Организм как открытая саморегулирующаяся система. Единство организма и внешней среды. Гомеостаз
 Скачать 2.85 Mb.
|
|
Лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации. Лабильность – это способность воспроизводить определённое количество потенциалов действия в единицу времени в соответствии с ритмом действующего раздражителя. Мерой лабильности является максимальное количество ПД, которое способна воспроизвести структура без искажения ритма. Лабильность определяется длительностью пика потенциала действия, в частности, продолжительностью фазы абсолютной рефрактерности. Поскольку абсолютная рефрактерность у нервного волокна самая короткая, то нервное волокно способно воспроизвести от 500 до 1000 импульсов в секунду. Лабильность скелетной мышцы 200-300 имп./с 34. Основные законы раздражения возбудимых тканей. Электрические процессы в возбудимых тканях определяют основные законы раздражения (закон силы, закон времени, закон "силы-времени", закон градиента, закон "всё или ничего", полярный закон раздражения, закон физиологического электротона). Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Эта зависимость характерна для высоко организованных тканей. 35. Закон силы раздражения. Порог раздражения как мера возбудимости. Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным – пороговым или надпороговым. Учитывая, что порог раздражения является мерой возбудимости, которая определяется порогом деполяризации (разница между потенциалом покоя и критическим уровнем деполяризации), то этот закон также должен рассматривать зависимость амплитуды ответа возбудимой ткани от силы раздражителя (раздражитель по силе ниже, равный или выше пороговой величины). Поpог pаздpажения – это минимальная сила pаздpажителя, способная вызвать pаспpостpаняющееся возбуждение. 36. Закон «всё или ничего», его относительный характер. Для одиночных образований (нейрон, аксон, нервное волокно) закон силы носит название закона «всё или ничего». Подпороговые раздражители не вызывают распространяющееся возбуждение ("ничего"). При пороговых и надпороговых воздействиях возникает максимальная ответная реакция ("всё"), то есть возбуждение возникает с максимальной амплитудой потенциала действия. По этому закону также сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон не являются абсолютным, а носит относительный характер: 1) при действии раздражителей подпороговой силы видимая реакция отсутствует, но возникает местная реакция (локальный ответ); 2) при действии пороговых раздражителей растянутая мышечная ткань даёт большую амплитуду сокращения, чем не растянутая. При регистрации суммарной активности целостного образования (скелетная мышца, состоящая из отдельных мышечных волокон, нервный ствол, состоящий из множества нервных волокон) проявляется другая зависимость — лестничная зависимость Чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции Например При увеличении силы раздражителя от минимальных (пороговых) до субмаксимальных и максимальных значений амплитуда мышечного сокращения возрастает до определённой величины. Дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения. 37. Закон силы-времени. Относительность закона. Понятие о полезном времени, реобазе, хронаксии. Хронаксия как мера возбудимости. Хронаксиметрия. Закон отражает зависимость пороговой силы раздражителя от времени его действия для возникновения возбуждения и гласит: Возникновение распространяющегося возбуждения зависит не только от силы раздражителя, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше по силе раздражитель, тем меньшее время он должен действовать для возникновения возбуждения. Зависимость носит обратный характер и имеет вид гиперболы. Из этого следует, что на кривой "силы-времени" имеются области, которые не подчиняются этому закону.  Реобаза – это минимальная сила электрического тока, вызывающая генерацию потенциала действия. Полезное время – это минимальное время, в течение которого на ткань должен действовать раздражитель, равный по силе реобазе, чтобы возникло распространяющееся возбуждение. Хронаксия – это минимальное время, в течение которого на ткань должен действовать раздражитель, равный по силе 2 реобазам, чтобы возникло распространяющееся возбуждение (при поражении нерва хронаксия увеличивается). ХРОНАКСИМЕТРИЯ - метод исследования возбудимости тканей в ее зависимости от времени действия раздражителя (определение хронаксии). В основе метода хронаксиметрии лежит оценка возбудимости, исходящая из порогового времени протекания определенного электрического раздражителя. Реакция возбудимой ткани на определенные промежутки времени действия электрического раздражителя является более тонкой и чувствительной, чем реакция на различную интенсивность тока. Так, методом хронаксиметрии часто улавливаются изменения, недоступные классическому методу. Далее, изменения хронаксии в некоторых случаях позволяют судить об изменениях в центральных иннервационных влияниях, идущих из высших отделов нервной системы («субординация»). Поскольку исследование хронаксии требует подачи импульсов электрического тока весьма малой длительности (доли миллисекунды), аппаратура для исследования сложнее, чем яри других методах исследования электровозбудимости. Наиболее распространенным является конденсаторный хронаксиметр, в котором короткие импульсы тока получаются за счет разряда в цепи больного конденсаторов различной емкости, заряженных предварительно до определенного потенциала. 