Д.В. Богатенков, С.В. Дробышевский. Антропология. Методические рекомендации "введение в антропологию"
 Скачать 5.29 Mb.
|
РАЗДЕЛ IV. ВОЗРАСТНАЯ, КОНСТИТУЦИОНАЛЬНАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕЛОВЕКАТЕМА 7. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ7.1. Основные закономерности онтогенеза человекаСчастлив человек, способный распознать причины явлений Вергилий (37 г. до Р.Х.) 7.1.1. Онтогенез и возрастная антропологияОнтогенез, или жизненный цикл - одно из ключевых биологических понятий. Термин этот уже знаком Вам - мы неоднократно встречались с ним в ходе рассуждений. Впервые его использовал Э. Геккель при формулировании своего биогенетического закона, подразумевая под онтогенезом только процесс внутриутробного развития. В настоящее время с этим термином связывается весь спектр последовательных преобразований организма от момента зачатия до окончания жизненного цикла (смерти). Онтогенез (от греч. ontos - существо и genesis - происхождение) - это жизнь до рождения и после него, это непрерывный процесс индивидуального роста и развития организма, его возрастного изменения. Развитие организма ни в коем случае не следует представлять как простое увеличение в размерах. Биологическое развитие человека - сложное морфогенетическое событие. Это результат многочисленных метаболических процессов, деления клеток, увеличения их размеров, процесса дифференцировки, формообразования тканей, органов и их систем.
Все без исключения стадии развития сопряжены с биохимической активностью. В результате белкового синтеза заключенная в ДНК информация реализуется в форме ферментов, регулирующих функциональную активность клетки. Изменения, происходящие на клеточном уровне, приводят к изменению формы, структуры и функции клеток, тканей, органов и, наконец, в целом, организма (морфогенеза). Даже если не наблюдаются очевидные количественные изменения (собственно рост), в организме постоянно идут качественные перестройки на всех уровнях организации - от генетического (активность ДНК) - до фенотипического (форма, структура и функции органов, их систем и организма в целом). Таким образом, именно в ходе роста и развития организма происходит реализация неповторимой наследственной программы (генотипа) в ее внешнее проявление (фенотип) под воздействием и контролем разнообразных и всегда уникальных факторов среды. С преобразованиями, происходящими в процессе онтогенеза, связано "возникновение" всех видов изменчивости биологических признаков человека, в том числе и тех, о которых шла речь в предыдущих разделах нашего учебника, и тех, которые мы еще не рассмотрели. Исследование онтогенеза предоставляет своеобразный ключ к пониманию явления биологической изменчивости человека. Эти знания существенны для понимания индивидуальных различий формы и функций организма, поскольку многие из этих особенностей определены различиями в относительной скорости роста отдельных частей тела. Изучение процесса развития важно для выяснения механизмов эволюции человека, так как эволюция морфологических признаков во многом сводится именно к изменению генетически обусловленного роста и развития. Разные стороны (аспекты) этого явления изучает эмбриология и биология развития, физиология и биохимия, молекулярная биология и генетика, медицина, педиатрия, возрастная психология и множество других дисциплин. Этой же проблеме посвящено отдельное направление биологической антропологии - возрастная антропология или ауксология (от греч. auxano - расти).
