачивши серед напівсільської київської забудови сади з квітами, виноградниками і фруктовими деревами. Патріарху Макарію навіть здалося, що «при кожному домі, наче при палацах, створено великий сад», а серед огірків мешканці розводили крокуси, руту та різноманітні гвоздики [3]. Чисельні сади описані в Борисполі. В містечку Медвин зафіксували низку з десятка штучних ставків, всі обсажені вербами, а на ставках утворені млини [4]. Сади довго ще не мали розподілу на суто парадну і суто фруктову ділянки, як довго не було і складного, вишуканого їх розпланування. Уяву про сади цього періоду дають символічні і спрощені зображення на тогочасних іконах, на рідкісних мініатюрах чи килимах. Метод кліматичних аналогів Майра, не дивлячись на висловлені рядом авторів зауваження (Малеєв, 1933; Некрасов, 1980), не втратив свого значення і сьогодні (Коропачинский, Встовская, 1983). Метод потенціальних ареалів. При перенесенні в культуру види, які відносяться до різних груп, будуть вести себе неоднаково. На успішну інтродукцію, як правило, при не дуже великій відстані від природного ареалу, можна розраховувати в першу чергу у відношенні видів, межі ареалів яких 15 мають імпедітний або рівалітатний характер. Гуд (Good) розвивав теорію витривалості, або толерантності рослин. Теорія Гуда представляє велику цікавість для інтродуктора, так як вона дає деякі передумови і для штучного переносу видів в нові ареали. У ній наведена думка, що види можуть займати тільки ті країни, де зовнішні умови не знаходяться в протиріччі з їх вимогами, або, за виразом Гуда, «з межами їх витривалості». Весь ареал, який може займати вид за своєю природою, Гуд називав потенційним. Метод флорогенетичного аналізу. В. П. Малєєв (1929) розробив метод флорогенетичного аналізу з метою вибору інтродукційного матеріалу: вивчення історії флор і видів, які їх складають. Важливе значення для інтродукції має характер ареалу. В. П. Малєєв (1933) за типом меж виділив слідуючі ареали рослин: імпедитні, кліматичні, стаційні та рівалітатні. Видів з невеликими ареалами, межі яких мають неперехідний, імпедітний характер, особливо багато в горах, окремі вершини яких в біологічному відношенні в зв'язку з їх ізольованістю можна порівняти з островами. Гірські хребти і рослинні пояси з іншими типами рослинності є неподоланими перепонами для розселення багатьох видів. Кліматичні кордони визначаються в першу чергу низькими зимовими температурами та недостатньою зволоженістю. Стаційні межі ареалів визначаються головним чином ґрунтовими умовами, в деяких випадках рельєфом. Що стосується видів, межі ареалів яких мають рівалітатний характер, тобто обумовлені несприятливими фітоценотичними умовами, то про них ще Ч. Дарвін писав: «...в своём естественном состоянии виды сдерживаются в пределах их расселения настолько же, если не более, состязанием с другими организмами, как и приспособление к известным климатическим условиям» (Дарвін,1951). Розроблені В. П. Малєєвим методи фітокліматичних аналогів і паралельних ботанічних індикаторів стало великим вкладом в теорію інтродукції і успішно використовується до теперішнього часу при попередньому вивченні і виборі деревних екзотів. 16 Метод порівняльного вивчення палеоареалiв та сучасних ареалів рослин. Відомий ботанік Е. В. Вульф (1933) розробив метод порівняльного вивчення палеоареалiв та сучасних ареалів рослин, на підставі того, що сучасний ареал виду багато в чому залежить від первинного ареалу і історії розвитку виду, що полегшує вирішення багатьох завдань при інтродукції рослин. Ботаніко-географічний метод. Цей метод розробив М. І. Вавилов (1935) . він полягає в зборі великих колекцій світового різноманіття різних груп рослин, з наступним відбором в конкретних природних умовах. Метод агрокліматичних аналогів. Значним науковим вкладом в розробку агрокліматичної систематизації територій є роботи Т. Г. Селянинова (1937, 1966). В основу агрокліматичних аналогів Т. Г Селянинов покладає ізотерми січня, середні із абсолютних річних мінімумів, суми тепла за вегетаційний період вище 10°С і гідротермічний коефіцієнт. Метод iнтродукцiї родовими комплексами. Ф. М. Русанов (1950) розробив метод філогенетичних або родових комплексів і метод геоботанічних едифікаторів. Перший полягає в мобілізації вихідного інтродукційного матеріалу за можливості всіх або більшості корисних видів будь – якого роду. Теоретичним обґрунтуванням цього методу є те що: коли залучаються