лекции. лекции волковой. Общая гистология
 Скачать 0.71 Mb.
|
|
Последовательность процессов активации гуморального иммунитета: Макрофаг (антиген-представляющая клетка) узнает антиген. Поглощает его, расщепляет на фрагменты и затем представляет эти фрагменты на своей поверхности вместе с молекулами МНС-2 типа. Этот комплекс воспринимается Т-хелперами 1 типа (Th1). Т-хелперы 1 типа узнают комплекс, выставленный макрофагом и активирует выделение цитокинов (молекул, обеспечивающих связь иммуноцитов в реакциях). Интерлейкин 2 типа - (цитокин) выделяется клетками Th1, стимулирует собственную пролиферацию, что обеспечивает запас Т-хелперов (уже 1 и 2 типа) для дальнейшей активации ими В-лимфоцитов определенного клона. 3) Т-хелперы представляют информацию на рецепторы В-лимфоцитов определенного клона, способного узнать именно этот антиген. Для взаимодействия Т- и В-лимфоцитов необходимы интерлейкины 4,5,6. В итоге происходят 2 главных процесса: 1 - Превращение В-лимфоцитов клонов в В-лимфобласты и их дальнейшее деление митозом (расширение клона). 2 - Образованные В-лимфоциты дифференцируются в двух направлениях: В-клетки памяти (25%); Плазмоциты (75%); Плазмоцит - клетка - эффектор гуморального иммунитета. Обеспечивает выработку иммуноглобулина (Ig). Ig - антитела, имеющие сложное строение, состоящие из “легких” и “тяжелых” полипептидных цепей, соединенных дисульфидными связями. На молекуле иммуноглобулина два главных участка: Вариабельный и Инвариабельный. Вариабельный участок комплементарен (по принципу “ключ-замок”) эпитопу антигена. Его функция - связывание всей молекулы Ig с антигеном и формирование единого комплекса. Формируется он в зависимости от того, какой клон В-лимфоцитов был предшественником плазмоцитов, выделивших иммуноглобулин. Инфариабельный участок - постоянный. Стимулирует уничтожение антигена. Помогает макрофагам узнать антиген, подлежащий уничтожению. Антитела (иммуноглобулины) синтезируются со скоростью 2000/сек, через пять дней плазмоцит погибает. Ig - существует в миллионах разновидностей. Но их все объединяют в следующие группы: Ig M - (10%) - выделяется на ранней стадии развития плазмоцитов, обеспечивает первичный иммунный ответ; Ig A - (15-20%) - содержится в серозно-слизистом секрете. Защищает слизистые оболочки. (полость носа, стенки пищевода и т.д.); Ig D - (<1%) - фиговый. Непонятно, зачем нужен. Ig E - обеспечивает противопаразитный иммунитет. Плюс, способен связываться с тучными клетками и базофилами, присоединяя к ним антиген и стимулируя выработку гистамина и серотонина (обеспечение аллергической реакции и воспаления). Ig G - (70-75%) - основной иммуноглобулин сыворотки здорового человека. Наиболее активен в период вторичного иммунного ответа (при повторном заражении). Плюс, единственный способен проходить через плацентарный барьер в тело плода, обеспечивая его иммунитет. Защищает от токсинов и вирусов (столбняк, ботулизм). В-клетки памяти - лимфоциты, после дифференцировки возвращающиеся в фазу G0, и сохраняющие информацию об антигене годы и десятилетия. При повторном внедрении антигена быстро реагируют, образуя иммуноциты и антитела; Т-супрессоры (регуляторные Т-лимфоциты) - контролируют силу и интенсивность иммунного ответа за счет контроля действий Т-хелперов и Т-киллеров. (поглощает интерлейкины, замедляет деление лимфоцитов, приводит к апоптозу лимфоцитов и т.д.); Т-киллеры - клетки - эффекторы клеточного иммунитета. Осуществляют лизис поврежденных клеток организма, клеток, зараженных внутриклеточными паразитами (вирусами, бактериями), раковых клеток. А также вырабатывает Гамма-интерферон, делающий окружающие клетки тканей невосприимчивыми к воздействию антигенов (за счет блокирования синтеза вирусной НК и белков, активирования апоптоза зараженной клетки, снижения интенсивности обменных процессов окружающих клеток). В целом, интерферон губителен не только для антигенов, но и для клеток организма, но вред оправдан. Механизм уничтожения зараженной клетки Т-киллером - встраивание в состав мембран белков - перфоринов, увеличивающих проницаемость мембраны и вызывающих осмотический шок. Плюс, действие белков - гранзимов, вызывающих апоптоз клетки. Натуральные киллеры - “нулевые” лимфоциты, не имеющие специфических рецепторов на поверхности плазмолеммы, воспринимающие только клетки, не имеющие МНС-1 типа. Обладают свойством линейного узнавания поврежденных, измененных или зараженных антигенами клеток и уничтожения их. Обеспечивают первую волну клеточного иммунитета перед началом