Практикум по систематике. Министерство образования и науки российской федерации
 Скачать 23.75 Mb.
|
|
Вопросы для самоконтроля 1. Как называется тело настоящих водорослей? Каковы их жизненные формы? 2. В чем состоит схожесть и различие клеток водорослей и высших растений? 3. Какие способы размножения имеются у зеленых водорослей? 4. На примере хламидомонады опишите строение и жизненный цикл водорослей. 5. Как происходит конъюгация и у каких водорослей она бывает? 6. Приведите примеры зеленых водорослей, отметьте их экологию и применение. 7. Каково строение таллома бурых и красных водорослей? Приведите примеры бурых водорослей, отметьте их экологию и применение. 8. На примере ламинарии опишите жизненный цикл бурых водорослей. 9. Какой набор пигментов имеется у водорослей и каково значение этих пигментов в жизни водорослей? 10. Какие экологические группы водорослей можно выделить по местообитаниям в природе? 11. Отметьте биологическую роль водорослей и их практическое применение. Укажите представителей, являющихся источниками получения агара и агароида. II. ЦАРСТВО ГРИБЫ – FUNGI, MYCOBIONTA, или MYCETALIA Оборудование и материалы: микроскоп, лупа, предметные и покровные стекла, вода в стаканчике, гербарий и спиртовые образцы больных грибами растений, живые образцы мукора, пеницилла, аспергилла (плесени на хлебе, овощах), дрожжи, муляжи и спиртовые образцы тел грибов, коллекция лишайников. Грибы – низшие безхлорофилльные организмы, поэтому они используют готовое органическое вещество для питания. Грибы гетеротрофные организмы, сапрофиты и паразиты. Паразиты наносят большой вред преимущественно высшим растениям. Вегетативное тело гриба называют грибницей или мицелием, состоит из тонких нитей – гиф. Мицелий имеет вид легкого паутинистого налета или образует объемистые ватообразные скопления. Иногда он может сплетаться в ложную ткань – плектенхиму или давать длинные шнуровидные образования – ризоморфы. Гифы бывают нечленистые, когда внутри нет перегородок (у низших грибов – мукора), и членистые, когда они разделены перегородками на членики (у высших грибов). Стенки гиф состоят из углеводов, пектиновых веществ и азотистых веществ (хитина), близких по составу к хитину насекомых. Протопласт не содержит пластид. У простейших грибов клетки многоядерные, у большинства в клетке одно ядро или два, расположенных парой и называемых дикарионом. Во взрослой клетке находится одна или несколько вакуолей. Запасные питательные вещества – жиры, полисахарид гликоген, волютин. Многие грибы вступают в симбиоз с другими организмами. Симбиоз грибов с корнями высших растений называется микоризой. В результате симбиоза грибов и водорослей возникают комплексные организмы – лишайники. Для грибов характерны вегетативное, бесполое и половое размножение. По характеру мицелия, спороношений и полового процесса грибы делят на пять отделов: Хитридиомикоты, Зигомикоты, Аскомикоты, или сумчатые грибы, Базидиомикоты, Дейтеромикоты, или Несовершенные грибы. Низшие грибы II.1. Отдел Хитридиомикоты - Chytridiomycota Задание 1. Изучить строение и размножение ольпидия капустного, паразита не имеющего мицелия. Ольпидиум паразитирует в клетках корневой шейки капустной рассады и вызывает ее болезнь «черную ножку». Рассматривают гербарные и заспиртованные образцы рассады капусты, пораженной ольпидием (рис. 6). Корень и часть подсемядольного колена имеют отмирающую черную морщинистую поверхность, поэтому болезнь называют черной ножкой.  