М  орфологическое (или соматическое) проявление онтогенетической изменчивости, пожалуй, наиболее очевидное для нашего восприятия возрастное событие, за исключением разве что изменений в ходе становления психики. Вспомните, как часто Вам приходится слышать фразы типа: "На вид ему около тридцати лет" или "Она ведет себя как пятилетний ребенок".Итак, развитие можно рассматривать как процесс возникновения и преобразования различных особенностей организма (признаков и систем признаков). Нет ничего более безнадежного, чем попытка нарисовать картину изменения сложной системы. А ведь мы уже убедились, что наш организм представляет собой как раз такой комплекс. Если Вы в этом еще не уверены, напомним, что взрослый организм состоит примерно из 1015 (1 000 000 000 000 000) клеток. Эти клетки разделяются минимум на 210 только основных клеточных типа (Албертс Б. и др., 1994). Эти клетки происходят всего от одной зиготы, они имеют разный срок "жизни", разную функцию и "историю" и одномоментно вам вряд ли удастся встретить в одном организме две совершенно идентичные клетки-близнецы. Вместе всё это работает как единая биологическая система (собственно организм), да еще и непрерывно изменяется во времени. Нечего и говорить, что рост и развитие - сложное многофакторное явление, остающееся величайшей загадкой, далеко не до конца познанной современной наукой. Мы с Вами, как всегда, рассмотрим упрощенную картинку, и не более того. 7.1.2. Фундаментальные характеристики ростового процессаХарактерный для человека процесс роста называют в биологии аллометрическим (от греч. allos - иной). В отличие от изометричекого роста (характерного для ряда многоклеточных), в ходе развития органы и части нашего тела увеличиваются непропорционально друг другу. Они растут с разными скоростями по сравнению с остальными соматическими параметрами и относительно друг друга, результатом чего является изменение пропорций тела.
Еще одна фундаментальная характеристика суммируется из всех приведенных выше - это индивидуальность процесса онтогенеза. Люди рождаются, растут, развиваются, стареют, умирают в соответствии с некоторыми закономерностями, многие из которых нам достоверно известны. Но динамика онтогенетического развития отдельного человека неповторима. Она предсказуема лишь в общих чертах, из прочих - уникальных "деталей" - складывается морфологическая индивидуальность человека. Индивидуальность развития является одной из общих характеристик онтогенеза. Странное сочетание слов? Тем не менее, это - закон. 7.1.3. Кривая роста человека (изменения длины и веса тела)
Первой работой, посвященной описанию постнатального развития человека, является описание, опубликованное Ж. Бюффоном в приложении к его "Естественной истории". Друг Ж. Бюффона - граф Филиберт де Монбейяр был наблюдательным человеком. С 1759 по 1777 гг. он наблюдал за развитием своего сына. При этом граф измерял длину его тела каждые полгода с момента рождения до 18 лет и с завидной тщательностью фиксировал свои измерения. Результаты этой работы представлены на рисунке в виде так называемой кривой роста. На графике нанесены изменения абсолютных значений длины тела (кривая абсолютного роста), а также прирост длины тела от одного возрастного интервала к другому, то есть скорость возрастного изменения (кривая абсолютной скорости роста). В ряде случаев природу процесса развития лучше отражает даже не скорость, а ускорение роста (кривая относительной скорости роста). Этими тремя параметрами мы будем часто оперировать в дальнейшем при описании явления развития.
Науке крупно повезло - сын графа де Монбейяра, видимо, был окружен заботой, он получал полноценное питание, не испытывал каких-то особых лишений и рос вполне нормальным мальчиком, хотя и был несколько высоковат для своего времени. Во всяком случае, его ростовая кривая вполне адекватно отражает основные этапы процесса роста, отмечаемые в большинстве других исследований. Согласно им, максимальная активизация роста длины тела наблюдается в первые месяцы жизни после появления на свет (скорость составляет примерно 21-25 см в год). В период от 1 года до 4-5 лет прибавка длины тела постепенно уменьшается (с 10 до 5,5 см/год). С 5-8 лет иногда отмечается слабый полуростовой скачок (таким выраженным, как у сына де Монбейяра, он бывает далеко не всегда). В возрасте 10-13 лет у девочек и 13-15 лет у мальчиков наблюдается отчетливо выраженное ускорение роста - ростовой скачок. Он бывает обязательно, а скорость роста длины тела составляет около 8-10 см/год у мальчиков и 7-9 см/год у девочек. Между этими периодами фиксируется снижение темпов роста. В качестве примера мы приведем данные по росту длины и веса тела детей и подростков Москвы по наблюдениям 1960-70 гг. (табл. 7.1).
