лекции. лекции волковой. Общая гистология
 Скачать 0.71 Mb.
|
|
Морфологические классификации. среди них : по количеству отростков – униполярные, биполярные, мультиполярные (преобладают у человека). Разновидность биполярных – псевдоуниполяпные по форме тела – грушевидные, пирамидные, веретеновидные, – по размеру тела – малые до 10, средние до 50, большие до 100 и гигантские – свыше 100. . Последние по длине аксона. А – коротко аксонные, б – длиноаксонные. биохимическая – по медиатору: примерно около 30-ти веществ, они образуют группы, два примера: а) холинрегические б)адренергические в) ГАМК-эргические. функциональная классификация –по положению в рецепторной дуге(это путь от нервных импульсов от рецептора к эффектору.) Она делится на 3 звена. Чувствительные (афферентные, приносящие), вставочные (ассоциативные), эффекторные (двигательные и секреторные). Эфферентный – выносящий. Нейроглия. Второй структурный элемент! Количество клеток больше чем нейронов, подразделяется на макроглию и микроглию,но! Сейчас установлено, что микроглия не относится к нервной ткани, так как не имеет нейрального происхождения. Она развивается из мезенхимы и относится к макрофагической системе организма (см,защитные реакции). Это – специализированные макрофаги цнс. Фагоцитируют погибшие нейроны, участвуют в иммунных реакциях, индуцируют апоптоз нейронов (особенно при СПИДе). Это овальные клетки с отростками, подвижные. Макроглия – истинная нейроглия, так как имеет нейральное происхождение. Делится на три вида: астроцитная глия. Астроглиациты. олигодендроглия – олигодендриоциты. эпиндимная глия. Рассмотрим каждую группу. Астроцитная – среднего размера клетки, звездчатой формы, так как много отростков. Органелл мало, но мощный цитокелет – глиофилламенты.(белок виментин). Сборная группа клеток, которая подразделяется на: типичные и атипичные. Типичные – плазматические (коротколучистые). Располагаются в сером веществе спинного головного мозга. Имеют много коротких отростков, которые заканчиваются расширениями (подошвами) на нейронах и кровеносных сосудах. Функции – метаболическая функция – посредник в обменных реакциях между нейронами и кровью. Защитная/барьерная функция – входит в состав гематоэнцифалического барьера между нейронами и кровью. Типичная Волокнистая – располагается в белом веществе спинного и и головного мозга. Имеет длинные, тонкие, слаборазвлетвенные отростки, которые группируются под мягкой мозговой оболочкой и эпендимной выстилкой, образуя глиальные пограничные мембраны, которые входят в состав нейроликворного барьера. Между нейронами и ликвором. Атипичная – гигантские клетки с очень длинными отростками, в которых мощный цитоскелет - Глиофиламенты. Выполняют опорную, поддерживающую, разгранич. Функцию, обеспечивая правильное пространственное взаиморасположение нейронов и их отростков. В коре мозжечка (Бергмановские волокна) и в сетчатке глаза (Мюллеровские волокна). Олигодендроглия – сборная группа разнообразных мелких клеток угловатой формы, короткие, слаборазветвленные отростки, темные гиперхромные ядра, много органелл, особенно развит синтетический аппарат. По источнику развития и топографии разделяется а 2 группы: центральные олигоциты. Остальное – периферические. Центральные развиваются из нервной трубки и локализуются в белом и сером веществе цнс. Периферические: развиваются из нервного гребня и локализуются в переф.н.с. Подразделяются на 3 подгруппы. Окружают тела нейронов в ганглиях и называются клетки спутники или мантийные глиациты. Функции – защитная, разграничительная, метаболическая. Сопровождают отростки нейронов, образуя миелиновые и безмиелиновые глиальные оболочки. Имеют интенсивно развитый синтетический аппарат. Называются нейролеммоцитами или шванновскими клетками. Сопровождают нервные окончания и называются терминальными глиоцитами. Функция – изолирующая и разграничительная. Эпендимная глия. Сборная группа разны по строению клеток, которые часто рассматриваются как эпителий нейрального типа. Это