МЯДЕЛЕЦ ОБЩ.ГИСТ.. Литература для медицинских вузов все факультеты о. Д. Мяделец основы цитологии, эмбриологии и общей гистологии

• Название: Литература для медицинских вузов все факультеты о. Д. Мяделец основы цитологии, эмбриологии и общей гистологии
• Анкор: МЯДЕЛЕЦ ОБЩ.ГИСТ..doc
• Дата: 03.02.2017
• Размер: 4.75 Mb.
• Имя файла: МЯДЕЛЕЦ ОБЩ.ГИСТ..doc
• Тип: Литература; #2029
• страница: 18 из 20

Глава 13

НЕРВНАЯ ТКАНЬ. НЕЙРОЦИТЫ И НЕЙРОГЛИЯ. НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. Не­рвная ткань относится к специализированным тканям. В филогенезе она возникла позже тканей общего значения в связи с усложнением строения и поведения животных. Выполняет важнейшую функцию — функцию ре­активности. Эта функция основана на способности нейроцитов восприни­мать раздражения, формировать нервные импульсы и вызывать ответные реакции. Из нервной ткани образуется нервная система, которая выполня­ет функцию хранения и переработки информации, регулирует и интегри­рует все системы организма, осуществляет связь его с внешней средой.

Источником развития нервной ткани является нервная пластинка — часть эктодермы (нейроэктодерма). Из нее образуются два основных зачат­ка, дающие нервную ткань: нервная трубка и нервный гребень (ганглиоз-ные пластинки). Тканевыми элементами нервной ткани являются два вида клеток: нейроциты, или нейроны, и клетки нейроглии. Нейроциты являются ведущими клетками нервной ткани, ответственными за выполнение всех ее функций. Нейроглия но отношению к нейроцитам выполняет вспомога­тельные функции: трофическую, барьерно-защитную, опорную, регулятор-ную и др. Нейроциты нервной ткани взрослого организма не имеют не­дифференцированных предшественников, поскольку в ходе эмбриогенеза все первоначально способные к делению клетки подвергаются необрати­мой терминальной дифференцировке, нейроны взрослого человека явля­ются высокоспециализированными клетками и не могут делиться. Поэто­му регенерация нейроцитов на клеточном уровне невозможна. Она осуще­ствляется исключительно на внутриклеточном уровне и в силу большой функциональной нагрузки на нейроциты протекает весьма интенсивно. Вариантом внутриклеточной регенерации является регенерация нервных волокон после их повреждения. Единственным исключением из этого пра­вила являются обонятельные нейроны, способные к пролиферации. В ос­тальном же на клеточном уровне регенерирует только нейроглия, имею­щая камбий. Нервная ткань хорошо кровоснабжается, кровеносные сосуды лежат в прослойках РВНСТ.

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ И ГИСТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ ТКАНИ. Источником развития нервной ткани является нейроэктодерма — часть эк­тодермы наружного зародышевого листка, имеющая вид дорзального утол­щения, лежащего над хордой. Она называется нервной пластинкой. Детер­минация клеток нервной пластинки происходит под влиянием индукции, исходящей от хордо-мезодермалыюго участка в ходе второй фазы гастру-ляции. В результате нейруляции, которая протекает на 18—21-е сутки эмб­риогенеза, материал нервной пластинки разделяется на три составные час­ти: нервную трубку, ганглиозные пластинки (нервный гребень) и нейроген-ные плакоды. В результате центрального изгиба нервной пластинки вна­чале образуется нервный желобок с утолщенными и приподнятыми края­ми. В процессе нейруляции изгиб желобка нарастает, его края сближаются и, наконец, срастаются. Формируется нервная трубка (22-е сутки эмбриоге­неза). Она смещается под кожную эктодерму, полностью отделяясь от нее. При образовании нервной трубки часть клеток нервной пластинки формируют ганглиозные пластинки (нервный гребень). Одновременно по краям от нервной трубки в краниальном отделе зародыша формируются утолщения эктодермы, которые называются нейрогенными плакодами.

Нервная трубка и нервный гребень — основные зачатки, из которых развивается нервная ткань. Из нервной трубки развиваются нейроциты и макроглия центральной и периферической нервной системы. Из клеток не­рвного гребня образуются нейроциты и макроглия спинномозговых и веге­тативных нервных узлов, узлов некоторых черепномозговых нервов, мозго­вое вещество надпочечников, меланоциты и клетки диффузной эндокрин­ной системы. Из нейрогенных плакод образуется сенсорный и покровный эпителий органов вкуса, слуха и равновесия, а также нейроциты ганглиев V, VII, IX и X пар черепномозговых нервов.