Мы в общих чертах описали кривую роста в период от рождения до 18-19 лет - это период наиболее активного постнатального роста большинства соматических параметров организма. Но сходные закономерности характерены и для внутриутробного развития. На рисунке 7.4 приведены изменения абсолютных значений и скорости роста длины тела для пренатального периода и первых двух лет жизни. Заметим, что возраст плода и новорожденного ребенка в этот период обычно отсчитывается от первого дня последней менструации матери. Это так называемый гестационный возраст (от лат. gestare - носить), являющийся в исследовательской практике наиболее надежным и очевидным ориентиром зачатия. Максимальная скорость роста плода характерна для первых четырех месяцев внутриутробного развития. Кстати, таким же образом изменяется и вес тела, с той разницей, что максимум скорости достигается чаще на 34-й неделе. Первые два месяца внутриутробного развития - стадия эмбриогенеза, характеризующаяся процессами "регионализации" и гистогенеза (дифференцировки клеток с образованием специализированных тканей). В то же время благодаря дифференциальному росту клеток и клеточным миграциям части организма приобретают определенные очертания, структуру и форму. Этот процесс - морфогенез - активно идет вплоть до взрослого состояния и продолжается до старости. Но его основные итоги видны уже на 8-й неделе внутриутробного развития. К этому времени эмбрион приобретает основные характерные признаки человека. К  моменту рождения (в период между 36 и 40 неделями) скорость роста плода замедляется, так как к этому времени полость матки оказывается уже целиком заполненной. Примечательно, что рост близнецов замедляется еще раньше - в тот период, когда их общий вес становится равным весу одиночного 36-недельного плода. Если генетически крупный ребенок развивается в матке у небольшой женщины, механизмы замедления роста способствуют успешным родам, хотя это происходит далеко не всегда (по Дж. Тэннеру, см.: Харрисон Дж. и др., 1979. С. 368-370). Таким образом, вес и размеры тела новорожденного в значительной степени определяются внешней средой, которой в данном случае является организм матери.Длина тела при рождении составляет в среднем около 50,0-53,3 см у мальчиков и 49,7-52,2 у девочек (индивидуальные отличия при нормальных сроках беременности от 49 до 54 см). Сразу же после рождения скорость роста длины тела вновь увеличивается, особенно у генетически крупного ребенка. В настоящее время рост тела в длину существенно замедляется у женщин в возрасте 16-17 лет и у мужчин в 18-19 лет, а вплоть до 60 лет длина тела остается относительно стабильной. Примерно после 60 лет происходит реальное уменьшение длины тела. По данным для населения Европы и центральных регионов России, скорость этого снижения составляет в среднем 0,1-0,2 см/год. Этот отрицательный рост связан в основном с потерей эластичности и сплющиванием межпозвоночных хрящевых дисков, понижением нервно-мышечного тонуса и изменениями гормональной секреции. Происходит изменение осанки тела, развивается плоскостопие и т.д. Средние значения веса тела при рождении в настоящее время составляют 3,3-3,7 кг для мальчиков и 3,2-3,5 кг для девочек (нормальные индивидуальные различия от 2,6 до 4,5 кг). В два-три первых дня вес тела уменьшается примерно на 200 г. Это происходит, прежде всего, за счет интенсивного расходования организмом резерва питательных веществ и воды, обеспечивающих ростовой рывок. Прибавка в весе достигает максимума через два месяца после рождения (до 30 г в день). В конце первого года жизни прибавка уменьшается до 10 г в день (табл. 7.2).