нейроглия! Подразделяется на две группы. Типичную и специализированную. Которая бывает двух подвидов – хороидная/хориоидная и танициты. Призматические клетки, которые выстилают одним непрерывным слоем канал и желудочки. Имеют апикальные реснички (обеспечивает движение ликвора) и 1 длинный базальный отросток, идущий в мозг и выполняющий опорную функцию. Специализированы. хороидная или хориодная располагается в области сосудистых сплетений желудочков мозга. Это один слой кубических клеток с апикальными микроворсинками (увел контакт с ликвором) и многочисленными органеллами, секреторными гранулами. Функции: 1 – участвует в образовании ликвора. 2 – барьерная. Обеспечивает избирательный обмен между ликвором и кровью, образуя гематоликворный барьер. Танициты – единичные клетки в третьем желудочке мозга и медиальной эминенции. Это – кубические клетки с апикальными ресничками и ворсинками и одним базальным отростком, который заканчивается пластинчатым возвышением на кровеносных сосудах. Функции: поглощает вещества из ликвора и передает их в кровь, обеспечивая информационную связь между ликвором и кровью. Функции нейроглии: Опорная и поддерживающая Метаболическая – обязательный посредник, пропускающий через свою цитоплазму к нейрону глюкозу, кислород, ферменты и обратно продукты обмена. Гомеостатическая. Два механизма – 1) регуляция объема тканевой жидкости .Она фильтруется на артериальной и всасывается в венозном, остатки в лимфу. Нейроглия как губка поглощает избыток тканевой жидкости предотвращая отек мозга. 2) – регуляция состава тканевой жидкости – поглощает избыток ионов калия, защищая нейроны от перевозбуждения. 3) защитная – а)барьерная б) оказывает нейропротекторное действие, вырабатывая факторы роста и нейротрофические вещества, которые обеспечивают все функции нейронов. в)изолирующая и разграничительная г) пластическая – нейроглия делится митозом в отличии от нейронов и при массивной гибели нейронов образует глиальные рубцы с тяжелой клиникой и глиальные поля – при травмах мозга, эпилепсии, опухоли и прочих патологиях Мозжечок Это центральный орган равновесия, поддержания позы, координации движения. Развивается из головного отдела нервной трубки. Анатомически состоит из двух полушарий, связанных червём. Поверхность каждого полушария неровная, т.к образует множество борозд и извилин, т.е древо жизни. Каждое полушарие на срезе образовано многочисленными мелкими извилинами. Каждая извилина состоит из серого и белого вещества. Серое – кора мозжечка, располагается на поверхности извилины. Белое – в центре извилины. Оно образовано нервными миелиновыми волокнами, афферентными и эфферентными. Кора мозжечка образована нейронами, которые располагаются упорядоченно, послойно. В коре мозжечка 3 слоя нейронов: Наружный (молекулярный) Средний (ганглионарный) Внутренний (зернистый) Молекулярный слой образован 2-мя видами нейронов: Звездчатые (малые и большие) – они имеют треугольное тело, два коротких дендрита и один горизонтальный аксон, по функции тормозные. Корзинчатые – располагаются только в нижней 1/3 молекул слоя. Они имеют узловатое тело, 3 коротких дендрита и очень длинный горизонтальный аксон, который образует большое число концевых веточек, окружающих тела грушевидных нейронов в видео корзинки и образует с ними много синапсов Средний, ганглионарный слой состоит из крупных грушевидных нейронов, расположенных в 1 ряд. Они имеют 2 интенсивно разветвленных дендрита, пронизывающих весь молекулярный слой. На дендритах каждого грушевидного нейрона около 10 тыс. синапсов. Аксон грушевидного нейрона один, очень длинный, поэтому спускается в белое вещество. Он образует только 1 веточку, которую называют возвратной коллатералью аксона,т.