Рис. 6. Ольпидий капустный: а – рассада капусты, пораженная ольпидием; б – зооспорангий в клетках корневой шейки; в – зооспоры; г – голые протопласты и плазмозиготы На препарате среза пораженного корня видны зооспорангии шаровидной формы с трубчатыми отростками, через которые одножгутиковые зооспоры выходят в наружу. Кое-где на клетках корня можно увидеть талломы ольпидия в виде кусочков цитоплазмы. Из них и образуются зооспорангии. Ольпидиум – парниковый паразит, обильно развивается при избыточном увлажнении. Поэтому основной мерой борьбы с болезнью и профилактики ее является поддержка парников в умеренно влажном состоянии. б) Рассмотреть объемные бугристые опухоли на клубнях картофеля – рак. Рассматривают заспиртованные клубни, пораженные синхитриумом. На препарате среза пораженного клубня можно увидеть сории (группы) зооспорангиев. В них образуются одножгутиковые зооспоры, с помощью которых происходит заражение новых клубней. 2) Рассмотреть гербарий листьев картофеля (побуревшие листья), пораженные фитофторой (рис. 8). На нижней стороне листа, на границе между побуревшей частью и здоровой, заметна белая полоска, состоящая из гиф. При рассмотрении препарата среза пораженного листа видно, что окончания гиф выходят наружу через устьица. Это конидиеносцы или спорангиеносцы. Они ветвисты и на концах обычно несут конидии, заменяющие собой споры. Конидии отделяются от конидиеносцев и могут прорастать на листьях в новые гифы, проникающие через устьица внутрь листа.  Рис. 8. Фитофтора: 1, 2 – зооспорангий и выход зооспор; 3 – зооспоры; 4 - прорастание зооспоры; 5, 6 – клубни, пораженные фитофторой; 7, 8 – мицелий фитофторы в ткани клубня; 9 – побег картофеля, пораженный фитофторой; 10 – конидия; 11 - прорастание конидиоспоры; 12 – разрез пораженного листа, на котором видны гифы гриба и конидии на конидиеносцах, прорастающих через устьица наружу Во влажную же погоду конидии становятся зооспорангиями, в которых созревают двужгутиковые зооспоры. Последние, попадая на здоровые листья, также прорастают и поражают новые. На препаратах можно обнаружить также гифы фитофторы, разрастающиеся по межклетникам и дающие присоски (гаустории) внутрь клеток. Зарисовывают побег картофеля, пораженной фитофторой и разрез пораженного листа, на котором видны гифы гриба и конидии на конидиеносцах, прорастающих через устьица наружу. II.2. Отдел Зигомикоты – Zygomycota Половой процесс – зигогамия, когда сливаются содержимое двух многоядерных клеток, недифференцированных, как гаметы. В результате слияния два многоядерных протопласта объединяются образуя молодой зигоспорангий с несколькими диплоидными ядрами. Зигоспорангий покрывается толстой шереховатой оболочкой и некоторое время находится в состоянии покоя. При наступлении благоприятных условий зооспорангий прорастает, и происходит мейоз. В образовавшемся в результате прорастания спорангии эндогенно формируются споры, которые дают начало новым мицелиям. Задание 1. Приготовить временный препарат мукора. Мукор относится к классу зигомицеты. Мукор, или белая головчатая плесень (рис. 8) – обычный сапрофит, поселяющийся на хлебе, на овощах, а также на навозе и многих других органических субстратах. Небольшой кусочек мицелия со спорангиями (белый пушок) с вареных овощей помещают в каплю воды на предметное стекло и осторожно накрывают покровным стеклом так, чтобы не раздавить спорангии (не надавливая). При малом увеличении рассматривают мицелий, состоящий из тонких и более толстых гиф. Кое-где видны спорангиеносцы, заканчивающиеся спорагиями. Многие спорангии лопнули и поэтому одноклеточные споры заполняют каплю воды. Спорангии находятся на разных фазах роста, мелкие – бесцветные, крупные – имеют черную окраску. Форма спорангиев шаровидная. В лопнувшем спорангии можно заметить вздувшее окончание гифы, от которого отделился спорангий, - колонку. Вокруг нее лежат оставшиеся споры. В воздухе всегда имеется множество спор мукора. Попадая на увлажненный органический субстрат, они прорастают. При большом увеличении видно, что гифы мицелия без перегородок, т.е. нечленистые. В гифах имеется протопласт, состоящий из цитоплазмы и множества мелких ядер, а также вакуоли.  