Нервная трубка состоит из 5 слоев: 1) внутренней пограничной мемб­раны; 2) эпендимного; 3) плащевого (мантийного) слоев; 4) краевой вуали и 5) наружной пограничной мембраны. Эпендимный слой состоит из матричных (вентрикулярных) клеток, которые интенсивно делятся ми­тозом, в результате чего число клеток нарастает. Заверпгившие пролифератив-ные процессы клетки эпендимного слоя переселяются в плащевой слой, одна­ко при этом часть клеток остается на месте и служит для образования эпен-димной глии. Из клеток, переселившихся в мантийный слой, в результате де­терминации образуются две линии клеточной дифференцировки: нейроген-ная и глиогенная (спонгиогенная). Нейрогенная линия дает нейроциты, из глиогенной образуются все виды макроглии, за исключением эпендимной глии. Краевая вуаль образована отросками клеток двух предыдущих слоев.

Стадии развития нейроцитов следующие: медуллобласт эпендимного слоя —> нейробласт —> пронейроцит —> нейроцит. Превращение медуллоблас-та в нейробласт происходит под влиянием нейромодуллина GAP-43. Пейромодуллин является белком, специфическим для аксона. Появление этого белка в клетках свидетельствует о начале дифференцировки. При этом пейробласт теряет способность к делению. На ранних этапах дифференци­ровки в нейробластах образуется несколько коротких отростков, причем потенциально каждый из них способен превратиться как в аксон, так и в дендрит. Накопление в отростке нейромодуллнна GAP-43 приводит к пре­вращению отростка в аксон.

Нейробласт характеризуется наличием одного отростка (аксона) и синтезом нейрофибрилл. В его цитоплазме содержатся развитая грануляр­ная Э11С, комплекс Гольджи, многочисленные митохондрии. Нейробласты активно и строго целенаправленно мигрируют. Пронейроцит, или молодой нейроцит, быстро увеличивается в размерах, в нем появляются дендриты. большое число органелл, формируются синапсы с другими нейроцитами. Стадия зрелого нейроцита самая длительная. В эту стадию нейроцит при­обретает дефинитивное строение и форму. Увеличивается число межней-рональных синапсов.

Целенаправленная миграция аксонов формирующихся нервных клеток обеспечивается в основном двумя механизмами. 1) Наличием особой раз­новидности энепдимной глин — таницитов, или радиальной глии. Таници-ты имеют радиальные отростки, вдоль которых но спирали мигрируют нейробласты. 2) Наличием хемотропизма отростков. Представления о нем были выдвинуты С. Рамоном-и-Кахалем. Теория хемотропизма получила полное подтверждение и называется теорией "меченых путей" или "версто­вых столбов". Эти "столбы" представляют собой специфические молеку­лярные метки, образованные молекулами клеточной адгезии (МКА: лами-нин, фибронектип, коллаген и др.), которые последовательно "узнает" мигрирующий аксон-пионер, также содержащий в цитолемме МКА. Од­ной из МКА аксонов нейробласта является нейромодуллин GAP-43. За ак­соном-пионером мигрируют аксоны других нейробластов, что ведет к раз­витию нервных трактов и нервов. Рост аксонов прекращается после дости­жения ими органов-мишеней.

Клетки нервных гребней мигрируют в несколько потоков в вентраль­ном и латеральном направлении и, достигнув конечной точки миграции, под влиянием микроокружения дифференцируются в нейроциты, глиоци-ты ганглиев, либо в клетки мозгового вещества надпочечника, либо в ме-ланоциты.

Значительная часть нейроцитов в ходе гистогенеза нервной ткани по­гибает путем апоптоза (от 25 до 80%). Гибели подвергаются нейроциты, не установившие связи с органами-мишенями и не получившие от них специфических трофических факторов. Кроме того, гибнут и нейроны, ус­тановившие связь с органами-мишенями, но сформировавшие неправиль­ные межнейронные связи. Показано, что в ходе гистогенеза нервной ткани первоначально образуется заведомо большее, чем необходимо, количество нейроцитов. Это создает определенную степень свободы для гистогенетичес-ких процессов. Затем лишние, с аномальными связями или не достигшие органа-мишени нейроциты подвергаются гибели.

При диффереицировке клеток глиогенной линии вначале образуются глиобласты. Из глиобластов образуется астроцитарная глия и олигоденд-роглия. Стадии развития глиоцитов такие: глиобласт —> проглиоцит —» гли-оцит (олигодендроглиоцит, эпендимоцит, астроцит). Из моноцитов крови, которые выселяются из сосудов, образуется микроглия. По некоторым пред­ставлениям, популяция клеток микроглии гетерогенна по происхождению. Одна ее часть образуется из моноцитов крови, тогда как другая имеет ней-роэктодермальное происхожден ие.

НЕЙРОЦИТЫ

КЛАССИФИКАЦИЯ. Существует несколько принципов классифика­ции нейроцитов.

1. Морфологическая классификация (по числу отростков и форме пе-

рикарионов):

1.1. Униполярный нейроцит имеет один отросток аксон, который далее

ветвится на несколько отростков.