Следующий пик скорости увеличения веса тела у мальчиков приходится на 15-й год жизни (5,5-6,5 кг/год), у девочек - на 13-й (5,0-5,5 кг/год). В среднем (то есть чаще всего) вес тела постепенно увеличивается примерно до 25 лет, а после 60, наоборот, обычно наступает отрицательный рост, в основном, за счет атрофических изменений в тканях и уменьшения содержания воды. Во взрослом состоянии вес тела чрезвычайно непостоянен. Как известно, он весьма зависим от особенностей образа жизни, характера питания и множества других факторов. Ведь и сам вес тела - признак составной. Он складывается из показателей различных систем организма, одни из которых более лабильны (например, мускулатура и жировая клетчатка), чем другие (скелет, внутренние органы и покровы тела) (табл. 7.3).
Полные кривые роста длины тела мужчин и женщин представлены на рисунке. Кривая веса тела значительно более изменчива: вы прекрасно знаете, как быстро можно набрать и сбросить вес почти в любом возрасте. Происходит это в основном за счет лабильности жировой ткани и изменения водного тканевого баланса (табл. 7.4).
Оба явления неплохо маркируют более раннее начало пубертатного периода у девочек и более позднее - у мальчиков. Это один из ярких примеров проявления полового диморфизма в ходе роста человека. Описанные нами кривые роста является видоспецифичной особенностью человека (см. Видео). Появление и чередование пиков и провалов на кривых - то есть периодов ускорения и замедления положительного роста, а также отрицательный рост - являются характерной чертой представителей Homo sapiens. Исключения из правила, конечно же, есть, но в большинстве своем это случаи явной патологии (см. Хрестом. 7.1). 7.1.4. Кривые роста различных тканей и систем организмаЗакономерности роста большинства скелетных и мышечных параметров приблизительно повторяют ход кривой роста длины тела. То же можно сказать и об абсолютных размерах отдельных органов (например, печени, селезенки или почек). Однако существует целый ряд других тканей и органов, кривые роста которых отличаются весьма существенно. Это мозг, скелет головы (череп), органы размножения, лимфатическая ткань, подкожная жировая клетчатка (см.: Харрисон Дж. и др., 1979. С. 376-380). На рисунке представлены размеры, достигаемые различными тканями и органами человека с момента рождения до наступления зрелости (в процентах от общего прироста за этот период) (см. Видео). Рост внутренних и наружных органов размножения замедлен в препубертатном периоде, а в периоде полового созревания сильно ускоряется. Головной мозг, параметры мозгового отдела черепа, глаз и ухо достигают стабильных (дифинитивных) размеров раньше любой другой части тела (кривая В). Например, вес мозга новорожденного уже достигает 25% от дефинитивных значений, у 5-летнего ребенка - 90% , у 10-летнего - 95%. Пубертатный скачок почти не выражен, точнее сказать, он проявляется не на количественном, а на качественном уровне. В соответствии с этим, продольный и поперечный диаметры головы увеличиваются особенно резко в первый год жизни. К 4 годам размеры мозгового отдела головы достигают в среднем 90% от величины 17-18 лет. Следующее небольшое, но отчетливое ускорение роста этих параметров связано с пубертатным периодом. Обычно он связывается с утолщением костей черепа (а для кефалометрических размеров еще и мягких тканей головы), а также с развитием воздухоносных лобных пазух и формированием надбровного рельефа (см. Видео). Рост лицевого скелета занимает промежуточное положение между кривыми мозгового черепа и остального скелета. К моменту рождения размеры лица ближе к дефинитивным, чем длина тела. Так, в 4 года широтные размеры лица достигают 80-85%, а высотные - 75-80% от показателя 17 лет. Пубертатный скачок выражен здесь довольно отчетливо и особенно для нижней челюсти. Постнатальный рост лицевого отдела довольно жестко обусловлен сроками прорезывания молочной и постоянной генерации зубов. Проще говоря, голова в целом опережает в своем развитии остальные части тела, а та ее часть, которая непосредственно связана с мозгом, и сам мозг, опережает остальные. Во взрослом состоянии размеры головы