Рис. 8. Белая плесень – мукор, строение и жизненный цикл: А – бесполое размножение; б – половой процесс по типу зигогамии; 1 – нечленистый мицелий; 2 – спорангиеносец; 3 – спорангии; 4 – споры; 5 – прорастание спор; 6 - гаметангии (+) и (–) мицелиев; 7 – зигоспора; 8 – проросшая зигоспора Половое размножение – зигогамию можно рассмотреть на постоянном препарате. Гифы двух физиологически различных (гетероталличных) мицелиев, обозначаемых условными знаками + и – растут навстречу друг другу. Концы их утолщаются, приходят в соприкосновение и отделяются перегородками, а стенки двух гиф, соприкасающихся между собой, растворяются и содержимое их сливается. Образовавшаяся зигота (зигоспора) с диплоидными ядрами покрывается толстой темной стенкой. После периода покоя она делится мейозом и прорастает. Образуются зародышевые гифы со спорангием, содержащим гаплоидные споры со знаком + и – . Рассматривают также постоянный препарат зиготы муко- ра. При большом увеличении видно, что зигота имеет бугристую поверхность и два подвеска – утолщенные остатки гиф. Зарисовать мицелий мукора, спорангии, споры, зигогамию и прорастание зиготы. Высшие грибы (Дикариомикоты) II.3. Отдел Аскомикоты, или Сумчатые грибы – Ascomycota Основной признак сумчатых грибов – образование в результате полового процесса сумок (или асков) - одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно восемь. В сумке происходит слияние ядер зиготы, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. Вегетативное тело аскомикотов – разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из многоядерных или одноядерных клеток. Мицелий сумчатых грибов многоклеточный, гаплоидный. В мицелии аскомикотов образуются перегородки упорядоченно, синхронно с делением ядер. В центре перегородки имеется пора, через которую происходит перенос питательных веществ по гифам в зону роста. В состав клеточных стенок сумчатых грибов входит хитин, глюканы, маннаны. Целлюлоза у сумчатых грибов не обнаружена. Плодовые тела сумчатых грибов бывают трех типов: со- вершенно закрытые (часто шарообразной формы) - клейстокарпии, полуоткрытые (на вершине которых есть узкое выводное отверстие) – перитеции и открытые (часто дисковидной формы) – апотеции. Сумки в клейстокарпиях образуются по одной или в небольшом количестве; они освобождаются лишь при разрушении плодового тела. В перитециях образуется большое количество сумок, из которых происходит активное разбрасывание спор. При этом зрелые сумки выступают в отверстие перитеции, вскрываются здесь, и споры под влиянием тургора выбрасываются. В апотеции производится большое количество аскоспор. Кроме аскоспор сумчатые грибы размножаются при помощи конидий и вегетативно, частями мицелия. Задание
Дрожжи пивные, или хлебопекарные (рис. 10) используют при пивоварении, хлебопечении и в винокуренном производстве. Дрожжи винные распространены в природе, их используют в виноделии. Дрожжи вызывают спиртовое брожение, при котором глюкоза превращается в винный спирт и выделяется двуокись углерода.  Рис.10. Дрожжи пивные: 1 – одноклеточный таллом; 2 – сумка с аскоспорами; 3 – почкование Пипеткой берут каплю бродящей жидкости с дрожжами и изготавливают препарат. При большом увеличении видно множество маленьких клеток округлой или овальной формы. Округлую форму имеют пивные дрожжи, овальную – дрожжи винные. На многих клетках можно заметить вздутия разной величины – это размножение дрожжей почкованием. Иногда бывают, заметны цепочки почкующихся клеток. Размножение при благоприятных условиях происходит так быстро, что через сутки от одной клетки может получиться миллионное потомство. При неблагоприятных условиях роста дрожжи образуют сумкоспоры внутри материнской клетки. Зарисовать клетки дрожжей, отметить вегетативное размножение – почкование. Спорынью пурпуровую (рис. 11.) из сем. спорыньевых – Clavicipitaceae, сумчатые грибы (Ascomycota) используют в качестве лекарственного сырья. Спорынья – гриб-паразит, имеет сложный цикл развития из трех стадий: склероциальной, сумчатой, конидиальной. Медицинское значение имеет гриб в склероциальной стадии, когда образуется склероций – покоящаяся стадия гриба.  