действия Т-киллеров. Один из важнейших компонентов врожденного иммунитета. В отличие от В- и Т-лимфоцитов не требуют активации, так как реагируют только на отсутствие естественного МНС1. НЕРВНАЯ ТКАНЬ Нервная ткань образует органы нервной системы и функционирует по принципу рефлекторных дуг - это путь по которому идут нервные импульсы от рецептора чувствительного нейрона к эффектору двигательного нейрона и затем передается на рабочий орган (мышца, железа) Классическая рефлекторная дуга включает три звена, образованные тремя нейронами 1-Чувствительный нейрон спинального ганглия он псевдоуниполярный 2-Вставочный нейрон мультиполярный, лежит в задних рогах спинного мозга 3-Эффекторный нейрон -также мультиполярный , он лежит в передних рогах спинного мозга Рефлекторные дуги делятся на соматические вегетативные (иннер. внутр. органы и сосуды ) Соматические рефлекторные дуги подразделяются на два вида рефлекторные дуги собственного аппарата связи спинного мозга ( без участия головного мозга) рефлекторные дуги двухстороннего аппарата спинного мозга с головным мозгом Первые, чувствительные нейроны всех рефлекторных дуг лежат в спинальных ганглиях. Они псевдоуниполярные, при этом их периферический отросток заканчивается рецепторам в кожи, а Центральный отросток заходит в спинной мозг в его задние рога и передает импульсы на вставочный нейрон. Спиной мозг Спиной мозг развивается из туловищного отдела нервной трубки. На поперечном срезе состоит из двух симметричных половин, связанных срединный спайкой, в которой проходит Центральный спинномозговой канал он выстлан эпендимной глией На свежем поперечном срезе спинной мозг состоит из серого и белого вещества, при этом серое вещество располагается в центре- имеет форму буквы H или бабочки, так как образует симметричные выступы- рога (передние, боковые и задние), которые делят поверхностно расположенное белое вещество на канатики (передние, боковые, задние). Белое вещество образовано миелиновыми нервными волокнами, которые образуют пучки. Они называются проводящие пути и соединяют спинной мозг с головным мозгом. Детальное строение и расположение этих путей- смотри анатомию. Наряду с этим выделяют собственные пучки или канатики спинного мозга (передние, боковые, задние), которые принадлежат непосредственно к серому веществу и образуют собственный аппарат связи спинного мозга. Строение серого вещества Серое вещество образована нейронами, которые окружены безмиелиновыми нервными волокнами и нейроглией. Все нейроны спинного мозга -мультиполярные, а по положению в рефлекторной дуги они делятся на вставочные( ассоциативные) и эффекторные (двигательные и секреторные) . Наряду с этим существует отдельная классификация для нейронов спинного мозга, в которой они делятся на 3 группы пучковые -их аксоны образуют в Белом веществе обособленные пучки корешковые их аксоны выходят через передние корешки спинного мозга внутренние их аксоны заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга В сером веществе спинного мозга нейроны располагаются диффузно, в виде зон или образуют ядра (скопление однотипных по строению и функциям нейронов). Строение задних Рогов самая периферическая зона, расположенная на границе серого и белого вещества, называется краевой зоной. В ней происходит передача нервных импульсов с центрального отростка псевдоуниполярного чувствительного нейрона на дендриты вставочных нейронов губчатый слой желатинозное вещество Они образованы диффузно расположенными мелкими ассоциативными пучками мультиполярными нейронами рефлекторных дуг собственного аппарата связи спинного мозга Собственное ядро Дорсальное ядро Они образованы крупными мультиполярными ассоциативными пучковыми нейронами рефлекторных дуг двухстороннего аппарат связи. Между этими зонами и ядами беспорядочно располагаются мелкие внутренние нейроны, образующие рефлекторные дуги собственного аппарата. Строение боковых Рогов Содержат 2 главных ядра медиальное промежуточное ядро образовано нейронами, имеющими такие же характеристики, как ядра задних рогов латеральное промежуточное ядро вегетативное симпатическое ядро. Оно содержит крупные мультиполярные ассоциативные корешковые нейроны вегетативных. Их длинные аксоны выходят через передние корешки и переключаются на периферических (эффекторных) нейронах вегетативной нервной системы, которые располагаются в симпатических ганглиях или сплетениях. Именно поэтому аксоны этих центральных симпатических нейронов называются преганглионарными нервными волокнами, а сами