МЯДЕЛЕЦ ОБЩ.ГИСТ.. Литература для медицинских вузов все факультеты о. Д. Мяделец основы цитологии, эмбриологии и общей гистологии
 Скачать 4.75 Mb.
|
|
Глава 11 СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ. КОСТНЫЕ И ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ Скелетные соединительные ткани имеют общие принципы организации, свойственные тканям мезенхимного происхождения. Они развиваются из склеротомией мезенхимы и построены из клеток и межклеточного вещества, а последнее состоит из основного аморфного вещества и волокон. Вместе с тем, преобладающей функцией этих тканей является опорная функция, что определяет особенности их строения. Такими являются, во-первых, существенное преобладание над клетками межклеточного вещества, во-вторых, особый состав и строение межклеточного вещества, которое имеет более плотную, чем в волокнистых соединительных тканях, консистенцию, а в костной ткани оно минерализовано, твердой консистенции. Скелетные ткани подразделяются на две группы: костные и хрящевые ткани. В свою очередь, и те, и другие включают несколько разновидностей:  ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ Общая характеристика. Хрящевые ткани у взрослого человека выполняют опорную функцию. Они входят в состав стенки некоторых полых органов (воздухоносные пути), обеспечивая ее жесткость, участвуют в формировании соединений костей, в том числе и подвижных (суставный гиалиновый хрящ). Эластический хрящ обеспечивает обратимую деформацию органов, в состав которых он входит. В эмбриональном периоде хрящевая ткань выполняет формообразующую функцию, а также используется при образовании кости (непрямой остеогистогенез — провизорная функция хрящевой ткани, см. ниже). В некоторых случаях гиалиновая хрящевая ткань образуется при регенерации костей путем так называемого вторичного заживления, а затем заменяется пластинчатой костной тканью (пластичес-кая функция хрящевой ткани). Благодаря особому строению межклеточного вещества, в первую очередь основного вещества, хрящевые ткани обладают повышенной прочностью и упругостью, а эластический хрящ, кроме того, и эластичностью. ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ. Все хрящевые ткани состоят из клеток (хондробласты, хондроциты, хонд-рокласты) и межклеточного вещества. Межклеточное вещество образовано основным аморфным веществом и волокнами. Классификация хрящевой ткани на три вида — гиалиновую, эластическую и волокнистую (колла-геново-волокнистую) — основана на строении межклеточного вещества. В гиалиновой хрящевой ткани в межклеточном веществе содержатся только коллагеновые волокна. В эластической ткани кроме коллагеновых волокон есть и эластические волокна. В коллагеново-эластичной хрящевой ткани коллагеновые волокна идут параллельно друг другу. Волокна хрящевой ткани называются хондри-новыми волокнами. РАЗВИТИЕ. Хрящевые ткани развиваются из склеротомной мезенхимы. В развитии хряща выделяют 4 стадии (рис. 11.1).  1. Стадия образования хондроген-ного островка. В месте образования хрящевой ткани мезенхимные клетки теряют отростки, размножаются митозом и образуют плотное скопление клеток — хондрогенный островок. Типичное межклеточное вещество на этой стадии отсутствует. 2. Стадия первичной хрящевой ткани (хондроида). В эту стадию ме-зенхимные клетки превращаются в хрящевые клетки: в них образуется грану лярный эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, накапливаются митохондрии и включения. Они начинают продуцщювать межклеточное вещество: специфический для хряща коллаген II тина и гликозаминогликаны. 3. Стадия дифференцировки хрящевой ткани. В эту стадию происходи! дальнейшая дифференцировка хрящевых клеток, они начинают секретиро вать сульфатированные гликозаминогликаны, или хондроитинсульфаты, придающие межклеточному веществу хряща базофилию. В межклеточном веществе накапливается хондромукоид — соединение белков с углеводами дающее оксифилию. Формирующиеся компоненты межклеточного веще ства раздвигают хондробласты, которые оказываются лежащими в лакунах, постепенно снижают синтетическую активность и превращаются в хондроциты. Образуется надхрящница с кровеносными сосудами и камбиальным слоем, в котором находятся прехондробласты, по мере роста хряща постоянно превращающиеся в хондробласты. Рост хрящевой закладки. За счет надхрящницы происходит