Рис. 11. Строение и жизненный цикл спорыньи: а – бесполое размножение; б – половое размножение; м - мейоз: 1 – членистый мицелий; 2 – пораженный колос ржи с медвяной росой; 3 – конидиеносец с конидиями; 4 – прорастание конидий в склероции; 5 – колос ржи со склероциями; 6 – проросший склероций с головчатыми стромами на ножках; 7 – половой процесс; 8 – строма с перитециями в продольном разрезе; 9 – перитеции с асками; 10 – аск с аскоспорами; 11 – аскоспора и ее прорастание Спорынья пурпуровая паразитирует на многочисленных видах злаков, как на культурных, так и дикорастущих, особенно часто встречается на ржи, пырее и других травах. Она обнаруживается к моменту созревания ржи, когда в колосьях видны плотные твердые образования – рожки, черно-фиолетового цвета. Склероции состоят из сердцевины, покрытой корой из меланизированных толстостенных клеток. Рассматривают колосья ржи с темно-фиолетовыми склероциями (рожками) (рис. 11, 5). Склероции имеют вытянутую форму и достигают 2 – 3 см в длину при поперечнике в 2 – 5 мм. Они представляют зимующую стадию гриба. Приготовят поперечный срез через склероций. Для этой цели отрезают скальпелем один конец склероция, помещают в сердцевину бузины и делают срез на микротоме. Тонкий срез помещают на предметное стекло и рассматривают сначала при малом увеличении, затем при большом. На препарате поперечного среза склероция видно, что склероций внутри состоит из переплетающихся гиф, заполненных запасными продуктами – маслом и гликогеном. На срезе многие гифы оказываются перерезанными. Биологический параллелизм в развитии ржи – растения-хозяина и его паразита – спорыньи – так велик, что необходимым условием для дальнейшего развития склероция весной является стадия зимнего холода, подобная стадии яровизации ржи. Без прохождения этой стадии склероций не развивается. Перезимовав, склероций прорастает. Пользуясь ручной лупой, рассматривают проросший склероций, на котором находятся головчатой формы образования, сидящие на ножках, стромы. В периферической части головок заключено множество мелких полуоткрытых плодовых тел – перитециев. При помощи стереоскопического микроскопа рассматривают заспиртованный проросший склероций. Головчатые стромы сидят на тонких длинных ножках. От спирта они теряют свой натуральный цвет. В естественном состоянии они красноватые. На поверхности стромы видны бугорки с выводными отверстиями (рис. 11, 8). На постоянном препарате среза стромы, соответствующим образом окрашенном, видно, что отверстия выходят из полостей, расположенных на поверхности стромы плодовых тел – перитециев. Рассматривая перитеции при большом увеличении, находят в них удлиненные сумки. Сумка содержит 8 тонких нитевидных сумкоспор. Споры настолько мелки и легки, что подхватываются малейшими течениями воздуха и парят в нем. Созревшие сумкоспоры выбрасываются наружу и, попав на цветущие колосья ржи, образуют в завязях мицелий (рис. 11). От мицелия отшнуровываются конидии, которые переносятся с колоса на колос насекомыми. Насекомые перелетают на колосья за сладковатой жидкостью – медвяной росой, выделяемой мицелием гриба на поверхность колосьев в виде капель (рис. 11, 2). Конидия прорастает, внедряется в завязь и образует мицелий, который к осени, уплотняясь, превращается в новый склероций. Склероций несет на своей верхушке отмершую завязь с рыльцами, а в теле склероция накапливаются запасные продукты и ядовитое вещество – эрготин. Зарисовывают колос ржи, пораженный спорыньей и проросший склероций с головчатыми спорами на ножках. III.4. Отдел Базидиомикоты – Basidiomycota Характерной особенностью базидиомикотов является образование особых репродуктивных структур – базидий, на которых формируются базидиоспоры. Базидии - одноклеточные или четырехклеточные образования, на тонких выростах – стеригмах возникают базидиоспоры (рис. 12.). Перед образованием базидиоспор происходит слияние ядер дикариона с последующим двукратным делением его, сопровождающимся редукцией числа хромосом. Получившиеся ядра перемещаются в формирующиеся базидиоспоры. Базидиоспоры – половое спороношение гриба. Форма базидий и место их образования являются существенным систематическим признаком.  