эти нейроны называются центральными эфферентными нейронами. Строение передних Рогов Содержат очень крупные мультиполярные эффекторные корешковые нейроны, которые называются мотонейроны. Они образуют две группы ядер передних Рогов медиальная ( иннерв. мышцы туловища) латеральная (иннервирует мышцы конечностей) Сами мотонейроны делятся на две группы Альфа- мотонейроны Гамма- мотонейроны Альфа мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна, которые не связаны с рецепторами. При этом они подразделяются на две подгруппы Альфа мотонейроны большие- обеспечивают резкий тетанические сокращения Гамма мотонейроны малые- обеспечивает слабые продолжительные тонические сокращения. Гамма мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна, заключённые в нервно- мышечные веретена. Все мотонейроны окружены тормозными нервными клетками- клетками Реншоу. Они защищают мотонейроны от перевозбуждения. На препарате: задние рога длинные и узкие, а передние- короткие и широкие. Наряду с этим нейроны передних Рогов (мотонейроны) в два-три раза крупнее остальных нейронов спинного мозга. НЕРВНАЯ ТКАНЬ Функциональное значение Обеспечивает восприятие, обработку, передачу и хранение различной информации из внешней и внутренней среды путем генерации проведения и передачи нервных импульсов Топография - образует органы нервной системы, а также входит во все остальные органы и ткани, обеспечивая их иннервацию Классификация По принципу отдела на: Нервная ткань центрального отдела ЦНС Нервная ткань периферического отдела Основными структурными элементами нервной ткани являются 1) нервные клетки = нейроциты = нейроны 2) Нейроглиальные клетки = глиоциты, образующие нейроглию 4) Источники развития Нервная ткань развивается из зачатка нервной пластинки, которая при нейруляции образует нервную трубку и ганглиозную пластинку = нервный гребень. Клетки нервной трубки – медуллобласты. Дифференцируются в 2х направлениях. 1 – в нейробласты, которые дают нейроны ЦНС 2 – в спонгиобласты дифференцируются в нейроглию ЦНС Клетки нервного гребня диффундируют/мигрируют по организму несколькими потоками и дифференцируются в нейроны и нейроглии периферической НС , то есть спинномозговых, черепно-мозговых, вегетативных, а также дают пигментные клетки (меланоциты), мозговое вещество надпочечников – параганглии. Поэтому к нервной ткани можно отнести нейросекреторные, сенсорные, пигментные, мозговое в-во надпочечников. Структурной и структурно-функциональной единицей является нейрон. У человека кол-во 10^12 степени. Все нейроны индивидуальны. Нет и двух одинаковых нейронов. Но они имеют общие цитологические (типологические) черты строения, так как выполняют общие главные функции. Каждый нейрон имеет – тело, включающее ядро и нейроплазму, окружающую это ядро, которое располагается вокруг, то есть перикарион. И отростки делятся на два вида – аксон = нейрит, дендрит. Характеристика. Аксон всегда 1, дендритов от 1 до 10 и более. Протяженность аксона 1 мм – 1 м и подразделяется на а) проксимальный (начальный) отдел – область аксонного холмика б) дистальный (основная часть) в) терминальный (заканчивается нервными окончаниями) Дендриты – 1,5-2мм. Ветвления: аксон – не ветвится или слабо. Его ветви называются коллатералии аксона (прямые и обратные). Дендриты – интенсивно ветвятся на вторичные, третичные, четвертичные ветви и образуют миллионы микроскопических выростов (шипиков), на каждом синапс. Поэтому дендриты образуют 80% всей поверхности нейронов. Аксон – это цилиндр с гладкой поверхностью, покрытый типичной глиальной оболочкой (миелиновой или безмиелиновой). Поверхность дендритов неровная (складки, ямки) и вся покрыта синапсами. 20 на 1кв мкм. И дендриты не имеют типичной оболочки и никогда не миелинизируются. Функция: Аксон – генерация, проведение и передача нервных импульсов на другой нейрон, либо на рабочий орган (мышца, железа) со скоростью от 1 до 120 мс. Дендриты – а) воспринимают информацию б) дают первичную оценку в) проводят к телу со скоростью до 1 мс. Тело нейрона – одно крупное светлое (так как хроматин декомпенсированного типа) с одним крупным ядрышком. Глаз совы. Возле ядрышка крупная глыбка хроматина (тельце барра у женщин). Много половых комплексов и инвагинации кариолеммы. Это признаки ядра с высокой интенсивностью транскрипции, высокой функц. нагрузкой. Главное отличие ядер нейрона в том, что они как правильно находятся в интерфазном состоянии. Т.