рост хряща с периферии — аппозиционный рост хряща. Кроме того, находящиеся внутри хряща хондроциты в течение определенного времени способны к делению, дифференцировке и синтезу межклеточного вещества. За счет этого происходит рост хряща изнутри, или интерстициальный рост.  4. Стадия возрастных изменений хряща. Возрастные изменения в наибольшей степени затрагивают гиалиновый хрящ и проявляются в его минерализации. При этом часто внутри хряща, где нет кровеносных сосудов, может нарушаться его питание. Часть хрящевых клеток подвергается трансформации в гипертрофированные (пузырчатые) хондроциты, которые резко набухают и вакуолизируются. Эти клетки продуцируют вещества, связывающие кальций: аггрегаты протеогликанов и пропептид коллагена II типа. Кроме того, такие хондроциты секретируют матриксные пузырьки, аналогичные таковым у остеобластов (см. ниже). Матриксные пузырьки участвуют в обызвествлении межклеточного вещества хряща. В результате межклеточное вещество хряща минерализуется, хондроциты разрушаются. В дальнейшем минерализованный хрящ разрушается хондрокластами. СТРОЕНИЕ ХРЯЩЕВЫХ ТКАНЕЙ. Как отмечалось, хрящевая ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. КЛЕТКИ. Клетки хрящевой ткани делятся на несколько видов: стволовые, полу стволовые, или прехондробласты, хондробласты, хондроциты. Все вместе они образуют основной дифферон хрящевых клеток — диффе-рон хондроцитов. В последнее время выделяют также и хондрокласты. ХОНДРОЦИТЫ. Это основной вид хрящевых клеток (рис. 11.2, см. также рис. 11.4). Эти клетки лежат в полостях, или лакунах. В зависимости от степени зрелости (степени дифференцировки) и функциональной активности выделяют три вида хондроцитов. Первый тип — молодые хондроциты. Имеют высокое ядерно-цитоплазматическое отношение, т.е. в них площадь ядра больше, чем площадь цитоплазмы. Эти клетки могут делиться митозом, формируя изогенные группы хондроцитов (см. ниже). В цитоплазме хондроцитов I типа хорошо выражены все органеллы общего назначения: митохондрии, эн-доплазматическая сеть, лизосо-мы и другие. Данный тип клеток чаще находится в молодом хряще, который растет за счет деления хондроцитов. Второй тип хондроцитов характеризуется тем, что в них снижается ядерно-цитоплазматическое отношение за счет увеличения объема цитоплазмы. Ядро округлое или овальное, с преобладанием эухрома-тина и развитым ядрышком (ядрышками). В цитоплазме накапливаются органеллы синтеза белка: гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, а также включения гликогена и липидов. Появляются секреторные включения. Эти клетки образуют компоненты основного вещества — гликонротс-ины и протеогликаны. Синтез коллагена в этих клетках еще не происходит. Третий тип хондроцитов характеризуется самым низким ядерно-ци-топлазматическим отношением, т.е. в них отмечается дальнейшее увеличение объема цитоплазмы, в которой еще более возрастает количество орга-нелл синтеза белка и включений. Этот тип хондроцитов вырабатывает коллагеновые белки, а синтез гликопротеинов и протеогликанов в них несколько снижается. ХОНДРОБЛАСТЫ. Это молодые клетки хрящевой ткани. Они способны к митозу и одновременно к синтезу межклеточного вещества. В зрелом хряще локализация данных клеток ограничена надхрящницей. За счет деятельности хондробластов происходит аппозиционный рост хряща. Хондробласты образуются из стволовых клеток, которые находятся вокруг кровеносных капилляров в камбиальном слое надхрящницы (периваску- лярные клетки) и превращаются в прехондробласты, а затем в хондробл.к ты. В хондробластах хорошо развиты гранулярная и агранулярная эп доплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондроблап: являются синтетически активными клетками, продуцируют межклеточном вещество хряща, а в последующем дифференцируются в хондроциты трс\ выше описанных видов. ХОНДРОКЛАСТЫ. В последнее время как самостоятельную клеточ ную линию хрящевых клеток выделяют хондрокласты. Это многоядерньк клетки макрофагической природы, образующиеся путем дифференцировкн из моноцитов крови. Данные клетки родственны остеокластам костной ткани (см. ниже). Хондрокласты разрушают старые, особенно минерализо ванные участки межклеточного вещества хряща. Эти клетки участвую! также в разрушении хряща при развитии из него костной ткани. В зрелом хряще локализуются в надхрящнице. В клетках