Рис. 12. Бапзидии и гименофоры: A – формирование базидии; б – типы базидий: 1 – холобазидия, 2 - гетеробазидия, 3 – фрагмобазидия; в – строение гименофора: а – парафизы; б – цистида; в – базидия; г – базидиоспоры; г – типы гименофоров: 4 – трубчатый; 5 - шиповидный; в – пластинчатый Зрелые базидиоспоры опадают и прорастают, образуя од- ноядерный гаплоидный первичный мицелий. Вскоре происходит слияние вегетативных клеток двух разных первичных мицелий, берущих начало от базидиоспор с противоположными «физиологическими знаками». При этом сливаются цитоплазма, а ядра объединяются в пары – дикарионы, которые затем синхронно делятся, не сливаясь. Этот вторичный дикарионтический мицелий разрастается и существует длительное время, пронизывая субстрат (рис. 13.). Таким образом, базидиомикоты характеризуются мощным, часто многолетним дикарионтическим мицелием, преобладающим в жизненном цикле. В верхушечных двухядерных клетках гиф вторичного ми- целия происходит слияние ядер и они становятся диплоидными. Таким образом, завершается половой процесс, начавшийся в момент слияния клеток первичных мицелиев. Диплоидная клетка превращается в молодую базидию. Диплоидное ядро такой базидии затем редукционно делится и на базидии, на особых выростах – стеригмах, образуются 2 - 4 базидиоспоры с гаплоидными ядрами.  Рис. 13. Жизненный цикл шляпочного гриба: 1 – базидиоспоры; 2 – прорастание базидиспор в первичный мицелий; 3 - соматогамия; 5 плодовое тело; 6 – ножка; 7 – базидии с базидиоспорами; 8 – шляпка. Базидиальные грибы известны под названием шляпочные грибы, у которых плодовое тело состоит из ножки (пенька) и шляпки. С нижней стороны шляпки мякоть называется гименофором, который может быть пластинчатой или трубчатой (рис. 12, г). Здесь образуются базидии, несущие базидиоспоры. Репродуктивные возможности шляпочных грибов громадны – одно плодовое тело базидиомицет рассеивает миллионы спор. Базидиомикоты разделяют на три класса: базидиомицеты, гетеробазидиомицеты и телиоспоромицеты. К классу базидиомицетов принадлежит большинство напочвенных лесных съедобных и ядовитых грибов. Плодовые тела базидиомицетов разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Они могут быть однолетними и многолетними. Большинство шляпочных грибов, завершающих цикл развития в одну вегетацию, характеризуются мягкими мясистыми телами. Время их существования – от нескольких часов до 10 – 14 суток. Многолетние деревянистые плодовые тела имеют трутовики. Гимений у них продуцирует базидиоспоры в течение всего вегетационного периода, причем трубочки гименофора нарастают и функционируют в течение нескольких лет. Задание 1. Изучить строение плодовых тел базидиальных грибов - трутовика настоящего и трутовика косого (чаги). В лесах разных типов на стволах деревьев встречаются копытообразные наросты грибов из рода трутовик (Fomitopsis). Стерильная форма (анаформа) трутовика косого (чаги, березового гриба) (рис. 14, а) – Inonotusobliquus из сем. гименохетовых - Hymenochaetaceae поселяется на живых стволах березы, реже на ольхе, вязе, известна под названием «чага». Образование чаги связано с проникновением спор гриба через поврежденную кору деревьев. Грибные нити (гифы) проникают в древесину, постепенно разрушают ее, и снаружи развивается бесплодный мицелий в виде желваков черного цвета, диаметром 5 – 40 см и с трещиноватой поверхностью. Нарост может достигать 5 кг. Рассматривают нарост чаги и отмечают, что наружный слой черный, сильно растрескивающийся, средняя часть – темно- или буро-коричневый с мелкими желтыми прожилками. Ткань гриба плотная, твердая, без запаха. Чагу используют в качестве лекарственного средства и лекарственного сырья. Экстракт чаги широко используют в медицине для лечения некоторых онкологических заболеваний.  