Учебное пособие, Царев. Практикум по дисциплине Основы микробиологии. Предназначено для бакалавров направления 18. 03. 02 Энерго и ресурсосберегающие процессы в химической технологии, нефтехимии и биотехнологии
 Скачать 2.32 Mb.
|
|
1.2. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫСШИХ ПРОТИСТОВ 1.2.1. Структурная организация эукариотической клетки Простейшие, водоросли и грибы — три основные группы микроорганизмов- эукариот. Каждая из этих групп объединяет достаточно разнообразные по строению и функциям организмы. Еще более существенные различия наблюдаются между микроорганизмами, относящимися к разным группам. Тем не менее клеткам высших протистов свойственна общность внутренней структуры, присущая всем эукариотам. Как и все клетки, клетки микробов снаружи окружены цитоплазматической мембраной, способной пропускать внутрь клетки воду, небольшие молекулы некоторых веществ и ионы. Цитоплазма, связывающая внутренние клеточные структуры в единое целое, находится в постоянном движении, обеспечивая согласованное взаимодействие всех органелл клетки. Внутреннее пространство клетки множеством мембран, образующих эндоплазматическую сеть, делится на более или менее изолированные отсеки, в каждом из которых протекают биохимические процессы. На определенных участках эндоплазматической сети локализованы рибосомы, в которых осуществляется синтез белка; часть рибосом свободно лежит в цитоплазме. На внутриклеточных мембранах эндоплазматической сети протекает синтез и других жизненно важных соединений, таких, как жиры и полисахариды. Таким образом, эндоплазматическая сеть является одной из органелл эукариотической клетки. Энергетические процессы у эукариот осуществляются в митохондриях, расположенных непосредственно в цитоплазме. Ядро, отделенное от цитоплазмы ядерной мембраной, как правило, располагается в центре клетки. В ядре сосредоточена наследственная информация. Характерная органелла эукариотических клеток — комплекс Гольджи, выполняющий несколько функций. Разнообразные вещества, 14 синтезируемые клеткой в эндоплазматической сети, поступают сначала в комплекс Гольджи, затем транспортируются в различные участки клетки. Одним из продуктов этого комплекса являются лизосомы — окруженные мембраной пузырьки, в которых сосредоточены ферменты, способные расщеплять питательные вещества. Важнейшая функций комплекса —накопление продуктов обмена перед выводом их из клетки. Эукариотам свойственны пиноцитоз и фагоцитоз. Сущность этих явлений состоит в переносе небольших капелек жидкости (пиноцитоз) или твердых частиц (фагоцитоз) в клетку в результате втягивания участка цитоплазматической мембраны внутрь, отрыва образовавшегося мешочка и превращения его в вакуоль. Вакуоль сливается с лизосомой; при этом вещества, попавшие в клетку, подвергаются гидролизу. 1.2.2. Простейшие Организмы, относящиеся к Protozoa, очень многочисленны и, хотя тело их состоит из одной клетки, крайне разнообразны по своему строению. Общее число видов простейших превышает 25 тыс. Размеры их колеблются в широких пределах (от 2- 4 мкм до 2 мм) и зависят от видовой принад- лежности и физиологического состояния. Большинство простейших имеют скелетные образования разного характера. Наружный скелет обычно выполняет защитные функции. У одних видов такой скелет образуется в результате уплотнения наружного слоя цитоплазмы и превращения его в тонкую эластичную оболочку — пелли- кулу, позволяющую животному изгибать тело. Дальнейшее уплотнение пелликулы приводит к образованию кутикулы - очень плотной оболочки, обеспечивающей постоянство формы клетки. Некоторые виды простейших имеют студенистые оболочки, скелет других представляет собой раковинки или домики. Помимо общеклеточных органелл в цитоплазме могут присутствовать специальные органеллы, присущие главным образом простейшим. К их 15 числу относятся пищеварительные и сократительные вакуоли, органеллы нападения и защиты и т.