Организм как открытая саморегулирующаяся система. Единство организма и внешней среды. Гомеостаз

• Название: Организм как открытая саморегулирующаяся система. Единство организма и внешней среды. Гомеостаз
• Анкор: NORMFIZ_-_ekzamen.docx
• Дата: 03.11.2017
• Размер: 2.85 Mb.
• Имя файла: NORMFIZ_-_ekzamen.docx
• Тип: Документы; #10101
• страница: 8 из 50

Рефлекторная дуга – это совокупность структур, при помощи которых осуществляется рефлекс (см. рисунок). Чаще всего она состоит из пяти звеньев:

1) периферические рецепторы, к которым подходят окончания афферентного (чувствительного) нейрона;

2) афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон – воспринимает изменения внешней или внутренней среды организма. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называется рефлексогенной зоной;

3) вставочный (ассоциативный) нейрон, расположенный в спинном или головном мозге – обеспечивает связь с другими отделами ЦНС, переработку и передачу импульсов к эфферентному нейрону;

4) эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон – вместе с другими нейронами перерабатывает информацию, сформировывает ответ в виде нервных импульсов;

5) эффектор (исполнитель) – рабочий орган.  



Рисунок – Схема рефлекторной дуги:

1 – рецептор; 2 – центростремительный нейрон; 3 – вставочный нейрон;

4 – центробежный нейрон; 5 – нервные окончания в мышце; 6 – спинной мозг.

67. Время рефлекса, факторы, влияющие на время рефлекса. Рецептивное поле рефлекса.
На развитие рефлекса затрачивается некоторое время, называемое латентным периодом рефлекса или временем рефлекса.

Время рефлекса (t реф.) складывается из:

• 
  латентного периода возбуждения рецептора
  (t рец),
  
• 
  времени проведения ПД по афферентному пути
  (t аф),
  
• 
  центрального времени (t ц),
  
• 
  времени проведения ПД по эфферентному пути (t эф)
  
• 
  латентного периода ответа эффектора, например, мышцы (t м).
  

Время рефлекса зависит также от возбудимости НС в данный момент. При утомлении нервных центров время рефлекса увеличивается.
Рецептивное поле рефлекса - совокупность рецепторов, раздражение которых приводит к специфической рефлекторной реакции.

Например, для коленного рефлекса рецептивное поле – это рецепторы коленного сустава и сухожилий четырёхглавой мышцы бедра. Для локтевого рефлекса рецептивное поле – это рецепторы сухожилия двуглавой мышцы плеча.

68. Нервные центры и их свойства.
Нервный центр – совокупность нейронов, согласованная деятельность которых осуществляет регуляцию отдельных функций организма

В анатомическом смысле

Нервный центр – это совокупность нейронов, занимающая локальную зону ЦНС, без которой осуществление функции становится невозможным

В физиологическом смысле

Нервный центр – это функциональное объединение группировок нервных элементов на различных уровнях ЦНС (от спинного мозга до коры головного мозга) с целью выполнения сложных рефлекторных актов (т.е. делают функцию более совершенной)
Свойства нервных центров:

• 
  Односторонне проведение возбуждения.
  
• 
  Задержка проведения возбуждения (синаптическая задержка).
  
• 
  Суммация возбуждений.
  
• 
  Трансформация ритма возбуждения.
  
• 
  Рефлекторное последействие.
  
• 
  Высокая чувствительность к недостатку кислорода и к действию различных химических веществ, особенно ядов.
  
• 
  Быстрая утомляемость.
  
• 
  Низкая лабильность.
  
• 
  Легко возникает процесс торможения.
  
• 
  Тонус.
  
• 
  Низкая аккомодационная способность.
  
• 
  Пластичность.
  
• 
  Посттетаническая потенциация.
  

69. Развитие рефлекторной теории в трудах И.М.Сеченова, И.П.Павлова, П.К.Анохина.
Понятие о рефлексе возникло в XVI веке в учении Р. Декарта (1596-1650) о механической картине мира. Под рефлексом Р. Декарт понимал движение «животных духов» от мозга к мышцам по типу отражения светового луча. Согласно его схеме внешние предметы действуют на периферические окончания расположенных внутри нервных «трубок» нервных «нитей», которые, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы. По каналам этих нервов «животные духи» перемещаются в соответствующие мышцы, которые в результате раздуваются, и, таким образом, происходит движение.

Биологическая концепция рефлекса была сформирована чешским анатомом и физиологом Йиржи Прохазкой (1749-1820). Свои представления о рефлексе Й. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, которые затем производят точные и строго ограниченные движения. Впервые термин «рефлекс» был введен в научный язык Й. Прохазкой.