и лица продолжают увеличиваться, но происходит это крайне медленно и прибавка крайне мала: между 20 и 60 годами она составляет 2-4% значений для двадцатилетнего возраста. Примерно с 17-19 лет мы можем говорить о достижении стабильных дифинитивных размеров черепа. К этому времени формируется и весь тот комплекс характеристик, по которым в антропологии проводятся краниологические исследования. Лимфатическая ткань и большинство эндокринных желез характеризуются иной кривой роста, достаточно лабильной в течение жизни. Своего максимального развития эти ткани достигают до наступления подросткового периода. Затем, под непосредственным контролем половых гормонов, они подвергаются отрицательному росту до уровня, характерного для взрослого организма. Это довольно понятно - максимум функциональной активности этих систем связан с периодом наибольшего роста. Заметим, что постнатальный рост большинства тканей организма, сводится не к увеличению числа клеток тела, а к постоянно идущей замене и изменению размеров (гипертрофии) уже существующих клеток. Явное исключение составляет жировая ткань. Для нее существенным аспектом постнатального роста также является увеличение размеров отдельных клеток, но их число продолжает увеличиваться как минимум до начала пубертатного периода. Темпы этого прироста постепенно падают, за исключением случаев миодистрофии, при которой после гибели мышечных клеток их активно замещает жировая ткань. Главный фактор, запускающий дифференцировку жировой ткани - гормон роста соматотропин (СТГ). Под воздействием этой "сигнальной молекулы", выделяемой в кровяное русло гипофизом, фибробластоподобные клетки-предшественницы становятся чувствительными к другому фактору - ИФГ1 (инсулиноподобный фактор роста 1), который и побуждает их к необратимым изменениям до состояния взрослой жировой клетки - адипоцита. Вторая составляющая в этой регуляции принадлежит непосредственному контакту клеток с внеклеточным матриксом, в том числе, биомеханическому взаимодействию, т.е. влиянию давления, плотности, площади и формы окружающего клетки пространства (Албертс Б. и др., 1994. С. 193-196). Подкожный жировой слой имеет своеобразную и довольно сложную кривую роста. На рисунке 16 представлены кривые увеличения жировых складок, измеренных на задней поверхности плеча (над трицепсом) и на спине (под нижним углом лопатки). Обычно отложение подкожного жира начинается у плода на 34 неделе внутриутробного развития, продолжается до момента рождения и затем в течение 9 месяцев первого года жизни. У некоторых детей максимальная толщина подкожного жирового слоя наблюдается в 6 месяцев, у других - в 1,0-1,5 лет. Начиная с этого периода количество подкожного жира постепенно уменьшается, и скорость роста становится отрицательной. Так продолжается до 6-8-летнего возраста, когда она вновь начинает расти. Заметим, что речь идет о толщине жирового слоя. Жир - это кольцо вокруг мышечно-костного "стержня", диаметр которого с возрастом увеличивается. Уменьшение толщины жировой прослойки отнюдь не предполагает уменьшения площади поперечного сечения, занятой жиром. Если площадь сечения жира остается постоянной, то ширина жирового кольца будет уменьшаться просто за счет увеличения мышечно-костного "стержня". Тем не менее, судя по измерениям, произведенным на рентгенограммах, в раннем детском возрасте имеет место истинное уменьшение площади поперечного сечения жировой ткани. Это изменение менее характерно для девочек, по сравнению с мальчиками, так что в возрасте старше одного года общее количество жира у девочек больше (Харрисон Дж. и др., 1979. С. 379). С пубертатного периода начинается еще одна тенденция возрастных изменений подкожного жира - неравномерность его распределения по телу (топография жироотложения) - приводящая вместе с изменениями опорно-двигательной системы, к формированию "типично мужских" и "типично женских" пропорций тела, а также их вариантов. Речь идет о так называемой соматотипической изменчивости. Этому явлению посвящена значительная часть следующей темы нашего учебника. Здесь же заметим, что скорость этих изменений у детей пубертатного периода примерно в 10 раз превосходит интенсивность аналогичного процесса у взрослых (Дерябин В.