38. Закон крутизны нарастания раздражителя (градиента). Аккомодация, современные представления о механизмах её развития. Скорость аккомодации, критический наклон. Закон отражает зависимость возникновения возбуждения от скорости или крутизны нарастания силы раздражителя и гласит: Пороговая сила тока увеличивается при уменьшении крутизны его нарастания до определённой величины. При некоторой минимальной крутизне ответы на раздражение исчезают. Большая крутизна у импульсных токов прямоугольной формы. Малая крутизна у пилообразных токов (с разным наклоном пилы).  Если сила раздражителя нарастает медленно (длительное действие подпорогового раздражителя), то формируются процессы, препятствующие возникновению ПД. При этом происходит инактивация Na-каналов. В результате, нарастание критического уровня деполяризации опережает развитие местных деполяризующих процессов в мембране. Возбудимость снижается, и порог раздражения увеличивается. Развивается аккомодация. Аккомодация – это приспособление ткани к воздействию медленно нарастающего по силе раздражителя, проявляющееся снижением возбудимости. Мера аккомодации – минимальный градиент или критический наклон. Минимальный градиент – это наименьшая крутизна нарастания тока, при которой раздражающий стимул сохраняет способность генерировать потенциалы действия. Этот показатель также используют для характеристики возбудимости. Например, двигательные нервные волокна имеют большую возбудимость, чем скелетная мускулатура. Поэтому способность к аккомодации, а, следовательно, и минимальный градиент у нервных волокон выше. Более низкой аккомодацией обладают сенсорные нервные волокна, сердечная мышца, гладкие мышцы, а также образования, обладающие автоматической активностью. Закон аккомодации лежит в основе применения лекарственных препаратов и назначения закаливающих процедур. 39. Полярный закон раздражения. Особенности электротонического и местного потенциалов. Физиологический электротон. Дополнение к закону Б. Ф. Вериго. Катодическая депрессия. Анодическая экзальтация. Клиническое применение закона. Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера): При замыкании цепи постоянного электрического тока возбуждение возникает только под катодом, а при размыкании – только под анодом. Доказать правильность закона можно при помощи опыта, в котором меняется расположение катода и анода на повреждённом и неповреждённом участках нерва, иннервирующего мышцу. Прохождение постоянного электрического тока через мембрану вызывает изменение мембранного потенциала покоя. Так, при замыкании цепи возле катода скапливается его "-" заряд, который уменьшает "+" заряд наружной поверхности мембраны. Разность потенциалов (между наружной и внутренней поверхностями мембраны) уменьшается, и мембранный потенциал изменяется в сторону критического уровня деполяризации, то есть формируется деполяризация (возбудимость повышается). Достижение критического уровня деполяризации уровня приводит к возникновению пикового потенциала (потенциала действия). При замыкании цепи возле анода скапливается его "+" заряд. Он увеличивает "+" заряд мембраны и величину мембранного потенциала. Мембранный потенциал удаляется от критического уровня, превышает значение потенциала покоя и формирует гиперполяризацию (возбудимость уменьшается). При размыкании цепи, прекращение поступления дополнительного "+" заряда от анода приводит к уменьшению (восстановлению) заряда наружной поверхности мембраны. Мембранный потенциал, уменьшаясь, приближается к критическому уровню. Формируется деполяризация (возбудимость увеличивается). После достижения критического значения развивается пиковый потенциал. (Поскольку размыкание происходит после замыкания, а, следовательно, на фоне гиперполяризации и пониженной возбудимости, то для возникновения ПД необходим раздражитель, превышающий по силе пороговый – это анодно-размыкательный эффект). При размыкании возле катода прекращается накопление его "-" заряда. Заряд наружной поверхности мембраны увеличивается (восстанавливается), мембранный потенциал, увеличиваясь, удаляется от критического уровня и возбуждение не возникает. Закон физиологического электротона: Действие постоянного электрического тока на ткань сопровождается изменением её возбудимости. Различают 3 вида физиологического электротона или изменения возбудимости: Катэлектротон – изменение возбудимости под катодом. В момент замыкания под катодом формируется деполяризация и возбудимость повышается. По мере удаления от катода количество его "-" зарядов, а, следовательно, и выраженность деполяризации уменьшается. В результате возбудимость уменьшается, но она остается выше, чем в состоянии покоя. Анэлектротон – изменение возбудимости под анодом. В момент замыкания под анодом формируется гиперполяризация и возбудимость снижается. По мере удаления от анода количество его "+" зарядов, а, следовательно, и гиперполяризация