к идёт к телу соседнего грушевидного нейрона. Синапс – это информация. Внутренний, зернистый слой образован 2 видами нейронов: Малые зерновидные нейроны или клетки-зерна – наиболее многочисленные. Они имеют мелкое округлое тело, 2-3 коротких дендрита (птичья лапка) и один длинный вертикальный аксон, который поднимается в молекулярный слой и разделяется там на 2 горизонтальные ветви, идущие параллельно поверхности коры. Они называются параллельные волокна коры мозжечка и образуют синапсы с дендритами грушевидных нейронов. Нейроны Гольджи – крупные, овальное тело и разветвленные дендриты. Они подразделяются на 3 группы: А) короткоаксонные Б) длинноаксонные В) веретеновидные В кору мозжечка приходит 2 вида афферентных нервных волокон: Лазящие или лиановидные – они оплетают дендриты грушевидных нейронов, образуя с ними синапы, передают возбуждающую информацию (возбуждение) Моховидные волокна, которые заканчиваются в зернистом слое в клубочках мозжечка, также возбудительные Клубочки мозжечка располагаются между нейронами зернистого слоя. Представляют собой сложные синаптические структуры, которые включают сотни синапсов между окончаниями моховидных волокон, дендритов клеток-зерен и аксонами клеток Гольджи. Для выполнения своей функции мозжечок должен непрерывно получать афферентную информацию от мышц по афферентных нервным волокнам, и обработав её, посылать ответ по эфферентным нервным волокнам, т.е по аксонам грушевидных нейронов. Именно поэтому грушевидные нейроны объединяются в системы с помощью нейронов и нервных волокон коры мозжечка. Выделяют свыше 10 таких систем, но 3 из них главные: I сочетанная система (продольная) – грушевидные нейроны объединяются в системы с помощью возвратных коллатералей своих аксонов II сочетанная система (продольная) – грушевидные нейроны объединяются в системы с помощью параллельных волокон коры мозжечка III сочетанная система (поперечная) грушевидные нейроны объединяются в системы с помощью длинных горизонтальных аксонов корзинчатых нейронов, которые образуют синапсы на телах грушевидных нейронов. Именно поэтому грушевидные нейроны называются эфферентными нейронами коры мозжечка. 100% критерий препарата – ГРУШЕВИДНЫЕ НЕЙРОНЫ Гистология коры большого мозга Три главные функции: 1. – Регуляция и координация деятельности органов и систем 2. - Обеспечение адекватного взаимодействия организма и внешней среды 3. Обеспечение процессов высшей нервной деятельности, то есть мышление, сознание, память, интеллект, обучение. Анатомический конечный мозг – это два полушария, связанные пучками нервных волокон (Комиссура). Каждое полушария – имеет два главных структурных компонента: А – серое вещество (кора), покрывающее непрерывным слоем 1 – 5 мм толщиной всю поверхность полушария и образованное телами нейронов, окруженных отростками и нейроглией. Б – белое вещество, подстилающее кору и образованное нервными волокнами – афферентными и эфферентными проводящими путями. В соответствии с этапами эволюционного развития, кора подразделяется на старую и новую, они различаются по топографии, строению, функцию. Новая появляется впервые у рептилий, но характер типичного строения наблюдается только у млекопитающих; у человека она составляет примерно 96 % от всей поверхности полушарий (2500 см3), поэтому мы изучаем только неокортекс (новая кора). Гистогенез. Кора развивается из вентрикулярной герминативной (пролиферативной) зоны головного отдела нервной трубки, клетки которой, утрачивают способность к делению (на стадии нейробласта), мигрируют на поверхность в формирующуюся пластинку коры, при этом миграция – по вертикальному отростку эмбриональных радиальных глиоцитов и приводит к образованию вертикальных колонок нейронов – будущего модуля. Одновременно – закладка горизонтальных нейронных слоев в следующей последовательности: I, VI, V, IV, III, II. Функциональная гистология коры. Для изучения коры – два главных критериев: цитоархитектоника коры – основные закономерности и особенности строения, расположили на неё и взаимности Неронов миелоархитектоника – закономерности и особенности расположения нервных волокон в коре. Цитоархитектоника. В коре больших полушарий от 15 до 50 млрд. нейронов; все они мульти полярные и ассоциативные, по форме их 56 видов. Все они – две большие группы: пирамидные – 51 – 85 % от общего