хорошо развит лизосо мальный аппарат. По мнению некоторых авторов, нет оснований выдс лять хондрокласты как отдельные клетки: разрушение хряща и кости вы полняют одни и те же клетки — остеокласты. МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ. Состоит из коллагеновых (хондриновых) волокон, которые содержат коллаген II типа Кроме того, в состав коллагеновых волокон входит коллаген IX типа, который осуществляет их сшивку. Содержание этого коллагена в хряще в 5 раз меньше, чем коллагена II типа, однако его значение высоко. При остеоартритах (воспалении суставных хрящей) сшивание хондриновых во локон нарушается, что ведет к деградации хряща. В составе межклеточного вещества гиалинового и эластического хря щей обнаружены также минорные коллагены, в частности, VI и X типов Коллаген X типа обнаружен в гиалиновых хрящах, с его присутствием связана способность хряща к обызвествлению. Не подвергающиеся обызвествлению хрящи лишены этого коллагена. Все межклеточное вещество (матрикс хряща) подразделяют на две зоны: территориальный и интертерриториальный матрикс. Территориальный матрикс непосредственно окружает группы хрящевых клеток (изо-генные группы) (см. ниже). В него входят перицеллюлярные протеогли-каны (непосредственно окружают хондроциты) и перицеллюлярная капсула. Перицеллюлярные протеогликаны при помощи адгезивных молекул (хондронектин, анкорин и др.) тесно связаны с гликокаликсом хонд-роцита. Перицеллюлярная капсула построена в основном из коллагена типа IX и контактирует с коллагеновыми фибриллами межклеточного вещества, состоящими из коллагена II тина. Территориальный матрикс: окрашивается базофильно. Интертерриториальный матрикс находится между изогенными группами хрящевых клеток, представляет собой наиболее старые участки межкле-точного вещества и окрашивается оксифилыю. Его коллагеновые волокна тесно связаны с волокнами перицеллюлярной капсулы. Их расположение подчиняется направлению вектора силовых нагрузок. В эластическом хряще преобладают эластические волокна (90% всех волокон). 10% составляют коллагеновые волокна. Аморфное вещество хрящевой ткани представлено в основном протеог-ликанами. В состав нротеогликанов входят гликозаминогликапы (80—90%) и белки (10—20%). Из гликозаминогликанов преобладает хондроитинсуль-фат. Белковые молекулы образуют стержень, к которому под прямым углом присоединяются молекулы хопдроитинсульфата. Формируется структура, напоминающая ламповую щетку. Такие мономеры протеогликанов с участием гиалуроиовой кислоты образуют агрегаты протеогликанов, которые могут формировать суперагрегаты протеогликанов. Протеогликаны способны связывать огромные количества воды: 75% веса хряща образовано тканевой жидкостью. Это обеспечивает низкую сжимаемость хряща, его упругость. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ. Этот вид хрящевой ткани находится в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, трахее, бронхах крупного калибра, на суставных поверхностях. Из нее образован также скелет эмбриона. Основное вещество гиалинового хряща имеет такой же коэффициент преломления, как и его коллагеновые волокна. Поэтому последние при обычной окраске отдельно не видны, и все межклеточное вещество имеет вид матового стекла (греч. "hyalos" означает "стекло"). Строение гиалинового хряща различно в зависимости от его локализации. Поэтому надо рассмотреть зги хрящи отдельно.  Хрящ ребер, гортани, воздухоносных путей. Этот хрящ имеет надхрящницу, из которой получает питание. В таких случаях гиалиновый хрящ приобретает черты органного строения (см. ниже и рис. 11.3, 11.4). Надхрящница состоит из двух слоев: наружного фиброзного и внутреннего камбиального. Наружный слой образован плотной волокнистой соединительной тканью, камбиальный — рыхлой волокнистой соединительной тканью (РВНСТ), содержащей хопдрогенные клетки. Надхрящница выполняет три основные функции: 1) трофическая — в ней лежат кровеносные сосуды, из которых осуществляется питание хряща. Хрящ не имеет собственных сосудов, и надхрящница — единственный источник его питания. 2) регенераторная, камбиальная — обеспечение аппозиционного роста хряща. 