для випробування в даних конкретних умовах за можливості всі види роду який нас цікавить, то тут зосереджуються представники цього роду, які походять із різних умови і які мають різні вимоги і філогенетичні відношення, а також свою історію розвитку в різних кліматичних умовах. Вивчається реакція видів на нові однакові для всіх умови. Ті, які реагують позитивно відбираються для подальшої роботи. На думку Ф. М. Русанова, 1967, акліматизація рослин в природі включає складний комплекс явищ, які відбуваються в рослинах під дією природних факторів і змінюють хід формоутворювальних процесів. Він зв'язаний з геологічними змінами земної кори, кліматичними та іншими зрушеннями (Русанов, 1967). 17 Другий метод базується на тому, що види-едифікатори найбільш здатні використовувати різноманітні умови і тому скоріше, ніж вузько спеціалізовані види, можуть рости в нових для них умовах. Під едифікаторами розуміють рослини, які панують в більшості рослинних угрупуваннях, які розповсюджені на сотні і тисячі кілометрів за широтою і з великою протяжністю по меридіану. Еколого-iсторичний метод. М. В. Культіасов (1953) запропонував новий метод еколого-iсторичного аналізу флор, який спирається на те положення, що в рослинному організмі пристосування різних органів може йти різними шляхами. Пристосування рослин може стосуватися одних органів і не стосуватися в той же час інших. В основу інтродукції, на думку М. В. Культіасова, слід покласти вчення про життєві форми, які дозволяють вирішити питання про пристосування рослин з екологічної точки зору. М. В. Культіасов вважає, що життєва форма – це структура рослини, яка історично склалася та пристосована до даних умов і тому здатна розмножуватися та існувати в даних умовах. Таким чином, життєва форма – пристосування направленого характеру. Тому при виборі матеріалу при інтродукції необхідно підбирати такі життєві форми, які найбільш відповідають умовам нового ареалу. Автор також відмічає, що знання історії формування конкретних флор на фоні еволюції клімату і рельєфу країни в минулому дає підстави для розуміння екологічної природи, які складають цю флору видів, особливості еволюції їх адаптивних ознак і, в кінцевому рахунку, дозволяє прогнозувати поведінку рослин в культурі. Флорогенетичний метод. Спираючись на теоретичні аспекти еколого- історичного аналізу, К. А. Соболевскою (1971, 1991) було розроблено флорогенетиний метод. Указаний метод дозволяє розкласти флору, яка досліджується, на спектри, які складають її генетичні елементи, вивчити на різних рівнях, розпочинаючи від ценотичних і закінчуючи генезисом окремих видів, і в кінцевому підсумку розкриває потенціальні можливості даної флори в цілому. 18 Тисячолітня практика інтродукції рослин виробила певні способи використання екзотів за нових умов. Найбільш поширеними серед них є безпосереднє впровадження в лісові культури, з попереднім випробуванням у ботанічних і дендрологічних садах, ступінчата акліматизація рослин, багаторічний селекційний добір і міжвидова гібридизація (Гордієнко та ін., 1995). Найстаріший і найпростіший спосіб використання інтродуцентів полягає в тому, що з насіння, завезеного з інших кліматичних зон, у нових умовах вирощують садивний матеріал і висаджують його на постійне місце. Як раніше, так і нині, для вивчення зимо та посухостійкості інтродуценти спочатку вирощують у ботанічних або дендрологічних садах, а потім визначають можливість їх раціонального використання. Ідею ступінчастої акліматизації висунув природознавець, географ А. Гумбольдт, який запропонував переносити рослини з тропіків у Європу через проміжну станцію на Канарських островах. Цей вид акліматизації широко використовував І. В. Мічурін. (1948). Метод ступінчатої акліматизації базується на тому, що рослина, яка пройшла весь життєвий цикл, починаючи від насінини, в інших для неї умовах змінюється і набуває нових якостей. Зміни, що відбуваються у рослині на різних ступенях її розвитку в процесі пристосування до нових умов, позначаються на її спадковості. У кожному наступному поколінні потомство вже більш пристосоване до нових умов розвитку та зростання і його можна вирощувати далі в інших умовах. Зі ступінчатою інтродукцією пов'язаний багаторазовий селекційний добір, який іноді розглядається як самостійний спосіб вивчення інтродуцентів і визначення умов використання їх у культурі. Багаторазовий селекційний добір визначає