числа, то есть наиболее характерные и многочисленные. Не пирамидные – 15 – 49 % – звёздчатые, корзинчатые, веретеновидные, аксоаксонные, с аксонной кисточкой, с двойным букетом дендритов. Пирамидные. По размеру: малые, средние, большие, гигантские. Все они имеют вытянутое треугольное тело с вершины, обращенное к поверхности, один аксон, 5 – 15 дендритов. Аксон отходит от середины основания, но его длина и функция различна: у малых – короткий, не выходит из коры; аксоны средних и больших гораздо длиннее, поэтому они спускаются в подлежащее белое вещество и образуют дугу и снова поднимаются в кору, называясь кортикокортикальными нервными волокнами.При этом если оно соединяет два участка одного и того же полушария – это ассоциативные кортикокортикальные волокна, если соединяет участки двух полушарий – комиссуральные. Все кортикокортикальные волокна заканчиваются горизонтальными ветвями. Аксоны некоторых больших и всех гигантских, пирамидных – длинные, с возвратными коллатералями – они уходят глубоко в белое вещество к Мозжечку, продолговатом мозгу, подкорке и называются проекционными нервными волокнами. Каждый пирамидный нейрон – имеет два вида дендритов: А – апикальный (верхушечный) – самый крупный, разветвлённый, имеет большое значение в модуле. Б – боковые (базальные) – идут параллельно поверхности коры, от 4 до 14, интенсивно разветвляются в горизонтальной плоскости. Все дендриты – имеют огромное число микроскопических выростов – шипиков – это все покрыто синапсами; играют первостепенную роль в обработке получаемой информации. Не пирамидные нейроны – звёздчатые, шаровидное тело, имеют интенсивное разветвлённые отростки – малые и большие Большие делятся на: Большие звездчатые фокального типа – имеют короткие аксон, контактируют с апикальным дендритами соседней пирамиды, обеспечивая интенсивное локальное возбуждение коры Большие звёздчатые диффузного типа – длинный разветвлённый аксон – синапс с боковыми дендритами целого ряда пирамид, обеспечивая иррадиацию возбуждения в коре (распространение возбуждения). Корзинчатые – малые и большие – угловатые тела, 2-3 коротких дендрита и длинный горизонтальный аксон, образующий терминали и синапсы с телами многих пирамидных нейронов (тормозные). Веретеновидные – малые и большие, овальное тело, два коротких дендрита и длинный аксон Аксоаксонные: небольшие, угловатые, 2 дендрита, но очень длинный горизонтальный аксон, который образует тормозные синапсы с аксонами 50-150 пирамид. Нейроны с аксонной кисточкой: мелкие, их короткий разветвляющийся аксон образует тормозные синапсы с горизонтальными ветвями кортикокортикальных волокон Все нейроны коры располагаются равномерно, образуя её горизонтальную и вертикальную миелоархитектонику Горизонтально – 6 нерезко разграниченных горизонтальных нейронных слоев, каждый из них образован многими типами с преобладанием: (слои коры!) Молекулярный – малые веретеновидные, малые звездчатые, малые пирамидные Наружный зернистый – малые звездчатые и корзинчатые, малые пирамидные, с двойным букетом дендритов Пирамидный – малые, средние, большие пирамидные аксоаксональные и с двойным букетом Внутренняя зернистая – большие звездчатые обоих типов, большие корзинчатые, пирамидные Ганглионарный слой – гигантские пирамидные, большие веретеновидные, корзинчатые. Ламинарный (ПОЛИМОРФНЫЙ) – большие веретеновидные и большие корзинчатые, а также огромное число переходных форм. Вертикальная архитектоника – это модуль Миелоархитектоника. Горизонтальная миелоархитектоника. 