Рис. 14. Грибы трутовики: а – чага; б – настоящий трутовик Трутовик настоящий (Fomesfomentarius) (рис. 14, б) – многолетний гриб, паразитирующий на стволах деревьев. Плодовое тело имеет вид копыта, плотно срастающегося с деревом. Ежегодно, плодовое тело увеличивается в размере, образуя на поверхности новый слой. По числу слоев можно определить возраст гриба. Мицелий гриба разрушает древесину. При рассмотрении плодового тела обращают внимание на нижнюю горизонтальную поверхность его с отверстиями трубчатого гименофора. Трубочки гименофора можно увидеть также на продольном разрезе плодового тела. Зарисовывают плодовое тело трутовика. II.5. Отдел Дейтеромикоты, или Несовершенные грибы – Deuteromycota, или Fungi Imperfecti Дейтеромикоты имеют септированные мицелии, весь жизненный цикл них обычно проходит в гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз. Они размножаются только бесполым путем – конидиями, половые стадии у них отсутствуют. Вегетативное тело дейтеромицетов – хорошо развитый ветвящийся мицелий, большей частью состоящий из многоядерных клеток. В мицелии всегда имеются септы (перегородки), с простыми порами. Конидии дейтеромицетов разнообразны по морфологии. Они шаровидные или эллипсовидные, нитевидные, звездчатые или спиарльно закрученные конидии. Окраска конидий светлая или темная, буровато-коричневая вследствие присутствия меланинов. Конидии несовершенных грибов освобождаются пассивно и распространяются воздушными течениями. Задание
Пеницилл и аспергилл живут на испортившихся продуктах, на влажном хлебе, на овощах, а также широко распространены в почвах и часто развиваются на различных субстратах преимущественно растительного происхождения. К лабораторным занятиям можно вырастить пеницилл (рис. 15, а) в небольших чашечках и на предметном стеклах. Культуру в чашечках можно получить на кусочках хлеба, овощах. сделав посев спор, собранных заранее со старых культур. Культура ведется во влажной камере в термостате при температуре 23-27оС. На хлебе или овощах уже через 3 – 4 дня пеницилл обильно разрастается, вначале он снежно-белого цвета, позднее, когда гриб приступает к вегетативному размножению, культура окрашивается в сизо-зеленый цвет – цвет конидий. Для изучения микроскопического строения выращивают пеницилл на предметных стеклах. Готовят среду следующего состава: 5 см3 воды, 0,8 г сахара и 0,8 г желатины. Состав намочат на несколько часов, затем варят в пробирке на водяной бане до приобретения полной однородности. Готовую среду наносят ребром стеклянной палочки на среднюю треть предметного стекла; слой желатины должен быть ровный и тонкий. Посев производят, когда среда, охлаждаясь, застынет. Споры следует наносить иглой в небольшом количестве на поверхность среды штрихом или уколом. После посева стекла помещают средой книзу на стаканы, заполненные водой, и ставят в термостат, где выдерживают при температуре 22-27оС. Стекла не должны касаться воды. Через 5-7 дней препараты готовы. Они могут храниться несколько месяцев, только следует предохранять их от пыли.  