1.2. Биполярный нейроцит имеет два отростка: один из них аксон, вто­рой — дендрит.

1.3. Псевдоуниполярный нейроцит. Это нейроцит, от тела которого от­ходит один отросток, который затем делится на два отростка (рис. 1.1 а). Некоторые авторы не выделяют униполярные нейроциты как самостоятельную структурную группу, считая их разновиднос­тью биполярных нейронов.

1.4. Мультиполярные нейроциты. Имеют несколько отростков, один из которых аксон, а остальные дендриты. Этот вид нейронов — са­мый распространенный вид нейронов в организме взрослого чело­века (рис. 13.1 б-г). Униполярные нейроны встречаются только у низших животных. Иногда к униполярным нейроцитам относят так называемые амакриновые нейроциты сетчатки глаза и межклубочковые нейроциты обонятельной лу­ковицы. Униполярными являются также нейробласты. Биполярные нейро­циты находятся в сетчатке глаза, спиральном и вестибулярном ганглиях, а псевдоуниполярные находятся только в снинальных ганглиях. Как бипо­лярные, так и псевдоуниполярные нейроциты по функции являются чув­ствительными либо (значительно реже) вставочными (например, вставоч­ными являются биполярные нейроциты сетчатки глаза). По форме перикариона нейроциты делятся на звездчатые, пира­мидальные, грушевидные, веретеновидные, паукообразные и др. (грушевидные и пирамидные нейроциты показаны на рис. 13.1 в, г).

2. Функциональная классификация. Учитывает выполняемые нейрона­ми функции. Различают двигательные, чувствительные, ассоциативные и

нейросекреторные нейроциты.

2.1. Моторные, или двигательные (эфферентные, эффекторные), нейро­ны передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы, желе­зы, сосуды).



2.2. Чувствительные, или афферентные (сенсорные), нейроны. Их денд-риты заканчиваются чувствительными нервными окончаниями, воздействие на которые специфических раздражителей приводит к генерации нервного импульса, передаваемого далее по аксону либо на моторные, либо (значительно чаще) на ассоциативные

нейроциты.

2.3. Вставочные (ассоциативные нейроны, или интернейроны). Наиболее многочисленная (около 99,98% от всех нейроцитов) группа нейро-цитов, осуществляющих связь между нейронами.

2.4. Нейросекреторные нейроны. Это группа нейронов, специализиро­ванных на секреторной функции.

3. Медиаторная классификация. Нейромедиатор — это вещество хими­ческой природы, которое вырабатывается для передачи нервного импульса с одной нервной клетки па другую. Медиаторы могут иметь различную химическую природу, поэтому различают несколько типов нейронов:

3.1. Холинергические нейроны (медиатором является ацетилхолин).

3.2. Аминергические нейроны (медиаторами служат биогенные амины).

Они делятся на:

а) адренергические нейроны (медиатором является норадреналин);

б) серотонинергические нейроны имеют в качестве медиатора серо-

тонин

в) дофаминергические нейроны (медиатором является дофамин).

3.3. Пуринергические нейроциты передают нервные импульсы при по­мощи АТФ и других пуриновых оснований.

3.4. Пептидергические нейроны (в качестве медиаторов используются различные пептиды).

3.5. ГАМКергические нейроциты (медиатор — гаммааминомасляная

кислота, ГАМ К). Строение нейроцита. Нейроцит — это нервная клетка со всеми ее отростками и концевыми ветвлениями — нервными окончания­ми. (Иногда студенты понимают под нейроцитом только перикарион, что в корне неправильно!). Отростки нервной клетки делятся на два вида: аксон (нейрит) и дендриты. По аксону нервный импульс идет от тела клетки к периферии, по дендритам воз­буждение передается с перифе­рии к телу клетки. Нейроциты могут иметь только один аксон и один или множество дендритов.

Ядро нейроцитов крупное, округлое, имеет одно крупное ядрышко (иногда может быть 2—3 ядрышка) (рис. 13.2). В ядре нейроцита преобладает эухроматин. У лиц женского пола около ядрышка выявляют­ся тельца Барра, представляю­щие собой инактивированную Х-хромосому. Описанная структура ядра характерна для клетки с высокой белоксинте-зируемой функцией. Обычно нейроцит имеет одно ядро, но в нсйроцитах вегетативной не­рвной системы может быть бо­лее 10 ядер.