В дальнейшем, уже в XIX в., была создана рефлекторная теория нервной деятельности. Дуализм Р. Декарта в понимании рефлекторной природы деятельности нервной системы был преодолен И. М. Сеченовым, который в «Рефлексах головного мозга» (1863) впервые четко обосновал, что явления сознания подчиняются физиологическим законам и что в основе психических явлений лежат рефлекторные процессы.

В дальнейшем И. П. Павлов на примерах образования условных рефлексов показал, что поведение животных обусловлено рефлекторными механизмами. Механизмы поведения по И. П. Павлову основываются на трех принципах рефлекторной деятельности: принцип детерминизма (причинности) — всякое действие организма причинно обусловлено; принцип анализа и синтеза — любое воздействие вначале анализируется качественно, количественно, по биологической значимости, а затем в зависимости от результата анализа синтезируется соответствующее ответное поведение; принцип структурности — все физиологические процессы протекают в определенных нервных структурах.
70. Учение П.К.Анохина о функциональных системах (ФС). Узловые механизмы ФС. Центральная архитектоника ФС. Полезный приспособительный результат как главный системообразующий фактор. Роль обратной афферентации.
В последние годы учение о рефлекторной регуляции деятельности организма углублено, расширено и дополнено новыми моментами, что привело к созданию новой концепции, которую разработал и сформулировал академик П.К. Анохин. Согласно этой концепции организм работает, осуществляет свою деятельность по принципу функциональных систем.
Функциональная система – сложное динамическое объединение органов и систем органов, предназначенное для достижения полезного приспособительного результата (ППР), который является системообразующим фактором.


Под функциональной системой понимают «динамически складывающиеся единицы интеграции целостного организма, избирательно объединяющие специальные центральные и периферические образования и направленные на достижение результатов приспособительной деятельности»
Именно результат является тем материальным фактором, который объединяет функции различных элементов организма, а также координирует и направляет деятельность этих элементов. Результат обладает самостоятельными параметрами, способными оказывать регулирующее влияние на функции других образований, входящих в систему.
Результаты деятельности функциональных систем можно рассматривать как определенные константы организма. По названию конечного итогового приспособительного результата называется и функциональная система. Например, функциональная система, обеспечивающая поддержание оптимального для метаболизма газового состава организма; функциональная система, обеспечивающая прием корма и др.
Соответственно и при определении той или иной частной функциональной системы называется конкретный приспособительный результат. Так, функциональной системой, обеспечивающей поддержание оптимального для метаболизма газового состава организма, называется объединение ряда органов и физиологических процессов, обеспечивающее поддержание оптимального для метаболизма содержания кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе и крови.
Результаты деятельности различных функциональных систем организма обеспечивают в своей совокупности нормальное течение метаболизма в организме, его нормальную жизнедеятельность и приспособление к окружающей среде. Взаимодействуя по принципу подчинения на каждый данный момент менее важных приспособительных эффектов более важным, различные функциональные системы составляют в конечном счете сложно работающий целостный организм. Совокупная деятельность многих функциональных систем составляет целый организм.
Каждая функциональная система состоит из определенного количества узловых механизмов (звеньев), составляющих архитектуру функциональной системы:
1) звено пусковой афферентации (рецепторы, воспринимающие изменения условий внешней и внутренней среды и афферентные проводники информации с этих рецепторов);
2) центральное звено, или нервный центр (объединение большого количества нейронов различных уровней центрального отдела нервной системы, обеспечивающих восприятие информации с рецепторов, анализ и синтез ее, формирование программы действия и передачу к периферическим исполнительным органам);
3) эфферентное звено (эфферентные нервные проводники, железы внутренней секреции и их гормоны с помощью которых программа действия передается к периферическим исполнительным органам);
4) периферические исполнительные органы (отдельные структуры различных внутренних и внешних органов или ряд органов, входящих в различные анатомические системы);
5) звено обратной афферентации (рецепторы, воспринимающие результат действия программы на периферические исполнительные органы, или параметры деятельности органов, результаты их деятельности, параметры физиологических констант, или отклонения от них, а также афферентные проводники обратной информации с этих рецепторов и акцептор действия — совокупность нейронов в нервном центре, хранящая копию программы действия, или прообраз ответной реакции, ее параметров, и воспринимающая информацию о приспособительных результатах).
Архитектура функциональной системы:

1. Звено пусковой афферентации.

1а. Рецепторы.

1б. Афферентный путь.

2. Центральное звено.

3. Эфферентное звено.