Рис. 12. Дейтеромицеты; а – пеницилл; б – аспергилл: 1 – стеригма; 2 – членистый конидиеносец с конидиями; 3 – одноклеточный конидиеносец с конидиями; 4 – разрез клейстотеция Препараты рассматривают, не покрывая их покровным стеклом и без воды. Так как мицелий не нарушен переносом на стекло, в препарате хорошо видны его размеры и вся система разветвления гиф. Находят группы спор, от которых во все стороны распространяются повторно ветвящиеся гифы, сложенные из вытянутых в длину клеток. По мере того как нити ветвятся, они делаются более тонкими. После знакомства со строением мицелия находят конидиеносец с конидиями. Конидиеносцы многоклеточные, приподнимающиеся над субстратом образования, выносящие конидии в воздушную среду. Они разветвлены на вершине в виде кисточки. Наиболее просто устроенные кисточки пенициллов состоят из мутовки фиалид, расположенных на вершине конидиеносца. Конидиеносцы сложены из веточек, на которых развиваются метулы, а на них – мутовки фиалид. Следовательно, спора, лежащая рядом с инициальной клеткой, является наиболее молодой, наиболее удаленная спора – самой старой в данной цепочке. Конидии образуются в чрезвычайно больших количествах; это обстоятельство обуславливает широкое распространение гриба. Конидии, отчленяясь, распространяются токами воздуха и при благоприятных условиях (влажность воздуха, температура, наличие питательной среды) прорастают, дают новые особи гриба. Аспергилл (рис. 15, б) отличают от пеницилла по следующим признакам: конидиеносцы не разделены на членики; верхняя часть которых имеет вздутие, от которого расходятся во все стороны удлиненные клетки – стеригмы. На нем развиваются фиалиды, а на них – базипетальные цепочки фиалоконидий. Зарисовать мицелий пеницилла и аспергилла с конидиеносцами и с конидиями Пенициллы и аспергиллы широко используются в микробиологической промышленности для биотехнологического производства ряда органических кислот (лимонной, фумаровой, глюконовой и др.), ферментов (протеиназ, амилаз и др.) и антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина). II.6. Отдел Лишайники – Licyenes, или Phycomycota Лишайники – своеобразная группа симбиотических организмов, основу слоевища которых образует мицелий гриба. В теле лишайника сосуществуют два компонента: гетеротрофный – гриб (микобионт) и автотрофный – различные водоросли (фикобионт), образующие единый симбиотический организм, отличающийся морфолого-анатомически, физиолого-биохимически, экологически, следовательно и качественно от свободноживущих грибов и водорослей. Микобионты лишайников относятся в основном к сумчатым грибам, базидиомицетам и фикомицетам. Фикобионты большинство лишайников относятся к зеленым, синезеленым и желтозеленым водорослям. Грибы и водоросли лишайников по сравнению со свободноживущими значительно изменены. Если водоросли размещаются одним слоем между гифами, то лишайник называют гетеромерным, если во всей толще таллома, то гомеомерным. Водоросль вырабатывает нужные для жизни организма углеводы, которые накапливаются в талломе в виде лихенина, а гифы гриба поглощают воду и минеральные вещества. По форме и величине лишайники разнообразны, размеры их колеблются от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. В зависимости от образующихся пигментов в слоевище лишайники могут быть серыми, буро-коричневыми, желтыми, оранжевыми, почти черными и даже ярко-зелеными. Слоевище (таллом) не дифференцировано на листья, стебель и корень. Различают три основных морфологических типа слоевищ лишайников: корковый (накипной), листоватый, кустистый, между которыми встречаются переходные формы. Характерная особенность лишайников – образование органических соединений, называемых лишайниковыми кислотами. Эти соединения неизвестны у других групп организмов. Размножаются лишайники вегетативно, бесполым и половым путем. На поверхности таллома у многих лишайников гриб образует окрашенные плодовые тела – апотеции, которые располагаются на концах веточек или по его краям. Часто для вегетативного размножения лишайников образуются соредии и изидии. Лишайники растут медленно и обитают в самых различных местах, на бесплодных почвах, на камнях, коре деревьев, крышах и стенах домов и других местах. Часто образуют сплошные заросли, занимающие значительные территории, или сплошь покрывают стволы деревьев. Многочисленные виды кустистых и листоватых лишайников используются в качестве лекарственного сырья для получения соли усниновой кислоты (см. табл. 1). Задание
