МЯДЕЛЕЦ ОБЩ.ГИСТ.. Литература для медицинских вузов все факультеты о. Д. Мяделец основы цитологии, эмбриологии и общей гистологии

• Название: Литература для медицинских вузов все факультеты о. Д. Мяделец основы цитологии, эмбриологии и общей гистологии
• Анкор: МЯДЕЛЕЦ ОБЩ.ГИСТ..doc
• Дата: 03.02.2017
• Размер: 4.75 Mb.
• Имя файла: МЯДЕЛЕЦ ОБЩ.ГИСТ..doc
• Тип: Литература; #2029
• страница: 20 из 20

4. Медиаторная классификация синапсов. По химическому типу медиатора есть синапсы холинергические, аминергические (адренергические, серотонинергические, дофаминергические); пуринергичес-кие, аминокислотные (медиаторами являются аминокислоты: ГАМК, глицин, глутамат, аспартат и т.д.), пептидергические (см. ме-диаторную классификацию нейроцитов).

СТРОЕНИЕ СИНАПСОВ. Любой синапс состоит из трех частей: пре-синаптического полюса с пресинаптической мембраной, синапти-ческой щели и постсинаптического полюса с постсинаптической мембраной.






Электрические синапсы. Эти синапсы построены по типу нексусов: две мембраны (пре- и постсинаптическая) соседних нейронов тесно сближа­ются друг с другом до расстояния в 2 нм, и это место контакта пронизано многочисленными коннексонами. Следовательно, синаптическая щель в электрическом синапсе практически отстутствует. Коннексоны представляют собой своеобразную пору через обе мембраны, которая по краям ограниче­на особыми белковыми молекулами коннексинами. Коннексоны пропус­кают не только ионы щелочных металлов, играющих важную роль в фор­мировании электрических потенциалов, но и молекулы с ММ 1000—2000. Поэтому кроме электрического сопряжения коннексоны дают возможность нейронам обмениваться метаболитами. В отличие от химических синапсов, в которых проведение сигнала несколько задерживается, в электрических синап­сах импульс проводится практически без задержки и в обе стороны. Значение электрических синапсов неизвестно. Предполагают, что оно связано с необхо­димостью быстрого сопряжения нервных клеток.

Химические синапсы. В отличие от электрических, химические синап­сы передают нервные импульсы только в одном направлении и с задержкой (синаптическая задержка). Это наиболее распространенный у млекопи­тающих тин синапсов. Химические синапсы имеют все три отчетливо выраженные составные компоненты: нресинаптический и ностсинаптический полюсы и синаптичес-кую щель (рис 14.9) (в световом микроскопе синапсы видны в виде пугов-чатых утолщений на нейроцитах, см. рис. 13.1).

В пресинаптическом полюсе находятся пресинаптические пузырьки с медиатором, митохондрии, агранулярная ЭПС, нейротрубочки и нейрофи-ламенты. Синаптические пузырьки имеют различное строение в зависимости от содержащегося в них медиатора. Так, пузырьки с ацетилхолином имеют мелкие размеры и электронно прозрачные. Синаптические пузырьки с но-радреналином крупнее и имеют в центре электронноплотную часть. Содер­жащие пептиды пузырьки имеют крупные размеры, плотную сердцевину и окружены периферическим светлым ободком.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ БИОСИНТЕЗА И СЕКРЕЦИИ МЕДИАТОРА

Медиаторные процессы в нейроне имеют несколько стадий: 1) синтез нейромедиатора; 2) его хранение (депонирование); 3) секреция нейромедиатора.

Синтез нейромедиатора слагается из нескольких этапов. Вначале на грану­лярной ЭПС в перикарионе синтезируются ферменты, осуществляющие био­синтез медиатора. Далее эти ферменты поступают в комплекс Гольджи, где "дозревают" и упаковываются в транспортные пузырьки. Эти транспортные пузырьки с помощью антероградного аксотока движутся в пресинаптический полюс. После поступления в пресинаптическую терминаль ферменты начина­ют синтезировать медиатор из предшественников, которые содержатся как в терминали, так и поступают из внеклеточного пространства. Далее медиатор упаковывается в пузырьки, мембраны для которых за счет механизма, похоже­го на механизм эндоцитоза, поставляет пресинаптическая мембрана. В пу­зырьках заключено около 10 000 молекул медиатора, что составляет квант. Вместе с медиатором в пузырьках всегда хранятся АТФ и некоторые катионы. Один нейрон может синтезировать несколько медиаторов. Например, суще­ствуют пептидхолинергические, пептидадренергические, пептидсеро-тонинергические и др. синапсы. Особенно часто встречаются нейроны, син­тезирующие несколько видов медиаторов пептидной природы. В последнее время показано, что медиаторы, в первую очередь пептидные, могут синтези­роваться и в перикарионе, а также по всему нейрону, откуда в транспортных пузырьках аксотоком доставляются в пресинаптический полюс.