Е., 1987. С. 39). Таким образом, кривая роста, представляя собой прежде всего характеристику изменений количественных параметров, позволяет успешно фиксировать и качественные преобразования, как минимум основные из них. 7.1.5. Нелинейность роста, суточный рост и циркадные ритмыИтак, абсолютное большинство соматических параметров организма не остаются постоянными и изменяются почти непрерывно. Одним из реально существующих и объясненных цикличных процессов является так называемый суточный рост. В качестве примера снова обратимся к длине тела. Мы заметили, что после 18-19 лет длина тела остается относительно постоянной. Одна из причин этой "относительности" -суточное изменение параметров тела. Для того чтобы убедиться в существовании этого проявления нелинейности ростового процесса, Вам достаточно всего лишь измерить свой рост (длину тела), скажем, вечером (часов в 8-9) и на следующее утро (после пробуждения). Конечно, для верности, лучше повторить эти наблюдения два-три раза. Для чистоты нашего эксперимента совсем неплохо было бы как следует поужинать. С методикой точного определения длины тела Вы уже знакомы. Но даже если вдруг случилась беда, и под руками у Вас не оказалось антропометра, не расстраивайтесь - для нашего эксперимента достаточно просто встать спиной к стене или дверному косяку, выпрямиться и аккуратно отметить карандашом точку у себя над головой (в качестве перпендикуляра используйте треугольник, или, на худой конец, книгу). Сравнив поутру две полученные отметки, Вы обнаружите, что утренняя как минимум на один сантиметр выше вечерней.
Еще одно, объяснение кажется наиболее вероятным - Ваша фамилия не Homo, имя - не Sapiens, а родом Вы, конечно, с Марса. Откуда у нас взялась такая уверенность, что утренняя отметка роста будет хоть немного, но больше, чем предыдущая? Дело в том, что эта тенденция является скорее жесткой закономерностью, обусловленной системой факторов - регуляторов роста и развития.
В основном, вследствие этих причин длина тела может значительно уменьшиться к вечеру. Это уменьшение, конечно, не является истинным отрицательным ростом, и за ночь все возвращается "на круги своя". Немаловажную роль в этом принадлежит суточной цикличности секреции гормона роста - соматотропина (СТГ). С  оматотропный гормон - один из наиболее сильных стимуляторов биосинтеза большинства тканей организма. СТГ вырабатывается передней долей гипофиза, а сам его выброс в кровяное русло регулируется гормонами гипоталамуса (соматолиберины стимулируют секрецию СТГ, соматостатины - тормозят ее) и соматомединов печени. Секреция СТГ происходит круглосуточно, но максимум поступления его в кровь приходится на первые часы сна (Gardner L.I., 1974. Р. 289). Обычно это соответствует периоду времени с 10 ночи до 3 утра.СТГ представляет собой гормон общего действия - благодаря ему в большинстве тканей организма на клеточном уровне происходит стимуляция процесса биосинтеза. Итогом этого является активизация процесса развития - роста или восстановления роста. Более подробно механизм регуляторного действия СТГ показан на рисунке. "Мы растем, когда спим". Эта житейская истина является не пустым звуком. Она имеет весьма прочную и установленную биологическую основу. 24-часовой период цикличности, подобный секреции СТГ, получил название циркадного ритма. В нормальных для организма условиях такая ритмичность характерна более чем для 100 физиологических показателей (подробнее, см.: Шмидт Г., 1996). Один из тривиальных примеров - периодичность показателей суточной активности - ритм бодрствования и сна. Краткосрочная нелинейность ростового процесса проявляется не только в виде упомянутых явлений. Сочетание периодов ускоренного развития и относительной стабилизации отмечается, например, в ходе тщательных продольных наблюдений за развитием детей. "Мини-скачки" скорости роста отмечаются примерно у 70% детей и подростков при еженедельном обследовании на протяжении 6-10 месяцев (см.: Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 128). | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||