посухо-, зимостійкість, урожайність, інтенсивність росту тощо. При інтродукції рослин, також, застосовують міжвидову гібридизацію, яка базується на зміні спадковості. Тому гібриди лісових порід легше пристосовуються до нових лісорослинних умов. 19 На сьогодні при інтродукції все частіше застосовують біотехнології. Термін «біотехнологія» з'явився в 70-х роках минулого століття. Це був перелом в розвитку біології, що виникла в зв'язку з розвитком генетики та молекулярної біології. У сучасних умовах термін біотехнологія використовується для мікроклонального і клітинного розмноження рослин та сучасної індустрії ДНК, яка отримала назву генної інженерії. Мікроклонувальним розмноженням рослин називається отримання цілих і здорових біологічних організмів з невеликої частин або різних органів материнських організмів в штучному поживному середовищі. Частіше всього для цього використовуються невеликі частини апікальної меристеми тканини або інших частин материнського організму, які в штучному середовищі перетворюється в невелику рослину з стеблом, листям та корінням, з яких потім виростають звичайні сіянці, що цілком здатні для подальшого їх введення в культуру. Існує декілька моделей клонального мікророзмноження рослин, серед яких основними є такі: 1. Отримання калюсної тканини з наступною індукцією органогенезу або соматичного ембріогенезу. 2. Індукція розвитку пагонів безпосередньо з тканини експлантанта. 3. Проліферація пазушних пагонів. Найбільше поширення на практиці отримала третя модель мікроклонального розмноження – проліферація пазушних пагонів, що базується на знятті апікального домінування і може застосовуватися двома шляхами: 1. Отримання пагонів нормальних пропорцій з наступним їх поділом на однобрунькові живці, які використовуються в якості повторних експлантатів для наступних циклів розмноження. 2. Знаття апікального домінування шляхом введення в поживне середовище речовин з цитокініновою активністю, що приводить до формування пагонів з відносно скороченими міжвузлями, а пазухові бруньки та меристемні 20 горбочки дають початок новим пагонам. На стадії акліматизації пробіркових рослин до відкритого ґрунту найбільш ефективним виявилось використання пластикових індивідуальних контейнерів, які заповнені стерильною сумішшю, що збагачена компонентами мінерального живлення. Термін «культура тканин або клітин» включає в себе всі типи робіт та досліджень з частинами рослинних тканин або клітин в стерильних умовах з метою вирощування протопластів окремих клітин. Тканин, органів, зародків та рослин-регенератів. Регенерація рослин через культуру тканини застосовуються для формування рослин – регенераторів в стерильній культурі. При регенерації рослин в культурі тканин використовують такі методи: культуру зародків, соматичний ембріонез та органогенез. Культура зародків – це стерильна культура зиготних зародків Соматичний ембріогенез – це формування зародкоподібних структур з соматичних клітин. Формування рослин шляхом органогенезу складається з появи і росту пагонів з калюсу або з ініціації і росту пагонів з пазухових бруньок, які з’являються в культивованих вершинах пагонів, що утворюють пізніше адвентивне коріння. Пагін – це однополюсне утворення , що фізично зв'язане з тканиною, від якої воно походить. Термін «експлант» або «експлантат» застосовуються до початкового фрагмента, відділеного від материнської рослини і введеного в чисту культуру (in vitro). Клональне розмноження рослин в промислових масштабах за допомогою методів культури тканин складається з таких етапів: введення експланта в культуру; розмноження пагона в культурі; отримання рослин з корінням та їх попередня акліматизація для вирощування у відкритому ґрунті; висаджування окремих рослин у відкритий ґрунт. Найкращим клонувальним матеріалом для цього буде розмноження пазухових та адвентивних бруньок. Отже, методи культури тканин або клітин подібні до мікроклонування, але відрізняються від нього тим, що експлантанти мають, значно менші розміри. 21 За визначенням М. П. Дубиніна (1986) генна інженерія – це комплекс молекулярно-генетичних або клітинних методів, які дозволяють штучно створити потрібні для науковця або для виробництва генетичні програми конкретних організмів. Процедура клонування генів або генна інженерія проводиться в наступній послідовності: 1. Виділення окремих генів або генних комплексів чи фрагментів ДНК, що контролюють бажану ознаку або властивість організму (реципієнта) з допомогою ферментів рестриктаз. 