Цитоплазма нейроцита подразделяется на перикарион (часть цитоплазмы, окружаю­щая ядро) и аксоплазму, или цитоплазму отростков. В пери-карионе при световой микроско­пии основными красителями выделяется базофильная суб­станция (тигроид, субстанция Ниссля). Она выявляется в теле нейрона, в дендритах, но отсутствует в аксоне и аксон-ном холмике — месте отхождения аксона от перикариона. В зависимости от функциональ­ного состояния нейроцита ве­личина, расположение и коли­чество глыбок базофильиого ве­щества могут изменяться. Оно может полностью исчезать, например, при регенерации не­рвных отростков. Явление ис­чезновения базофильиого веще­ства называется хроматоли­зом или тигролизом. В элект­ронном микроскопе установле- / но, что базофильное вещество /Й — это сильно развитая грану- |w« лярная ЭПС, компоненты кото- щ рой лежат плотно и упорядо- Г', ченно, анастомозируя друг с \\ другом. Функция ее — биосин- * тез белка.






В цитоплазме перикариона при окраске азотнокислым се­ребром выявляются нейрофиб- _ риллы. Это нити толщиной от 0,5 до 3 мкм. Они идут в раз- ных направлениях в перикари-оне и в отростках нейроцита и L, представляют собой компонен­ты цитоскелета, склеившиеся в пучки при фиксации материа- | ла (т.е. фибриллы по своей сути являются артефактом) (рис. 13.3). В электронном микроскопе показано, что ци-тоскелет нейроцитов представ­лен микротрубочками (нейртрубочками), микрофиламента-ми и промежуточными фила-ментами (нейрофиламентами). Микротрубочки и микрофила-менты имеют такое же строе­ние, как и в других клетках. При этом нейротубулы при по­мощи специального белка кинезина связаны с органеллами незина связаны.

нейроцита и участвуют в аксональном токе.






Нейрофиламенты — это фио-риллярные структуры диаметром 6—10 нм, состоящие из лежащих по спира­ли белковых молекул. При помощи поперечных мостиков они связаны друг с другом и с нейротрубочками поперечными мостиками. Кроме перечисленных органелл в нейроците содержится большое число митохондрий, хорошо развиты комплекс Гольджи, гладкая ЭПС. Между яд­ром и дендритами лежат цснтриоли. В стареющих нейронах встречаются жи­ровые и пигментные включения, в частности, липофусцин (неправильно называемый пигментом старения). Он представляет собой видоизмененные лизосомы и встречается даже в нейронах плодов. В некоторых нейроцитах (нейроциты голубого пятна, черной субстанции) находятся включения меланина. Лизосомальный аппарат нейроцитов выражен очень сильно, ли­зосомы имеют различные размеры, осуществляют разрушение стареющих компонентов цитоплазмы нейроцита (аутофагия), взамен которых образуют­ся новые. Следовательно, лизосомы участвуют в постоянном обновлении компонентов цитоплазмы нейроцита (внутриклеточной регенерации).

Дендриты. Это отростки нейроцита, по которым нервный импульс пе­редается к перикариону. Благодаря дендритам нейроцит получает инфор­мацию от других нейроцитов и от нервных окончаний. В области аксо-дендритических связей (синапсов) имеются дендритные выпячивания — так называемые дендритные шипики, в которых могут выявляться несколь­ко цистерн, разделенных электронноплотным материалом. Цистерны и электронноплотный материал представляют собой шипиковый аппарат. Дендритные шипики очень лабильны, постоянно разрушаются и вновь об­разуются. Их количество существенно возрастает при усилении функцио­нальной нагрузки на нейроцит и снижается при старении и падении фун­кциональной нагрузки. Усиленное новообразование шиииков идет в пер­вые месяцы жизни ребенка. В дендритах, особенно у места их отхождения от тела нейроцита, встречаются все виды органелл, количество которых падает по мере ветвления дендрита.

Аксон. Передает нервный импульс от тела нейроцита к другим не­рвным клеткам или на рабочий орган. Имеет размеры до 1,5 м и может со­держать до 99% цитоплазмы. Начинается аксон от аксонного холмика — выпячивания перикариоиа, в котором находится комплекс Гольджи и от­сутствует субстанция Ниссля. В аксонном холмике происходит генерация нервного импульса. В этой зоне цитолемма нейроцита обладает большим количеством ионных каналов, необходимых для деполяризации. В центре аксона проходят продольно ориентированные пучки нейрофиламентов, а более периферически находятся нейротубулы и микрофиламенты, другие органеллы: цистерны агранулярной ЭПС, элементы комплекса Гольджи, митохондрии.