3а. Эфферентные нервные проводники.

3б. Железы внутренней секреции (ЖВС) и их гормоны.

4. Звено периферических исполнительных органов (ПИО).

5. Звено обратной афферентации.

5а. Рецепторы результата действия.

5б. Афферентные нервные проводники.

5в. Акцептор действия.
Принцип работы функциональной системы

Звено пусковой афферентации воспринимает изменение среды и передаёт информацию в нервный центр, который осуществляет анализ и синтез этой информации, определяет цель к действию, решение и формирует программу действия, передаёт её на эфферентное звено и в акцептор действия.

Программа действия по эфферентному звену поступает к периферическим исполнительным органам. Они осуществляют ответную реакцию на действие программы. Ответная реакция характеризуется определённым результатом действия, параметрами (объём, количество, качество и пр.).

Параметры ответной реакции воспринимаются звеном обратной афферентации (рецепторами звена) и передаются в акцептор действия. В акцепторе действия осуществляется сопоставление параметров действия с программой действия.

Если они совпадают – тогда программа действия становится санкционирующей (постоянной). Если они не совпадают, тогда программа действия в центральном звене разрушается и формируется новая программа действия. При формировании новой программы действия используется дополнительная информация.
71. Торможение в центральной нервной системе. История открытия торможения И. М. Сеченовым. Виды торможения. Механизмы торможения. Сравнительная характеристика возбуждающего постсинаптического потенциала и тормозного постсинаптического потенциала.
Интегративная и координационная деятельность центральных нервных образований осуществляется при обязательном участии тормозных процессов.
Торможение – это активный биологический процесс, направленный на ослабление, прекращения или предотвращение процесса возбуждения.

Явление центрального торможения было открыто И.М. Сеченовым в 1862 г. в опыте, получившем название «опыт сеченовского торможения».

Суть опыта: у лягушки на срез зрительных бугров накладывали кристаллик поваренной соли, что приводило к увеличению времени двигательных рефлексов, т. е. к их торможению.

 

Торможение  в центральной нервной системе — активный процесс, проявляющийся внешне в подавлении или в ослаблении процесса возбуждения и характеризующийся определенной интенсивностью и длительностью.

 

Торможение в норме неразрывно связано с возбуждением, является его производным, сопутствует возбудительному процессу, ограничивая и препятствуя чрезмерному распространению последнего. При этом торможение часто ограничивает возбуждение и вместе с ним формирует сложную мозаику активированных и заторможенных зон в центральных нервных структурах. Формирующий эффект тормозного процесса развивается в пространстве и во времени. Торможение — врожденный процесс, постоянно совершенствующийся в течение индивидуальной жизни организма.

 

При значительной силе фактора, вызвавшего торможение, оно может распространяться на значительное пространство, вовлекая в тормозной процесс большие популяции нервных клеток.

 

История развития учения о тормозных процессах в центральной нервной системе начинается с открытия И. М. Сеченовым эффекта центрального торможения (химическое раздражение зрительных бугров тормозит простые спинномозговые безусловные реакции). Вначале предположение о существовании специфических тормозных нейронов, обладающих способностью оказывать тормозные влияния на другие нейроны, с которыми имеются синаптические контакты, диктовалось логической необходимостью для объяснения сложных форм координационной деятельности центральных нервных образований. Впоследствии это предположение нашло прямое экспериментальное подтверждение (Экклс, Реншоу), когда было показано существование специальных вставочных нейронов, имеющих синаптические контакты с двигательными нейронами. Активация этих вставочных нейронов закономерно приводила к торможению двигательных нейронов. В зависимости от нейронного механизма, способа вызывания тормозного процесса в ЦНС различают несколько видов торможения: постсинаптическое, пресинаптическое, пессимальное.

  

Функции торможения:

• 
  Координирует функции, т. е. направляет возбуждение по определённым путям к определённым нервным центрам, при этом выключая те пути и нейроны, активность которых на данный момент не нужна для получения полезного результата.
  
• 
  Выполняет охранительную или защитную функцию, предохраняя нервные клетки от перевозбуждения и истощения при действии сверхсильных и длительных раздражителей.
  

Теории торможения:

• 
  Унитарно-химическая (монистическая)
  
• 
  Бинарно-химическая
  

Классификация:

По электрическому состоянию мембраны:

• 
  деполяризационное
  
• 
  гиперполяризационное;
  

По отношению к синапсу:

• 
  пресинаптическое;
  
• 
  постсинаптическое;
  

По нейрональной организации:

• 
  поступательное,
  
• 
  латеральное,
  
• 
  возвратное,
  
• 
  реципкорное.
  