Депонирование медиатора осуществляется в пресинаптическом полюсе. Медиатор хранится в синаптических пузырьках. Секреция нейромедиатора осуществляется путем взаимодействия цитолеммы синаптических пузырьков и особых активных зон пресинаптической мембраны. Инициатором секре­ции является нервный импульс. В отсутствие последнего происходит секре­ция небольших доз медиатора, что вызывает в постсинаптической мембране спонтанные миниатюрные потенциалы. Их роль, очевидно, заключается в том, что при этом синапсы поддерживаются в состоянии постоянной го­товности к ответу.

На внутренней поверхности пресинаптической мембраны есть конусо­видные плотные возвышения. Они соединяются друг с другом при помощи филамептов, поэтому вся внутренняя поверхность пресинаптической мембра­ны разделена на ячейки треугольной формы. Это зоны цитолеммы (актив­ные зоны), через которые осуществляется секреция медиатора, выделяется со­держимое синаптических пузырьков. Распространение нервного импульса по прссинаптическому полюсу ведет к открытию нотенциалзависимых кальцие­вых каналов, что увеличивает содержание кальция в пресинаптическом полю­се. Под действием кальция происходит взаимодействие актиновых и миози-иовых филамептов, а также запускается работа кинезинового механизма, что ведет к проталкиванию синаптических пузырьков в ячейки пресинаптической мембраны. Мембрана пузырьков сливается с мембраной пресинаптического полюса, и медиатор выделяется в щель, а затем идет к постсинаптической мембране, которая содержит рецепторы медиатора.

Синаптическая щель имеет ширину около 30 нм. В ней содержатся осо­бые элементы гликокаликса, которые обеспечивают адгезию пре- и постсинапти-ческого полюсов, а также целенаправленную диффузию медиатора. Некото­рые авторы предполагают наличие в щели компонентов базальной мембраны.

Постсинаптический полюс. Постсинаптическая мембрана имеет постсинаптическое утолщение за счет скопления под ней плотного филаментозного материала. В ней содержатся рецепторы медиатора. Взаимодействие медиатора с рецептором ведет к открытию ионных каналов в постсинаптической мембра­не, перераспределению ионов, деполяризации мембраны и возникновению нервного импульса. В тормозных синапсах, напротив, медиатор вызывает ги­перполяризацию постсинаптической мембраны, что обеспечивает торможе­ние. Медиаторами тормозных синапсов являются ГАМК и глицин. Кроме того, установлено, что и другие медиаторы (например, ацетилхолин, выполня­ющий возбуждающую функцию) могут вызывать тормозной эффект. Следо­вательно, медиатор может выполнять двойную функцию, а конечный эффект обусловлен характером рецепторов медиатора.

После прекращения взаимодействия медиатора с рецептором он: 1) захва­тывается пресинаптической щелью и используется повторно (рециклинг медиатора); 2) поглощается окружающими глиальными клетками и разру­шается ими; 3) расщепляется специальными ферментами (не все, а неко­торые медиаторы, например, ацетилхолин, норадреналин).

Обратные связи в синапсе. В последнее время установлено, что в си­напсе существуют обратные связи, за счет которых обеспечивается посто­янный контроль его работы. Обратные связи в синапсе осуществляются за счет нескольких механизмов.

1) "Пре-пре"-механизм. Осуществляется обратный захват медиатора из синаптической щели пресинаптической терминалью (рециклинг). При этом не только передается определенная информация из синаптической щели в пресинаптический полюс, но и происходит повторное использование медиатора. 2) "Пост-пост"-взаимодействие. Молекулы, выделившиеся из одно­го участка постсинаптического полюса, воздействуют на молекулы соседних участков этого же полюса.

3) "Пре-пост-пост-пре"-взаимодействие. Неспецифические продукты пре- и постсинаптического происхождения воздействуют как на пре-, так и на постсинаптическую мембраны.

4) "Пост-пре"-взаимодействие. Постсииаптические факторы оказыва­ют действие на пресинаптическую мембрану.

Обратные связи существуют как в нервно-мышечных, так и в нейро-нейрональных синапсах, обеспечивают четкую и ритмическую работу си­напса, влияя на состояние как пре-, так и постсинаптического полюсов.

Функции химических синапсов. 1) Передача возбуждения с одной нервной клетки на другую, обеспечение тем самым их связи в рефлекторных дугах; 2) Синапс обеспечивает поляризацию рефлекторных дуг, т.е. переда­чу нервного импульса в одном направлении; 3) Синапс является местом регуляции функций нервной системы; 4) Синапс — место, где обеспечивает­ся и хранится нейрональная память; 5) Синапс играет важную роль в адаптивных перестройках нейрона.

МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ И КОМПЕНСАЦИИ НЕЙРОНОВ. В основе компенсаторно-приспособительных перестроек нейронов лежат механизмы внутриклеточной регенерации, в первую очередь, гипертрофия и гиперплазия органелл. При этом очень важная роль отводится процессам биосинтеза и секреции медиатора и перестройке работы синапсов. Можно выделить несколько основных позиций, определяющих протекание ком­пенсаторно-приспособительных перестроек нейрона, связанных с синапсами.

1. Усиление выработки ферментов биосинтеза медиатора.

2. Усиление аксонного транспорта.

3. Усиление рециклинга медиатора.

4. Изменение активности ферментов деградации медиатора.

5. Изменение обратной связи в синапсе (усиление, ослабление).

6. Увеличение количества рецепторов на постсинаптической мембране.

7. Увеличение зоны контакта частей нейронов в синапсе.

8. Увеличение количества шипикового аппарата.

9. Увеличение количества функционирующих синапсов.

ПОНЯТИЕ О РЕФЛЕКТОРНЫХ ДУГАХ

Рефлекторная дуга — это цепь нейронов, связанных синапсами, обеспечивающая проведение импульса от рецептора к рабочему органу (мышце, железе). Различают простые и сложные рефлекторные дуги (рис. 14.10). Простые рефлекторные дуги состоят ил чувствительного и двигательного нейронов, свя­занных синапсом. Такие дуги состоят из следующих час­тей: рецептора, образованно­го дендритом чувствительно­го нейрона; дендрита, пери-кариона, аксона сенсорного нейрона; синапса сенсорного нейрона с эфферентным ней­роном; дендрита, перикарио-на и аксона эфферентного нейрона; эффекторного (дви­гательного) нервного оконча­ния.

В сложных рефлекторных дугах большое количество нейронов, причем -их количество увеличивается за счет вставочных нейронов. Возбуждение по рефлекторной дуге передается только в одном направлении, поскольку'синапсы осуществляют их поляри­зацию.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ НЕЙРОННОЙ ТЕОРИИ

До конца XIX века существовала ретикулярная, или фибриллярная, теория организации нервной ткани, согласно которой она состоит не из кле­ток, а из истинного синцития. В 1891 году немецкий анатом В. Вальдейср выдвинул альтернативу этой теории и сформулировал нейронную теорию: нервная ткань состоит не из синцития, а из отдельных, дискретных нейро­нов. В разработке нейронной теории есть заслуга многих ученых-гистоло­гов и анатомов. В частности, ряд интересных взглядов, не укладывающих­ся в теорию фибриллярного строения нервной ткани и противоречивших ей, был высказан в работах В. Гиса-старшсго и О. Фореля. Однако глав­ная заслуга в создании нейронной теории принадлежит испанскому нейрогистологу, лауреату Нобелевской премии (1906) С. Рамону-и-Кахалу. Ему оппонировал другой знаменитый гистолог — итальянский ученый К. Гольджи. Несмотря на заблуждения К. Гольджи, отстаивавшего фиб­риллярную теорию, его вклад в развитие учения о нервной ткани был на­столько велик, а противостояние сторонникам нейронной теории столь плодотворно, что совместно с С. Рамоном-и-Кахалем ему была присуждена Нобелевская премия. Оставался, однако, неясным вопрос механизмов коммуникации нейро­нов. Этот вопрос был разрешен работами английского физиолога У. Шерин-гтона, который ввел гипотетическое понятие "синапс" как место соединения двух клеток. Спустя четверть века теория синапса стала общепризнанной и окончательно утвердила нейронную теорию. В ее развитие большой вклад внесли также русские и советские гистологи: А.С. Догель (А.С. Догель не во всем принимал нейронную теорию, в частности, придерживался взгля­дов о фибриллярном строении сетчатки, но тем не менее его труды сыгра­ли важную роль в утверждении нейронной теории), Б.И. Лаврентьев, А.А. Заварзин, Б.С. Дойников, Н.Г. Колосов, Г.И. Поляков и др.




Основные положения нейронной теории были сформулированы в нача­ле настоящего века. В выработке этих положений большая роль принадле­жит С. Рамон-и-Кахалю, А.С. Догелю, Б.И. Лаврентьеву. Положения ней­ронной теории сводятся к следующему:

1. Структурно-функциональной, медиаторной и метаболической еди­ницей нервной ткани и нервной системы является нейрон.

2. Нейрон — клетка, состоящая из перикариона, аксона, дендритов и их терминальных ветвлений.

3. Функционирование нейронов возможно только при тесной интегра­ции их с различными видами нейроглии.

4. Нейроны взаимодействуют друг с другом при помощи синапсов — специализированных межклеточных контактов.

5. Совокупность нейронов, связанных синансами, формируют рефлек­торные дуги — основной субстрат нервной системы.

5. Возбуждение в синапсах и в рефлекторных дугах передается только в одном направлении.