Аксональный ток (аксоток). Основные синтетические процессы в нейроците идут в перикарионе. Здесь же сосредоточены основные органел­лы. В отрсклках синтетические процессы идут медленнее и менее интенсив­но. Поэтому вещества и органеллы поступают в отростки из перикариоиа. Установлено непрерывное движение нейроплазмы от тела клетки к термина-лям. Это движение называется аксотоком (термин распространяется как на движение веществ по аксону, так и по дендриту). Различают анте-роградный и ретроградный аксоток. Антероградный аксоток — это движение аксонлазмы от перикариоиа к терминальным ветвлениям. В свою очередь, антероградный аксоток подразделяется на медленный и быстрый аксоток. Медленный аксоток происходит со скоростью 1—5 мм в сутки. Посредством медленного аксотока транспортируются компонен­ты гиалоплазмы (аксоплазмы) с ферментами, а также компоненты цитос-келета. Быстрый аксоток протекает со скоростью от 50 до 2000 мм в сут­ки. Служит для транспорта большинства органелл и пузырьков медиато­ров. Ретроградный аксоток — это аксоток от терминалей к перикарио­ну. Имеет скорость до 200 мм в сутки. При помощи его к перикариону доставляются вещества, синтезируемые глией, из терминалей отростков удаляются различные вещества, транспортируются синаптические пузырь­ки, при помощи которых перикарион получает информацию о состоянии периферии. При помощи ретроградного аксотока могут транспортировать­ся стареющие органеллы, которые в дальнейшем подвергаются разрушению

лизосомами перикариоиа.

Механизм аксотока. В настоящее время считают, что структурную основу аксотока составляют нейротубулы, с которыми связаны сократимые белки ди-неин и кинезин. В связи с этим выделяют два основных механизма аксотока:

1. актин-миозиновый. На поверхности нейротубул обнаружены белки типа актина и миозина. Актин также входит в состав актиновых микро-филамент. Актиновые нити вступают в контакт с миозиновыми филамен-тами. К миозиновым филаментам прикрепляются пиноцитозные пузырь­ки. При помощи их совершается аксоток, они содержат вещества, достав­ляемые на периферию. В результате скольжения актиновых нитей вдоль миозиновых происходит транспорт пузырьков, происходит аксоток. Уста­новлено, что вокруг нейротрубочек и нейрофиламентов находится менее вязкая зона аксоплазмы, что способствует транспорту везикул. В аксотоке играет роль также гладкая ЭПС, которая является источником образова­ния транспортных пузырьков.

2. Тубулиново-кинезиновый (динеиновый) механизм аксотока заключа­ется в следующем. Молекула кинезина одним концом прикрепляется к транспортируемой органелле или транспортному пузырьку, а другим со­вершает шаговые перемещения вдоль микротрубочки. Шаг перемещения кинезина составляет 8 нм. Сходным с кииезиновым является динеиновый

механизм аксотока.

Кроме указанных механизмов, в аксотоке играет роль глия, в первую очередь, олигодендроглия, клетки которой находятся в постоянных пуль­сирующих движениях. Это как бы массирует отростки нейроцитов и спо­собствуют аксотоку. Функции аксотока:

1. В нейроне большинство веществ образуется в перикарионе, там же об­разуются и органеллы, с аксотоком они идут в отростки и обеспечивают их функции.

2. С ретроградным аксотоком в перикарион поступает информация с периферии, в том числе и в виде веществ, синтезируемых в глиальных клетках.

3. Аксоток играет важную роль в регенерации нервных волокон.

Роль аксотока в патологии. Патология аксотока. За счет аксотока мо­гут транспортироваться не только метаболиты и органеллы, но и вирусы бешенства, герпеса, полиомиелита. Это способствует достаточно быстрому распространению данных микроорганизмов и поражению нейроцитов. Ак­соток может нарушаться при недостатке витамина В, (болезнь бери-бери), при сахарном диабете, при подагре. Это ведет к дегенеративным изменени­ям нервных отростков и сопровождается потерей или понижением чув­ствительности, движений.

Плазмолемма (аксолемма) — это плазматическая мембрана нейроци-та. Она имеет такое же строение, как в других клетках, но в функцио­нальном отношении имеет особенности: обладает повышенной способнос­тью пропускать ионы, которые перемещаются за счет работы энергозависи­мого калий-натриевого насоса (энергозависимые ионные каналы). Он созда­ет внутри клетки более высокую концентрацию ионов калия и более низ­кую концентрацию натрия по сравнению с внеклеточной средой. В покое происходит постепенная утечка калия во внеклеточную среду, что создает потенциал покоя в -70 мВ. При раздражении мембрана быстро пропускает натрий внутрь клетки, а калий — наружу. Возникает потенциал действия, или нервный импульс. Его генерация происходит в области аксонного хол­мика. Более подробно механизмы генерации нервных импульсов рассмот­рены в курсе физиологии.

НЕЙРОГЛИЯ

В процессе развития нервной ткани из материала нейрального зачатка (нервной трубки, нервного гребня) наряду с нервными клетками образуют­ся и глиоциты — вспомогательные клетки нервной ткани. Количество гли­альных клеток как минимум в 10 раз превышает число нейроцитов. Тер­мин "глия" (в переводе с греческого означает "клей") предложил извест­ный немецкий патолог Р. Вирхов, который считал, что при помощи глии происходит склеивание нейроцитов в единое целое и заполнение проме­жутков между нейроцитами и нервными волокнами (по первоначальному представлению Р. Вирхова, глия является неклеточным материалом). Лишь позже была доказана клеточная природа глии. Глиальные клетки, в отличие от нейроцитов, способны к делению. Эта способность особенно воз­растает при повреждении мозга, что ведет к формированию глиальных рубцов. Кроме того, из-за способности к пролиферации глиоциты могут формировать доброкачественные и злокачественные опухоли мозга (опухо­ли, происходящие из нейроцитов, точнее, из медуллобластов, возможны только в раннем постнатальном периоде).