е. зрелые нейроны не делятся митозом и продолжительность жизни нейрона = нашей продолжительности жизни. Перикарион (нейроплазма) – очень богата органеллами, которые образуют три главных функциональных аппаратов: Белоксинтезирующий. Интенсивно развит и жизненно необходим нейрону. Представлен базофильным веществом Нисля, которое имеет вид полиморфных сине-фиолетовых глыбок, представляющих собой центры синтеза белка (тк это центрисомы). Тигроид. При травме и при перенапряжении все исчезает и тело принимает вид отростка. Громадное кол-во белков необходимо нейроном для 1) сохранения и обновления своей сложной, уникальной структуры. Т.е. для постоянной внутриклеточной регенерации. Это структурные или строительные белки и живут 15 суток. 2) белки необходимы для функции, то есть для передачи нервных импульсов. С помощью нейромедиаторов, которые синтезируются в теле. 3) белки нужны иннервируемым тканям, белки-трофогены. При нарушении этой функции – трофические язвы. 4) некоторые синтезируют белки-пигменты, например – нейромеланин (дофамин). Дефицит приводит к паркинсонизму. Избыток – одна из форм шизофрении. Опорно-транспортный. Интенсивно развит и жизненно необходим нейронам, в первую очередь отросткам. Опорный аппарат нейрона представлен трехмерной сетью фибрилярных белковых структур и называется цитоскелетом нейрона. Он включает: микрофиламенты (белок нейрин), нейрофиламенты (белок стенин) и нейротрубочки. Самые главные – нейрофиламенты, так как они самые прочные и долговечные, потому что образованы нитевидными молекулами, сплетенными в канаты. Отсюда очень высокое сопротивление на растяжение и разрыв. Благодаря цитосклетеу сохраняется целостность нейрона, механическая прочность. При специальной окраске нервной ткани в нейроплазме тела и отростков выявляются нейрофибриллы. Нейрофибриллы – это элементы цитоскелета (НФ) с осажденным на них AgNO3, образующие пучки. Нейрофибрилл нет в живом нейроне. Это специальные органеллы, обеспечивающие уникальную механическую прочность нейрона и его отростков. Опорный аппарат нейрона необходим для транспорта веществ внутри нейрона, особенно по аксонам, т.к. синтез веществ идет только в теле нейрона. Элементы цитоскелета нужны как рельсы для поездов. Вдоль них идет этот транспорт. В настоящее время принято выделять два вида транспорта веществ (аксонного транспорта). 1 – по направлению. А) прямой б) обратный 2 – по скорости а) медленный 1-5 мм в сутки б)быстрый (от 100 до 500 мм в сутки). Прямым медленным идут вещества, необходимые для роста и регенерации отростков. вещества, необходимые для функций. Это нейромедиаторы, ферменты, белки плазматических мембран. Обратный – всегда быстрый. Им идут погибающие структуры и продукты метаболизма, шлаки, которые утилизируются только в теле нейрона. Все вещества транспортируются в виде микровезикул, микроконтейнеров. Транспорт преимущественно активный, энергозависимый + сократительные белки. Транспорт – взаимосвязь и их функции. Также интенсивно развит и представлен митохондриями, лизосомами. Митохондрии очень многочисленны, крупные, длинные, с продольными кристами носителей элементов, так как нейроны – это интенсивные и непрерывные носители энергии. Нейронам нужна только глюкоза. При аэробном окислении которой образуются макроэргические соединения, поэтому нервная ткань 2 % веса тела, но потребляет 20 % поступающего кислорода. Если приток оксигенированной крови, в мозге нарушается, то через минуту обморок, а через 6-8 минут – гибель нейронов коры. Лизосомы также многочисленны в теле и у основания отростков, дальше не идут. Осуществляют процессы аутофагии (утилизации продуктов метаболизма). Плазмолемма нейрона выполняет все основные общие функции + генерацию проведения и генерация, проведение нервных импульсов. Состоит из белков и липидов, но белки особенные (специальные) – это белки насосы, белки каналы, рецепторные белки. Белки-насосы – главный натрий калиевый насос, активно транспортирует натрий и калий против градиента их концентрации, создавая потенциал покоя. В 1 только секунду выкачивается 200 мл ионов натрия. Белки-каналы в покое закрыты, не функционируют, открываются при возбуждении, обеспечивая деполяризацию плазмалеммы и последующее проведение волны деполяризации, то есть нервных импульсов по аксону. Рецепторыне белки – много рецепторов на поверхности нейронов. Рецепторы к нейромедиаторам, гормонам и лекарственным веществам. В первую очередь – естественные и искусственные наркотики. Эндогенные опиаты высвобождаясь быстро распадаются, в отличии от искусственных, которые неизмененные циркулируют в крови часами. |