2. Об’єднання (зшиття, склеювання) окремих фрагментів або генів різних ДНК в єдину нову гібридну молекулу в складі плазміни за допомогою ліпаз. 3. Введення нової гібридної молекули ДНК, що тепер вміщує потрібні нам гени в клітину рослин. 4. Забезпечення наступного клонування гібридної ДНК в новій клітині з наступним вирощуванням повноцінних рослин з новими потрібними для нас властивостями. Генна інженерія лісових дерев розпочалася з 1984 року в США, коли вперше була проведена генетична трансформація сосни ладанної. На сьогодні ці роботи продовжуються. Біотехнологія у лісовому та садово-парковому господарстві полегшує традиційні методи селекції та інтродукції рослин і розробляє нові технології, що дозволяють підвищити його ефективність. У багатьох країнах методами генетичної і клітинної інженерії створені високопродуктивні і стійкі до шкідників, хвороб, гербіцидів сорти рослин. Розроблена техніка оздоровлення рослин від накопичених інфекцій, що особливо важливо для культур, які розмножуються вегетативно. Як одна з найважливіших проблем біотехнології в усьому світі, дослідження можливості керування процесом азотфіксації, зокрема можливість уведення генів азотфіксації у геном корисних рослин, а також процесом фотосинтезу. Заключним етапом селекційних та інтродукційних робіт є переведення 22 насінництва на сортову основу. Перехід лісокультурного виробництва на вирощування в певних лісорослинних умовах конкретних районованих сортів – це кардинально новий, вищий етап у розвитку лісонасінної справи, який може забезпечити підвищення продуктивності, якості та стійкості нових лісів на теренах України. В 90-ті роки багато зроблено в цьому напрямі. Розроблено і затверджено «Методику сортовипробування лісових порід в Україні». Розроблено довгострокову Програму сортовиведення лісових порід в Україні. Складено список кандидатів у сорти – 183 найменування, 55 кандидатів у сорти запропоновано i прийнято до державного сортовипробування. Після детального аналізу існуючого селекційного матеріалу до Державного реєстру станом на 2002 р. було внесено 46 сортів деревних рослин, з яких оригінатором 34 сортів був УкрНДІЛГА, 7 сортів – УкрНДІГірЛіс, трьох сортів – Уманська сільськогосподарська академія і двох сортів – НУБіП України. Нині без залучення державних коштів і організації спеціальної структури сортовипробування лісових деревних порід є не можливим отримання реальних результатів щодо відбору кращих сортів для культивування в різних регіонах країни. Актуальною є активізація роботи Експертної Ради із сортовипробування лісових порід у складі Державної комісії із сортовипробування рослин. Для вирішення зазначених завдань необхідні сучасні методичні підходи, сучасне обладнання для польових і лабораторних досліджень, зокрема для проведення аналізу ДНК, значних обсягів експедиційних та камеральних досліджень. Екзоти доцільно вводити у лісові культури та в зелені насадження населених пунктів тоді, коли вони мають перевагу перед аборигенними породами у швидкості росту й нагромадженні деревної маси, цінності деревини, технічної сировини, впливі на довкілля, декоративності тощо. Лекція 3. Особливості інтродукції деревних рослин на території Полтавщини та України. Особливості інтродукції протягом першого періоду (середина XVIII ст. – перша половина XIX ст.). Інтродукція рослин на території Полтавщини в кінці ХІХ ст. – початку ХХ ст. Особливості інтродукції рослин в кінці ХХ ст. – початку ХХІ ст. Систематична структура інтродукованої дендрофлори Полтавщини (видовий склад, декоративні форми, переважаючі роди та родини). Біоморфологічна та еколого-географічна структура інтродуцентів. Розподіл дендрофлори парків Полтавщини за життєвими формами. .Групи декоративності форм дерев і кущів парків Полтавщини. Розподіл видів дендрофлори парків Полтавщини за флористичними областями. .Раритетні види інтродукованої дендрофлори парків Полтавщини. Генофонд парків Полтавщини як репродуктивна база для зеленого будівництва. Аналіз перспективності інтродукції деревних рослин на Полтавщині. Сучасні напрями використання інтродукованих рослин в ландшафтному будівництві 8 Загальні принципи ландшафтного будівництва. 9.. Особливості використання інтродуцентів в озелененні. 10. Інтродукція та культивування голонасінних в Україні. Використання культиварів в озелененні населених місць. 11. Проекти формування дендрологічних колекцій. |