Клетки глии выполняют трофическую, опорную, разграничительную, защитную, секреторную функции, участвуют в проведении нервного им­пульса, поддерживают гомеостаз нервной ткани, участвуют в образовании гемото-энцефалического барьера. Как видно из таблицы, нейроглия делится на две разновидности: мак-роглию и микроглию, или глиальные макрофаги. В свою очередь, макро­глия делится на эпендимоглию, астроглию, олигодендроглию. Некоторые ученые указывают на наличие четвертого вида макроглии — мультипотен-циальной, способной превращаться в другие виды макроглии. По другим взглядам, так называемая мультипотенциальная глия представляет собой камбий для макроглии.






Эпендимная глия. Выстилает центральный канал спинного мозга, по­лости желудочков головного мозга (рис. 13.4 б). Эта глия имеет вид одно­слойного эпителия (по Н.Г. Хлопину, эпителий эпендимоглиального типа). На поверхности, обращенной в сторону канала, на глиальных клетках есть реснички. От базалыюй части клетки отходят отростки, которые идут через всю толщину спинного или головного мозга и соединяются друг с другом на наружной поверхности, участвуя в образовании наружной гли-альной пограничной мембраны. Боковыми сторонами эпенимоциты связа­ны друг с другом при помощи межклеточных контактов.

В области сосудистых сплетений, секретирующих спинномозговую жид­кость, находится разновидность эпендимоглии, называемая хороидной эпендимоглией. Ее клетки имеют кубическую форму и покрывают выпя­чивания мягкой мозговой оболочки, вдающиеся в просвет желудочков го-ловкого мозга. Апикальные поверхности хороидных эпендимоцитов имеют многочисленные микроворсинки, базальные формируют многочисленные ножки, переплетающиеся и образующие своеобразный базальный лабиринт. Боковыми поверхностями клетки тесно связаны друг с другом.

Танициты, находящиеся в стенках 3-го желудочка, воронкового карма­на и срединного возвышения, также относятся к эпендимоглии. Танициты имеют кубическую или призматическую форму. На апикальной поверхно­сти несут микроворсинки и отдельные реснички. От базальной поверхнос­ти клеток отходит отросток, идущий к капилляру и образующий на нем пластинчатое расширение. Радиальные глиоциты как разновидность эпен­димоглии описаны выше. Все глиоциты лежат па базальной мембране.

Функции эпендимоглии: опорная, защитная, секреторная (секреция церебральной жидкости), разграничительная, защитная, трофическая. Эиендимоглия образует нейро-ликворный и гемато-ликворный барьеры (со­ответственно барьеры между нейроцитами и ликвором, кровью и ликво-ром). Танициты осуществляют транспорт веществ из ликвора в кровенос­ные сосуды, осуществляют тем самым связь между этими двумя жидкимисистемами.






Астроцитная глия. Составляет опорную структуру головного и спинного мозга. Маркером астроглии является глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ), из которого построены промежуточные филаменты. Есть две раз­новидности астроглии: плазматическая и волокнистая. В сером веществе пре­обладает плазматическая астроглии, а в белом — волокнистая. Плазмати­ческая глия имеет короткие и толстые отростки (рис. 13.4 а), богатые ци­топлазмой различными органеллами, включениями гликогена и с невысо­ким содержанием промежуточных филаментов. Волокнистая астроглия име­ет тонкие длинные отростки, в которых содержится большое количество фибриллярного аппарата. За счет отростков глиоцитов создаются глиаль-ные опорные и разграничительные структуры (мембраны) в белом веществе. При помощи отростков астроциты контактируют не только друг с другом, но также с клетками олигодендроглии и эпендимоглии. Плазматическая ас­троглия создает глиальные пограничные мембраны вокруг сосудов и участву­ет в образовании гематоэнцефалического барьера (ГЭБ).



Функции астроглии: опорная; барьерно-защитная (участие в образова­нии ГЭБ; астроциты имеют выраженную способность к фагоцитозу, пере­работке и представлению антигенов, выработке медиаторов иммунных ре­акций); разграничительная; транспортная (участие в аксотоке); трофичес­кая; регуляторная и метаболическая (астроциты способны захватывать ме­диатор из синаитической щели и передавать его нейрону, участвуют в ме­таболизме медиаторов); пластическая (при повреждении мозга формируют глиальный рубец).