Постсинаптические потенциалы:

• 
  Возбуждающие ПСП вызваны возрастанием проводимости мембраны для Na⁺. Они деполяризуют постсинаптическую мембрану, повышают возбудимость клетки, а при достижении критического уровня деполяризации приводят к возникновению ПД. Так, активация н-холинорецеаторов и глутаминовых (ионотропных) рецепторов приводит к возникновению возбуждающих ПСП. Пора (канал) этих рецепторов имеет относительно большой диаметр, несёт отрицательный заряд и проницаема для катионов (Na⁺, К⁺, Са²⁺), но через пору внутрь клетки в основном проходят ионы Na⁺ в силу гораздо большего электрохимического градиента.
  
• 
  Тормозные ПСП вызваны повышением принцаемости мембраны для K⁺ и Cl^– (калий движется из клетки, а хлор – в клетку). Они гиперполяризуют постсинаптическую мембрану, понижают возбудимость клетки и препятствуют генерации ПД. Этот процесс получил название постсинаптического торможения. Так, активация глициновых рецепторов и рецепторов ГАМК типа А приводит к возникновению тормозных ПСП. Эти рецепторы пропускают внутрь клетки ионы Cl^–.
  

72. Постсинаптическое торможение, его механизмы и физиологическое значение.
Постсиналтическое торможение — основной вид торможения, развивающийся в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендритических синапсов под влиянием активации тормозных нейронов, в концевых разветвлениях аксонных отростков которых освобождается и поступает в синаптическую щель тормозной медиатор. Тормозной эффект таких нейронов обусловливается специфической природой медиатора — химического переносчика сигнала с одной клетки на другую. Наиболее распространенным тормозным медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Химическое действие ГАМК вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), пространственно-временная суммация которых повышает уровень мембранного потенциала (гиперполяризация), приводит к урежению или полному прекращению генерации распространяющихся ПД.

• 
  Постсинаптическое торможение развивается в условиях, когда медиатор, выделяемый нервным окончанием, изменяет свойства постсинаптической мембраны таким образом, что способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения подавляется.
  
• 
  Постсинаптическое торможение может быть деполяризационным (ГАМК), если в его основе лежит процесс длительной деполяризации, и гиперполяризационным (глицин), если в его основе лежит процесс гиперполяризации.
  

73. Пресинаптическое торможение, его механизмы и физиологическое значение.

• 
  Пресинаптическое торможение обусловлено наличием тормозных вставочных нейронов, которые формируют аксо-аксональные синапсы на афферентных терминалях, являющихся пресинаптическими по отношению, например, к мотонейрону.
  
• 
  В любом случае инактивации тормозного интернейрона, он вызывает деполяризацию мембраны афферентных терминалей, ухудшая условия проведения по ним ПД, что таким образом уменьшает количество выделяемого ими медиатора, и, следовательно, эффективность синаптической передачи возбуждения к мотонейрону.
  
• 
  Медиатором в таких аксо-аксональных синапсах является ГАМК, которая вызывает повышение проницаемости мембраны для ионов хлора, которые выходят из терминали и частично, но длительно ее деполяризуют.
  

74. Торможение, не связанное с функцией тормозных синапсов. Его виды, физиологическое значение.

• 
  Поступательное торможение обусловлено включением тормозных нейронов на пути следования возбуждения.
  
• 
  Возвратное торможение осуществляется вставочными тормозными нейронами (клетками Реншоу). Импульсы от мотонейронов, через отходящие от его аксона коллатерали, активируют клетку Реншоу, которая в свою очередь вызывает торможение разрядов данного мотонейрона. Это торможение реализуется за счёт тормозных синапсов, образованных клеткой Реншоу на теле активирующего ее мотонейрона. Таким образом, из 2 нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью, которая даёт возможность стабилизировать частоту разряда мотонейрона и подавлять избыточную его активность.
  

• 
  Латеральное торможение. Вставочные клетки формируют тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения. В таких случаях возбуждение направляется только по строго определённому пути. Именно латеральное торможение обеспечивает, в основном, системную (направленную) иррадиацию возбуждения в ЦНС.
  

• 
  Реципрокное торможение. Примером является торможение центров мышц-антагонистов. Суть этого вида торможения заключается в том, что возбуждение проприорецепторов мышц-сгибателей одновременно активирует мотонейроны данных мышц и вставочные тормозные нейроны. Возбуждение вставочных нейронов приводит к постсинаптическому торможению мотонейронов мышц-разгибателей.
  

Первичное торможение обусловлено наличием специфических тормозных структур и развивается первично без предварительного возбуждения.