7 горизонтальных слоев: I – тангенциальное сплетение – много горизонтальных миелиновых волокон – горизонтальные ветви кортикокортикальных волокон, дендриты пирамид и отростки нейронов этого слоя – соответствуют молекулярному II – слой бедный миелиновыми нервными волокнами – мало волокон, отростки самих нейронов – соответствуют наружному зернистому III – Надполосковый слой – бедный миелиновыми волокнами, соответствует пирамидному. IV – Наружная оболочка Баярже – густое сплетение горизонтальных волокон, много миелиновых – концевые ветви афферентных (таламокортикальных) нервных волокон, приносящих сюда информацию от чувствительных рецепторов V – межполосковый слой – беден волокнами, отростки – дендриты пирамидных нейронов – соответствуют верхней половине ганглионарного слоя VI – Внутренняя полоска Баярже – густое сплетение волокон, которые представлены начинающимися здесь эфферентными нисходящими путями (кортикоспинальные, кортиконуклеарные) – аксоны пирамидных нейронов – соответствую нижней половине ганглионарного слоя VII – Подполосковый – самый широкий, миелина немного, отростки нейронов – соответствуют полиморфному Вертикальная миелоархитектоника – представлена радиальными пучками афферентных и эфферентных нервных волокон (таламокортикальных, кортиконуклеарных). ТИПЫ КОРЫ: Наряду с рассмотренными закономерностями цито- и миелоархитектоники в коре есть участки, различные по строению и функции, также есть специальные поля. Различают 52 поля по Бродману; все они подразделяются на проекционные и ассоциативные Проекционные – делятся на первичные и вторичные Ассоциативные – всегда третичные, т.к. возникли позже в филогенезе Этим 3 группа полей соответствуют 3 типа коры: Кора гранулярного типа – отличаются интенсивно развитым наружным и внутренним зернистым слоем при слабом развитии пирамидного, ганглионарного, полиморфного – соответствуют первичным проекционным полям, которые являются чувствительными по функции, расположены в задней центральной извилине Кора агранулярного типа – отличается интенсивно развитым пирамидных, ганглионарным и полиморфным слоем при относительно слабом развитии зернистого – кора вторичных проекционных полей – двигательные моторные; в передней центральной извилине. Кора высокодифференцированного типа – отличается интенсивно развитым молекулярным, пирамидных, обоих зернистых слоев, а также значительным разнообразием нейронов и синаптических связей: эта кора обеспечивает высшую нервную деятельность и соответствует третичным ассоциативным полям, локализованным в лобных долях МОДУЛЬ - структурно-функциональная единица коры; вертикальную колонку серого вещества охватывают все 6 слоев, d= 300; представляет собой вертикально ориентированные цепочки нейронов, объединенных вокруг кортикокортикального нервного волокна; в каждом модуле – 4.000 нейронов, 2000 – пирамидные из них. Функционально каждый модуль – элемент физиологического устройства для обработки поступающей в кору информации, имеющей вход, выход, систему интрамодулярных связей. В соответствии с этим все нейроны модуля делятся на 3 функциональные группы: Нейроны, обеспечивающие ввод информации в модуль: А – Большие звездчатые нейроны обоих типов, получающие афферентную информацию по 2 афферентным таламокортикальным волокнам – информация от органов чувств. Б – Пирамидные нейроны, получающие информацию из других участков коры от кортикокортикального нервного волокна Нейроны, образующие интрамодулярные цепи (возбудительные и тормозные). Возбудительные образуют большие звездчатые нейроны обоих типов, передают полученную информацию на пирамидные нейроны и сами пирамидные нейроны активируют друг друга с помощью возвратных аксонных коллатералей. Тормозные образуют малые и большие корзинчатые, аксоаксонные нейроны; нейроны с аксонной кисточкой, которые отфильтровывают информацию из соседних модулей, нейроны с двойным букетов, которые тормозят корзинчатые аксоаксонные нейроны, обеспечивая вторичное возбуждение пирамид (растормаживание) Нейроны, обеспечивающие вывод из модуля обработанной информации – образованы средними и большими пирамидными; 1 - передают информацию в другие участки коры по ассоциативным и комиссуральным кортикокортикальным нервным волокнам; 2 – Большие и все гигантские пирамидные и большие веретеновидные, которые являются проекционными нервными волокнами и несут эфферентную информацию в нижележащих отделах мозга Модули объединяют в макромодули, которые образуют зрительную, слуховую кору и др. специализированные участки коры. |