Олигодендроглия. Эта разновидность глии имеет небольшое число тонких отростков (в переводе с греческого термин "олигодендроглия" озна­чает "глия с малым количеством отростков"). Тела клеток имеют неболь-раной. Некоторые исследовате­ли отмечают также наличие в ЦНС очень тонких "голых" не­рвных волокон, полностью ли­шенных глиальной оболочки. Они чаще встречаются в период эмбриогенеза. Скорость прове­дения нервного импульса по безмиелиновым нервным во­локнам невысока — 1—5 м/сек. Находится этот тин нервных волокон в основном в вегета­тивной нервной системе (пост-ганглионарные волокна).




Миелиновые нервные во­локна также состоят из нервно­го отростка — осевого цилинд­ра—и леммоцитов. Отросток не просто лежит в углублении на поверхности леммоцита, а окружен слоистой оболочкой, образованной при накручива­нии мезаксона вокруг отростка нейроцита. Эта оболочка назы­вается миелиновой оболочкой. Миелиновая оболочка состоит из внутреннего, собственно ми-елинового слоя, образованного многочисленными (до 200— 300) кольцами дубликатуры цитолеммы леммоцита, и на­ружного слоя,в котором нахо­дятся ядра и цитоплазма лем­моцита — неврилеммы. Мие­линовая оболочка содержит большие количества липидов и поэтому интенсивно окраши­вается осмиевой кислотой. В отдельных участках в витках мезаксона между двумя его слоями остаются небольшие участки цитоплазмы. Эти уча

стки не прокрашиваются осмие­вой кислотой и выглядят в виде расположенных иод ост­рым углом к осевому цилиндру светлых полосок (насечки ми­елина или насечки Шмидт-Лантермана).

По ходу мислинового во­локна есть сужения — узловые перехваты Ранвье. Они пред­ставляют собой границы двух соседних леммоцитов. В местах узловых перехватов в каждом из контактирующих леммоци­тов образуется кольцо из плот­но лежащих микротрубочек, которые обеспечивают плотное прилегание леммоцитов к осе­вому цилиндру. Кроме того, участки соседних леммоцитов образуют многочисленные от­ростки с интердигитациями,

которыми взаимодействуют друг с другом. В области узлового перехвата осе­вой цилиндр расширяется, его цитолемма содержит повышенное количество натриевых каналов, отсутствующих в других участках волокна. Все расстоя­ние между двумя соседними перехватами называется межузловым сегментом.






Проведение нервного импульса по миелиновым нервным волокнам про­исходит в зависимости от толщины волокна со скоростью от 10 до 120 м/сек. Такая скорость обеспечивается следующим. Миелиновая оболочка действует наподобие аккумулятора — способствует накоплению электрического заряда. В области перехвата миелина нет, и весь заряд скапливается здесь. При достиже­нии некоторого уровня он "перепрыгивает" на соседний перехват и затем на другие. Такой путь передачи импульсов называется сальтаторным (от слова сальто — прыжок). Миелиновые волокна толще безмиелиновых, причем каж­дое волокно содержит только один осевой цилиндр. Этот тип волокон нахо­дится в соматической нервной системе, входит в состав преганглионарных во­локон ВНС. Снаружи и миелиновые, и безмиелиновые нервные волокна ок­ружены базалыюй мембраной.

ОБРАЗОВАНИЕ МИЕЛИНОВЫХ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН (МИЕ-ЛИНОГЕНЕЗ). Образование миелиповых нервных волокон несколько различается в центральной и периферической нервной системе (ПНС) (рис. 13.8 а).




В ПНС при образовании миелинового нервного волокна осе- вой цилиндр вдавливается в поверхность леммоцита, складки которого окру­жают осевой цилиндр и образуют мезаксон. Это первая стадия миелиноге-неза — стадия глиоза нервного волокна. Во вторую стадию (стадию мие-линогенеза) мезаксон начинает расти за счет синтеза леммоцитом все но- вых участков илазмолеммы и накручивается вокруг осевого цилиндра. Обра­зуются многочисленные витки миелина. При этом цитоплазма леммоцита сдвигается на периферию вместе с ядрами леммоцита, образуя неврилемму. Снаружи от миелинового волокна образуется базальная мембрана. Между слоями мезаксона в некоторых местах остаются участки цитоплазмы (насеч­ки миелина).

При миелинизации нервных волокон в ЦНС погружения осевого цилиндра в цитоплазму леммоцита не происходит. Вместо этого олигоденд-роцит формирует тонкий плоский отросток. Этот отросток в форме языка охватывает осевой цилиндр, а затем, в силу образования все новых пор­ций цитолеммы, растет и послойно накручивается вокруг осевого цилинд­ра, образуя витки миелина (рис. 13.8 б). Второе отличие от миелинизации в ПНС состоит в том, что один олигодендроцит может принимать участие в миелинизации многих (до 50) осевых цилиндров, образуя столько же отрос­тков. Зоны узловых перехватов в ЦНС более широкие, в отличие от ПНС перекрытия их цитолеммой леммоцитов не происходит. Это обеспечивает более высокую скорость передачи нервного импульса.