Примером первичного торможения является так называемое реципрокное торможение мыщц-антагонистов, обнаруженное в спинальных рефлекторых дугах .

Суть этого явления состоит в том, что если активируются проприорецепторы мышцы-сгибателя, то они через первичные афференты одновременно возбуждают мотонейрон данной мышцы-сгибателя и через коллатераль афферентного волокна тормозный вставочный нейрон. Возбуждение вставочного нейрона приводит к постсинаптическому торможению мотонейрона антагонистической мышцы-разгибателя, на теле которого аксон тормозного интернейрона формирует специализированные тормозные синапсы. Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

Вторичное торможение (Введенского) играет предохранительную роль и возникает при чрезмерной активации центральных нейронов в полисинаптических рефлекторных дугах. Оно выражается в стойкой деполяризации клеточной мембраны, превышающей критический уровень и вызывающей инактивацию Na-каналов, ответственных за генерацию потенциалов действия. Таким образом, процессы торможения в локальных нейронных сетях уменьшают избыточную активность и участвуют в поддержании оптимальных режимов импульсной активности нервных клеток.

75. Основные принципы координации рефлекторной деятельности: дивергенция и иррадиация возбуждения и торможения, конвергенция и общий конечный путь, положительная и отрицательная обратная связь, доминанта.
Рефлекторная интеграция обеспечивает функциональное объединение частных физиологических механизмов в сложную координированную приспособительную деятельность.

В основу координации рефлексов заложены алгоритмы согласованного формирования, распространения и взаимодействия процессов возбуждения и торможения в ЦНС.

Эти алгоритмы определяют основные принципы координационной деятельности ЦНС.
Дивергенция (расхождение) - возбуждение одного нервного волокна, по которому потенциал действия поступает в нервный центр, может послужить причиной возбуждения множества нервных волокон, выходящих из нервного центра
Иррадиация - процесс распространения возбуждения от одного нейрона через многие другие нейроны в различные структуры ЦНС.

Осуществляется на основе принципа дивергенции и имеет два механизма:

• 
  системный – возбуждение распространяется по определённой системе нейронов и формирует координированную деятельность организма
  
• 
  диффузный – хаотическое распространение возбуждения, при котором координирующая деятельность невозможна
  

Конвергенция (схождение) - по разным нервным путям возбуждение достигает одних и тех же промежуточных или эфферентных нейронов, то есть сходится (конвергирует) на одном нейроне
Общий конечный путь - эффекторные нейроны ЦНС (прежде всего, мотонейроны СМ), являясь конечными в цепочке состоящей из афферентных, промежуточных и эфферентных нейронов, могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем (от ЦНС к эффектору).

Например, на мотонейронах передних рогов СМ, иннервирующих мускулатуру конечностей, оканчиваются волокна афферентных нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы (ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур).
Саморегуляция в организме предполагает автоматическую регуляцию процесса с использованием биологической обратной связи:

• 
  положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях;
  
• 
  отрицательная обратная связь, напротив, улучшает устойчивость системы, то есть обеспечивает её способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов.
  
• 
  Положительная обратная связь осуществляется при возникновении потенциала действия. При формировании восходящей части ПД деполяризация мембраны увеличивает её натриевую проницаемость, которая, в свою очередь, увеличивает деполяризацию мембраны.
  
• 
  Отрицательная обратная связь осуществляется при регулировании активности мотонейронов. Импульсы возбуждения, распространяющиеся по аксонам мотонейронов, достигают не только мышц, но и специализированных промежуточных нейронов (клеток Реншоу), возбуждение которых тормозит активность мотонейронов. Данный эффект известен как процесс возвратного торможения.
  

Принцип доминанты сформулирован А.А.Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Согласно этому принципу для деятельности нервной системы характерно наличие в ЦНС доминирующих (господствующих) в данный момент очагов возбуждения в нервных центрах, которые определяют направленность и характер функций организма в этот период времени.

Свойства доминантного очага возбуждения:

• 
  повышенная возбудимость;
  
• 
  стойкость возбуждения (инертность), так как его трудно подавить другим возбуждением;
  
• 
  способность к суммации субдоминантных возбуждений;
  
• 
  способность тормозить субдоминантные очаги возбуждения в функционально различных нервных центрах.
  

76. Спинной мозг: морфо-функциональные особенности, закон Белла-Мажанди, свойства нейронов спинного мозга, основные функции спинного мозга: проводниковая, рефлекторная. Важнейшие спинальные рефлексы (соматические и вегетативные), (рефлексы, имеющие клиническое значение).