уменьшается. В результате возбудимость увеличивается, но она остается ниже, чем в состоянии покоя. Периэлектротон – обратное изменение возбудимости вне электротонических областей. В зоне прекращения действия катода возбудимость снижается. В зоне прекращения влияний анода она, наоборот, увеличивается. Русский физиолог Б. Ф. Вериго (1883, 1888), существенно дополнивший данные Пфлюгера, установил, что при длительном действии тока начальное «катэлектротоническое» повышение возбудимости сменяется «католической депрессией», т. е. снижением возбудимости, а в области анода возбудимости переходит в «анодическую экзальтацию». При длительном прохождении постоянного тока через ткань происходит извращение изменённой возбудимости. При длительном замыкании под катодом происходит:
Это явление получило название катодическая депрессия. С одной стороны, он может быть использован, если требуется заблокировать проведение возбуждения по нервной или мышечной ткани (катодическая депрессия) или повысить возбудимость (анодическая экзальтация). С другой стороны, необходимо помнить о возможности привыкания к длительному действию раздражителей, в частности, фармацевтических препаратов, влияющих на возбудимость мембраны  40. Строение и физиологические свойства нервных волокон. Типы волокон. Нервные волокна являются отростками нервных клеток. Они выполняют специализированную функцию: проведение нервных импульсов. По морфологическому признаку нервные волокна делят на: 1) миелиновые (мякотные) – покрытые миелиновой оболочкой; 2) безмиелиновые (безмякотные) – не покрыты миелиновой оболочкой. Нервные волокна формируют нерв или нервный ствол. Нерв состоит из большого числа нервных волокон, заключённых в общую соединительно-тканную оболочку. В состав нерва входят миелиновые и безмиелиновые волокна. По направленности проведения возбуждения нервные волокна делят: 1) афферентные – проводят возбуждение от рецепторов в ЦНС; 2) эфферентные – проводят возбуждение от ЦНС к исполнительным органам. Нервные волокна обладают физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, лабильностью. Проведение возбуждения вдоль нервных (и мышечных) волокон осуществляется при помощи местных электрических токов, возникающих между возбуждённым (деполяризаванным) и покоящимся участкам волокна. Местные токи (от "+" к "-") вызывают деполяризацию невозбуждённого участка, где при достижении критического уровня формируется ПД, которые деполяризует соседний невозбуждённый участок и т. д. 41. Механизм проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым волокнам. Скорость распространения возбуждения и факторы, влияющие на её величину. По безмиелиновому нервному волокну возбуждение распространяется непрерывно, со скоростью 0,5-3 м/с, без её снижения (бездекрементно) и без снижения амплитуды потенциала действия.  Непрерывный механизм У миелиновых нервных волокон, которые обладают высоким электрическим сопротивлением, а также включают участки волокна, лишённые оболочки (перехваты Ранвье), создаются условия для нового типа проведения возбуждения. Местные токи возникают между соседними перехватами Ранвье, так как мембрана возбуждённого перехвата становится заряженной "-" относительно соседнего (невозбуждённого) перехвата. Эти местные токи деполяризуют мембрану невозбуждённого перехвата до критического уровня, и в нём возникает потенциал действия. Таким образом, возбуждение как бы "перескакивает" через участки нервного волокна, покрытого миелином, от одного участка к другому. Такой вид распространения возбуждения называется скачкообразным или сальтаторным. Скорость такого способа проведения возбуждения значительно выше (70-120 м/с).  Скачкообразный (сальтаторный) механизм Этот способ более экономный относительно непрерывного проведения возбуждения, поскольку в состояние активности вовлекается не вся мембрана, а только участки области перехватов. "Перепрыгивание" потенциала действия возможно потому, что амплитуда ПД в 5-6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата. 42. Законы проведения возбуждения по нерву: закон изолированного проведения возбуждения, закон анатомической и физиологической непрерывности нерва, закон двустороннего проведения возбуждения. Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность Нарушение физиологической целостности возможно в результате воздействия множества факторов (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и др.). Закон изолированного проведения возбуждения В составе нерва возбуждение по нервному волокну распространяется, изолировано, то есть не переходя с одного волокна на другое. Это обусловлено тем, что сопротивление межклеточной жидкости значительно ниже сопротивления мембраны волокна. Поэтому основная часть тока между возбуждёнными и невозбуждёнными участками проходит по межклеточным щелям не действуя на рядом расположенные нервные волокна. Закон изолированного проведения возбуждения имеет большое значение, поскольку нерв содержит большое количество нервных волокон (чувствительных, двигательных, вегетативных), которые иннервируют различные по структуре и функциям эффекторы (клетки, ткани, органы) Закон двухстороннего проведения возбуждения |