И в ЦНС, и в ПНС происходит постоянный процесс разрушения ста­рых фрагментов миелина с замещением их новыми — ремоделирование миелина. Фагоцитоз старых компонентов миелина осуществляется как глиальными клетками, так и макрофагами РВНСТ эндоневрия.

ПАТОЛОГИЯ МИЕЛИНА. Физиологическая роль миелина особенно хорошо видна при рассмотрении так называемых демиелинизирующих за­болеваний (рассеянный склероз, боковой амиотрофический склероз, сирин-гомиелия и др.), т. е. заболеваний, которые связаны с нарушением образо­вания миелина и его повышенной деструкцией. Это может быть вызвано изменением химического состава миелина под действием некоторых виру­сов (вирус кори и др.), и последующей аутоимунной реакцией на изменен­ный миелин. Демиелинизация может наступать и при многих других за­болеваниях (сахарном диабете, интоксикациях и др.). При дифтерии в пе­риферической нервной системе также имеет место демиелинизация не­рвных волокон, однако она связана с тем, что дифтерийный токсин, не воздействуя на предсуществующий миелин, блокирует его синтез шван-новскими клетками, т.е. ремоделирование миелина. В любом случае потеря миелина ведет к нарушению изоляции нервных волокон, замедлению прове­дения нервного импульса и появлению тяжелых симптомов у больного.

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

Наряду с морфологической существует морфофункциональная класси­фикация нервных волокон (см. таблицу).

РЕГЕНЕРАЦИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

Физиологическая регенерация нервных волокон связана с восстанови­тельными процессами как в осевом цилиндре, так и в леммоцитах. Она осуществляется в осевом цилиндре на внутриклеточном уровне,



а старею­щие шванновские клетки могут замещаться новыми, образовавшимися в результате митоза других леммоцитов.



После повреждения нервного волокна по обе стороны от повреждения наступает дегенерация осевого цилиндра — уоллеровская дегенерация (рис. 13.9, 13.10). В перикарионе происходит исчезновение субстанции Ниссля — хроматолиз. Проксимальный отрезок осевого цилиндра дегене­рирует на сравнительно небольшом протяжении, тогда как дистальный разрушается на всем протяжении до рабочего органа. Нейроглиоциты и макрофаги фагоцитируют продукты распада, очищают место поврежде­ния. Затем леммоциты размножаются и образуют дорожки — ленты Бюнг-нера. На проксимальном отрезке осевого цилиндра образуется наплыв ак-соплазмы — формируется колба роста.

В дальнейшем колба роста осевого цилиндра растет по дорожке из леммоцитов со скоростью 2—4 мм/сутки до тех пор, пока не достигает иннервируемого органа. При этом осевой цилиндр разветвляется на несколь­ко отдельных веточек, самостоятельно растущих по "дорожке" лент Бюнг-нера. Через 4—6 нед. в целом восстанавливается строение и функции ней­рона, появляется хроматофильная субстанция. После достижения расту­щим отростком нервной клетки рабочего органа вокруг новообразованного осевого цилиндра леммоциты образуют миелиновую оболочку.

Успешная регенерация нервных волокон зависит от многих факторов. Замедляют или полностью останавливают регенерацию: 1) наличие в зоне повреждения мертвых тканей, которые стимулируют разрастание здесь рубцовой ткани; 2) большое расстояние между отрезками нервного во­локна; 3) сильное повреждение сосудов и нарушение кровоснабжения нерва. Все это стимулирует рубцевание. Разрастание рубцовой ткани иногда вызы- вает развитие ампутационной невромы, состоящей из разрос­шихся отростков нейронов и глии, окруженных грубой руб-цовой тканью. Невромы могут вызывать сильные (фантом­ные) боли и требуют оператив­ного вмешательства. Поэтому для улучшения срастания не­рвов производят тщательное сшивание (под операционным микроскопом) отрезков нерва, кровеносных сосудов, крово-снабжающих нерв, иссекают мертвые ткани. Стимулируется регенерация фактором роста нервов, который вырабатывает­ся слюнными железами (зали­зывание ран животными имеет большой физиологический смысл), простатой. Стимулиру­ют регенерацию нервных воло­кон анаболические гормоны, витамины, особенно витамин В₁₂, фолиевая кислота, оротат калия, препараты ДНК и РНК и др.

В центральной нервной си­стеме регенерация нервных во­локон не наблюдается. Это связано не с отсутствием спо­собности нейроцитов ЦНС к восстановлению отростков, а с образованием глиального руб­ца, нарушающего рост отрост­ков нейроцитов.