3) опорно-механическая — обеспечение механической связи хряща с сухожилиями, связками и другими тканями. Под надхрящницей лежит зона малодифференцированного хряща, в которой хондроциты лежат параллельно надхрящнице. Здесь содержатся хондроциты всех трех видов, но преобладают молодые клетки (первый тин хондроцитов). Следующая зона хряща — зона дифференцированного хряща. Хондроциты в этой зоне лежат группами, которые называются изогенными группами хрящевых клеток. Эти группы состоят из нескольких хондроцитов, окруженных капсулой. Образуются изогенпые группы в результате деления молодых хондроцитов. В последнее время выделяют понятие о хондроне как о структурно-функциональной единице хряща. В состав хондрона входят хондроцит, перицел-люлярный матрикс и пе-рицеллюлярная капсула. Перицсллюлярный матрикс содержит протеогликаны, которые при помощи молекул адгезии тесно связаны с гликокаликсом хондроцита. Перицеллюлярная капсула построена из коллагена типа IX и контактирует с коллаге-новыми фибриллами межклеточного вещества, состоящими из коллагена II типа. В зонах пролиферации в суставном и метаэнифизарном хряще единичные хондроны объединяются в цепочки по две клетки и более. Такая цепочка имеет общую перицеллюлярную капсулу. Хопдроновая организация хряща создает наилучшие возможности адаптации хряща к механической нагрузке, т.к. обеспечивает тесную интеграцию клеток и межклеточного вещества. Размножение клеток в хондроне создает условия для интерстнналыюго роста хряща. Здоровый некалышнированный хрящ выделяет так называемый анти-ангиогенный фактор — фактор, препятствующий врастанию в него из надхрящницы кровеносных сосудов. При старении хряща интенсивность выработки этого фактора существенно снижается. При этом в хрящ начинают врастать кровеносные сосуды, что способствует минерализации хряща и превращению его в кость. В настоящее время этот фактор выделен в чистом виде. Его использование может оказаться перспективным в онкологии, поскольку известно, что клетки злокачественных опухолей вырабаты- нают ангиогенный фактор, способствующий врастанию в onyxo.i; кровеносных сосудов и ее питании.-СУСТАВНОЙ ГИАЛИНО ВЫЙ ХРЯЩ. Прочно срастается с подлежащей костью. Благодаря гладкой поверхности обеспечив;! ет скольжение костей друг относительно друга, а его выражен ные упругие свойства амортизируют всевозможные удары. Суставной хрящ состоит из трех зон (рис. 1.5): 1. Поверхностная зона. Образована поверхностной бесклеточной пластинкой, которая состоит из гликопротеи новых и кол лагеновых фибрилл, тангенциальным и переходным слоями Тангенциальный слой содержит уплощенные, а переходный — округлые хондроциты. Хондроциты в основном первого типа, но встречаются также хондроциты второго и третьего типа. Коллагеновые волокна в тангенциальном и переходном слоях идут параллельно суставной поверхности. Эта зона обеспечивает гладкую поверхность суставного хряща, а также его регенерацию. 2. Промежуточная (основная) зона. В ней проходят мощные пучки коллагеновых фибрилл, которые образуют сложную сеть, в основном ориентированы под углом к суставной поверхности и могут формировать аркады. В результате переплетения коллагеновых волокон образуются лакуны, в которых лежат хондроциты первого и второго типа. Они продуци-руют коллаген, гликоиротеииы и нротеогликаны, а также делятся. В результате образуются колонки и изогенные группы хондроцитов. 3. Базальная (глубокая) зона. Подразделяется на два слоя: поверхностный слой необызвествленного хряща и глубокий слой обызвествленного хряща. Эти два слоя отделяются друг от друга зигзагообразной базофиль-ной линией, формирующей фронт минерализации. Матрикс базалыюй зоны представлен мощными пучками коллагеновых волокон, которые прямо связаны с подлежащей костью и направлены перпендикулярно к суставной поверхности. Со стороны кости в эту зону проникают кровеносные капилляры. Клеток в этой зоне мало. Они подвергаются деструкции в зоне обызвествленного хряща, а в зоне необызвествленного хряща есть также гипертрофированные клетки с большим числом органелл и интенсивными синтетическими процессами.  Питание суставного хряща идет частично из сосудов базальной зоны, а в основном из синовиальной жидкости. В период роста кости клетки суставного хряща наряду с активным синтезом межклеточного вещества активно делятся, благодаря чему компенсируется убыль хряща, подвергающегося превращению в кость. После завершения роста деление хрящевых клеток в основном прекращается, большинство их полностью специализируются на выработке межклеточного вещества. |