Рассматривают коллекцию различных видов лишайников и раскладывают на три группы: кустистые, прикрепляющиеся к субстрату лишь своим основанием – несколько видов кладонии (Gladonia), называемых обычно оленьим лишайником, виды цетрарии (Cetrariaislandica), уснеи (Usneabarbata, U. florida), алектории (Alectoria оchroleuca), и др.; листоватые, лежащие на поверхности всей пластинкой и прикрепляющиеся в центре или в нескольких местах – пармелия (Parmeliavagans) (рис. 16, а) и др.; накипные, или корковые, врастающие в субстрат так, что их нельзя снять с него не нарушив – стенная золотянка (Xanthoriaparietina) и др. Обращают внимание на форму и на разнообразную окраску талломов, а также на наличие апотеций, изидий и соредий, служащих для размножения. Кустистые лишайники сильно ветвятся. Поперечный разрез веточки округлый, полый внутри. Внешний вид кустиков рода кладонии (Gladonia) (рис. 16, б) похожи на кубки, расширенные кверху или книзу. Представители рода уснея (Usnea) (рис. 16, в) – серовато-зеленые кустистые лишайники, живут на деревьях. Главные ветви его обильно покрыты мелкими боковыми ветвями. Внутри ветвей проходит плотный осевой стержень, состоящий из гиф и несущий механическую функцию.    а б в Рис. 16. Лишайники: а – пармелия, б – кладония, в – уснея Дернинка алектории бледно-охряной (Alectoriaochro-leuca) (рис. 17, б) отличается от уснеи зеленовато-бледно-желтой окраской, отсутствием стержня, мелкие боковые веточки зеленовато-черного цвета. Цетрария исландская (Cetrariaislandica) (рис. 17, а) отличается лентовидными веточками. Окраска слоевища – от бурой до желтовато-зеленой. Он образует напочвенный покров в борах, где иногда ведет неприкрепленный образ жиз-ни.   а б Рис. 14. Кустистые лишайники: а – цетрария, б – алектория охряная Затем рассматривают постоянный препарат поперечных срезов таллома пармелии. Из нескольких срезов выбирают наиболее тонкий и изучают его при малом и большом увеличениях. Верхний корковый слой, состоящий из плотно переплетающихся гиф, служит для защиты от высыхания глубже лежащих слоев. Под корковым слоем лежит гонидиальный слой, в котором между членистыми гифами располагаются зеленые шаровидные клетки водоросли. Наиболее хорошо выражена сердцевина, состоящая из рыхло переплетенных гиф. Под сердцевиной расположен нижний корковый слой, обычно отрываемый во время отделения лишайника от субстрата и поэтому отсутствующий на срезе. В естественных условиях этот слой плотно срастается с субстратом при посредстве отдельных гиф или пучков гиф, называемых резинами. Таллом пармелии гетеромерный. Таблица 1. Основные морфологические признаки некоторых официальных видов лишайников, используемых в медицине
Выделение водорослей из лишайника. Различные виды только что собранных лишайников (напритмер, кладонии лесной, стенной золотянки, цетрарии клобучковой или других) освобождают от кусочков субстрата, на котором они росли, слегка растереть в ступке. Получившуюся порошковатую массу высыпают в пробирку, заливают водой и выставляют на окно в условиях достаточного освещения (при этом не следует помещать пробирку на прямой солнечный свет). Наблюдая за пробиркой, фиксируют, через несколько недель присутствие в ней водорослей, о чем судят по зеленому налету на стенках пробирки. Рассматривают зеленый налет в поле зрения микроскопа, отмечают, что он образован одноклеточными водорослями, входившими в состав лишайника; гифы же в значительной мере разложились, так как условия жизни в воде не подходят для гриба. Зарисовывают разрез таллома лишайника и делают обозначения. Знакомство с разнообразием лишайников продолжают в природе во время полевой практики. |