Все, что нужно к экзамену и не только. Все, что есть. Образования Сущность жизни. Основные свойства и уровни организации живой
 Скачать 2.07 Mb.
|
|
5. Элементарные эволюционные факторы (мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор), их роль в процессе видообразования. Элементарные эволюционные явления на уровне популяции происходят под действием движущих сил - факторов, которые направленно преобразовывают популяцию, приводя к генетическим изменениям в ней. Такими основными элементарными факторами являются: мутационный процесс и комбинативная изменчивость (рекомбиногенез), возникающая в результате комбинации хромосом при гибридизации, популяционные волны ("волны жизни"), дрейф генов, изоляция и естественный отбор. Мутационный процесс Мутационный процесс - один из важных элементарных факторов эволюции. Значение его обусловливается тем, что постоянное возникновение спонтанных мутаций и их комбинаций при скрещиваниях дает новые сочетания генов и мутаций, что неизбежно вызывает наследственные изменения в популяции. Но сам мутационный процесс, повышающий генетическую гетерогенность популяций, без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной Секта свидетелей Диска — vk.com/ss_disk популяции. Он является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала, резерва наследственной изменчивости. Популяционные волны Популяционные волны, или колебания численности особей популяции - "волны жизни"(С. С. Четвериков) - периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях, которые распространяются на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу - различные факторы биотической и абиотической среды. Изоляция – ограничение свободы скрещиваний (панмиксии) орагнизмов. Как фактор эволюции изоляция важна в том отношении, что при возникновении барьеров, ограничивающих панмиксию, размножение идет в пределах изолята в результате увеличения доли близкородственных скрещиваний, что приводит к прекращению обмена генетической информацией с другими группами. Это обусловливает закрепление начальной стадии дифференциации, консолидации специфического генофонда обособившейся группы и становление ее как самостоятельной генетической системы. Таким образом, изоляции принадлежит важная роль в образовании популяций, в формировании видов. Однако при чрезмерном дроблении ареала может наблюдаться исчезновение вида. Естественный отбор – единственный направленный фактор эволюции. Именно в результате действия естественного отбора формируется приспособление организмов, увеличивается разнообразие живой природы. Механизм действия естественного отбора Неравнозначность (в силу гетерогенности популяции по фенотипу и генотипу) организмов в борьбе за существование, в результате которой конкурентноспособные фенотипы сохраняются и дают потомство, изменяет генетическую структуру популяций в сторону более ценного генотипа. Если его фенотип и в следующем поколении в конкретных условиях жизни окажется также адаптивно полезным, то он снова будет сохранен в результате отбора. Если же изменения признаков не будут способствовать выживанию организмов, то отбором такие формы будут элиминированы и популяция сохранит старую структуру. В популяциях может возникать одновременно несколько полезных для вида изменений. Сохраняя их, отбор приведет к увеличению многообразия в популяциях. Таким образом, естественный отбор, дифференцируя размножение определенных фенотипов в популяциях, изменяет и соотношения их генотипов. 6. Пути и способы видообразования. Видообразование может быть рассмотрено в территориальном и филогенетическом аспектах. Новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. allos - иной и patris - родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. syn - вместе и patris - родина). Новый вид может возникнуть посредством постепенного Секта свидетелей Диска — vk.com/ss_disk изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим. Новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида (дивергентное видообразование). Наконец, новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих видов - гибридогенное видообразование. Кратко опишем эти основные пути видообразования. Аллопатрическое видообразование Называемое иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения вида у больших чаек и в группе австралийских мухоловок. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновениевидов ландыша. Другой способ аллопатрического видообразования - видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, амфибий, насекомых. В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала. Симпатрическое видообразование При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида. Первый способ симпатрического видообразования - возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом. Так, например, в роде хризантем (Chrysanthemum) все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45..., 90. В родах табака (Ni-cotiana) и картофеля (Solanum) основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии - посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе, в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом или, что бывает чаще, просто вытеснить его. Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено. Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (например, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других беспозвоночных). Секта свидетелей Диска — vk.com/ss_disk Второй способ симпатрического видообразования - путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом - аллополиплоидия . Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка Alectorolophus major , раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени - когда эти формы приобретут ранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники). Особенность симпатрического пути видообразования - возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду. Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов). эволюционный генетический филетический видообразование Гибридогенное видообразование Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам более 50 % видов растений представляют собой гибридогенные формы - аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n=48 возникла путем гибридизации терна (Р. spinosa, 2п=32) с алычой (Р. divaricata, 2n=16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульников, малины, Табаков, брюквы, полыни, ирисов и других растений - такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения. Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у Spartir townsendii (2п=120) на основе гибридизации с последующим удвоением числа хромосом местного английского вида S. stricta (2n=50) и завезенной в 70-х годахXIX в. из Северной Америки S. alternifolia (2n=70). Сейчас ареал этого вида интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другой пример гибридогенного вида, возникшего симпатрически, - рябинокизильник (Sorbocotaneaster), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан. В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полувидов), связанных между собой гибридизацией - сингамеоны (В. Грант). В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно. Филетическое видообразование При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп. Ясно, что в том случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала. При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы. Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, возможна лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса на одномизотрезков жизни вида (фратрии). Секта свидетелей Диска — vk.com/ss_disk Заметим, что границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно - она всегда будет условной. 7. Макроэволюция – эволюция филогенетических групп. Формы и направления эволюционных групп. Правила эволюции групп. Процесс образования из видов новых родов, из родов – семейств, из семейств – отрядов и т. д. называется макроэволюцией. В отличие от микроэволюции , протекающей внутри популяции, макроэволюция – эволюция надвидовая. Тем не менее, в макроэволюции действуют всё те же процессы: борьба за существование, естественный отбор. Прогресс и регресс Биологический прогресс означает победу вида или другой систематической группы в борьбе за существование. Признаками биологического прогресса являются увеличение численности особей данной систематической группы, расширение ее ареала и распадение на подчиненные систематические группы. Все три признака биологического прогресса связаны друг с другом. Увеличение численности особей заставляет вид (или любую другую систематическую группу) расширять границы ареала, заселять новые места обитания, что приводит к образованию новых популяций, подвидов, видов. Биологическому прогрессу противостоит биологический регресс. Он характеризуется обратными признаками: снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса — отставание в темпах эволюции группы от скорости изменений внешней среды. Можно выделить три основных направления биологического прогресса. - Ароморфоз – это эволюционные изменения, приводящие к качественно новому уровню организации, но не к узкому приспособлению к внешней среде. Ароморфоз даёт возможность к переходу в новую среду обитания, способствует расширению популяции и её местообитания. Благодаря ароморфозу возникают новые крупные таксономические единицы: типы (отделы), классы. - Идиоадаптация представляет собой небольшие эволюционные изменения, выражающиеся в приспособлении к окружающим условиям обитания. Повышения уровня организации при этом не происходит. Благодаря идиоадаптации образуются мелкие таксономические группы: виды, роды, семейства. - В отличие от двух предыдущих направлений дегенерация ведёт к упрощению организации, нередко сопровождающейся потерей ряда органов. Очень часто дегенерация связана с переходом к паразитическому образу жизни. Благодаря дегенерации также образуются новые таксомические группы. Правила эволюции групп У разных групп растений и животных эволюционный процесс характеризуется своими особенностями. Все же можно выделить несколько общих закономерностей или правил эволюции групп (правил макроэволюции) .Правило необратимости: эволюции эволюционный процесс необратим, организм не может вернуться к состоянию своих предков. Правило необратимости эволюционного процесса распространяется на организм как целостную систему, на вид как этап эволюции, но не на отдельные признаки. Отдельные признаки далеких предков могут появляться у Секта свидетелей Диска — vk.com/ss_disk потомков, обратные мутации могут привести к повторному возникновению данного аллеля, но не целого генного комплекса и соответствующего целостного фенотипа. Правило неограниченности эволюции: Естественный отбор постоянно подхватывает адаптивные новшества и постоянно совершенствует относительную приспособленность к меняющейся среде. Даже если предположить, что абиотические условия какой-то промежуток времени будут постоянными, эволюция будет продолжаться, так как на каждом этапе возникает необходимость совершенствования адаптации не только к абиотической среде, но и к другим видам. К тому же сама жизнь изменяет среду обитания, превращает неорганические и органические вещества. И в этих условиях виды должны эволюционировать, приспосабливаться к меняющимся условиям. Эволюционный процесс будет продолжаться без остановки столько, сколько будет существовать жизнь на Земле. Эволюция - биологическая необходимость. Правило направленности эволюции Материалом для эволюции служат случайные ненаправленные мутации и их комбинации. На базе этих случайных по отношению к приспособленности изменений естественный отбор преобразовывает популяции и виды, направляет развитие вида в сторону лучшей приспособленности к конкретным условиям среды. Эта тенденция хорошо просматривается в филогенетических рядах лошадей, слонов, многих групп моллюсков. Так, эволюция предков лошадей естественным отбором направлялась в сторону перестройки конечности и выработки однопалости, увеличения размеров особей, преобразования зубной системы. Эти эволюционные изменения были адаптивными, они обеспечивали лучшую выживаемость в условиях открытых степей с жесткой растительностью. Правило происхождения от неспециализированных предков : крупные таксоны происходят не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных форм. Последние характеризуются относительно большими эволюционными возможностями и могут дать начало новой ветви эволюции с принципиально новыми адаптациями. Специализированные же формы, например внутренние паразиты, этой возможностью не обладают. Правило прогрессирующей специализации : если группа вступила на путь специализации, она, как правило, в последующем филогенетическом развитии будет углублять специализацию и совершенствовать приспособляемость к определенным условиям жизни, например, в воздушной, водной среде или под землей (птеродактили и летучие мыши, ластоногие, крот и т. д.). Правило адаптивной радиации : Правило фиксирует внимание на том, что филогенетическое развитие группы идет в разных направлениях дивергентно и один ствол распадается на ряд дочерних, осваивающих разные экологические условия. Это явление называют адаптивной радиацией, или, по В. О. Ковалевскому, иррадиацией. По этому эволюционному принципу в классе млекопитающих формировались отряды; в отряде грызунов, образовалось много семейств, родов, видов, освоивших разные места обитания. Правило чередования главных направлений эволюции (закон А. Н. Северцова ) Секта свидетелей Диска — vk.com/ss_disk Н. Северцов определил главные направления эволюции и показал, что между арогенезом и другими путями эволюции имеются определенные соотношения: после арогенеза и выхода группы в новую среду начинается интенсивный аллогенез - освоение новых условий среды и формирование новых таксонов данной естественной группы организмов - происходит адаптивная радиация. Такое чередование направлений эволюции характерно для всех групп животных и растений. |