д. Пищеварительные вакуоли образуются у простейших, питающихся твердой пищей. Сократительные вакуоли служат для выделения жидких продуктов обмена и представляют собой периодически нарастающий пузырек жидкости, который, достигая определенных размеров, подходит к оболочке клетки и выбрасывает свое содержимое наружу. Второй функцией сократительной вакуоли является осморегуляция. Среда, в которой обитaeт большинство микроорганизмов, обычно значительно менее концентрированная, чем цитоплазма клетки. В соответствии с законами осмотического давления вода стремится проникнуть внутрьклетки. Сократительная вакуоль действует как своеобразный клеточный насос, удаляя избыток воды и поддерживая постоянное осмотическое давление. Некоторые простейшие обладают специальными органеллами нападения и защиты, имеющими вид палочек, которые выстреливаются клеткой при раздражении. Размножаются простейшие простым делением клетки (бесполое размножение) или половым путем. У некоторых видов половое и бесполое размножение чередуются. Важная биологическая особенность большинства видов простейших - их способность образовывать цисты.Как правило, инцистирование связано с воздействием неблагоприятных условий внешней среды. Переход в инцистированное состояние сопровождается уменьшением объема клетки в 2—8 раз за счет усиленного выделения воды с помощью сократительной вакуоли. Цисты имеют плотную оболочку, которая позволяет им переносить резкие изменения температуры, влажности и других факторов окружающей среды. Среди Protozoa много болезнетворных видов, вызывающих такие заболевания, как амебная дизентерия, малярия, африканская сонная болезнь и др. Все простейшие способны передвигаться. Большинство видов 16 подвижны в течение всей жизни, некоторые — только на определенных стадиях развития. Различают пять типов простейших, из которых в практике очистки природных и сточных вод наибольшее значение имеют два: Sarcomastigophora (саркомастигофоры) и Ciliophora (инфузории). Тип Sarcomastigophora включает два класса: Sarcodina и Mastigophora. Sarcodina. Саркодовые передвигаются с помощью особых меняющих форму выростов тела, которые носят название ложноножек или псевдоподий. У разных видов псевдоподии весьма разнообразны по числу и форме. Некоторые из них имеют ложноножки, широкие, лопастевидные, у других они напоминают сплетение корней дерева, у третьих они подобны прямым тонким лучам. Ложноножки одновременно служат и для захвата пищи. Наибольший интерес представляет подкласс Rhisopoda (корненожки). Сюда относятся наиболее простые по строению организмы — голые амебы (рис. 2.1). Тело их представляет собой комочек цитоплазмы, в которой различают внутренний жидкий зернистый слой эндоплазмы и более вязкий, плотный, но тонкий ободок экзоплазмы. Рис. 2.1. Голая амеба. Amoeba proteus: 1 - ядро, 2 - сократительная вакуоль, 3 - пищеварительные вакуоли,4 - цитоплазматическая мембрана Раковинные амебы (рис. 2.2) отличаются от голых амеб наличием шапочковидной, грушевидной, яйцевидной или дисковидной раковины с отверстием (устьем) для псевдоподий. 17 Поступление пищи и вывод продуктов обмена происходит через устье раковины. Пищей амебам служат главным образом бактерии, другие простейшие и водоросли. Амебы способны захватывать частицы, значительно превышающие размеры их тела. Размножаются амебы простым делением клетки, но у раковинных амеб этому предшествует образование внутри тела запасных веществ, из которых затем строится раковина новой амебы. При делении примерно половина цитоплазмы с запасными веществами выходит через устье раковины наружу и окружается новой раковиной. А Рис. 2.2. Раковинные амебы. А — Pamphagus hyalinus-, Б — Arcela vulgaris Mastigophora. Для представителей этого класса органами движения служат жгутики—тонкие нитевидные выросты цитоплазмы. Клетки имеют от одного до восьми жгутиков. 18 Рис. 2.3. Бесцветные жгутиковые: А — Bodo sp.; Б — Trepomonas steini; В — Oicomonas socialis У одних жгутиковых клетки по виду напоминают цилиндр или шар, у других имеют яйцевидную или бутылковидную форму. Поверхностный уплотненный слой цитоплазмы образует пелликулу, но у некоторых видов цитоплазма снаружи отграничена, подобно голым амебам, только слоем экзоплазмы. Такие жгутиковые способны выпускать ложноножки, служащие для захвата пищи. Более высокоорганизованные формы имеют ротовое отверстие, находящееся у основания жгута. Те и другие способны поглощать твердую пищу. Среди жгутиковых есть виды, питающиеся растворенными органическими веществами или ведущие растительный образ жизни. Размножаются жгутиковые делением клетки в продольном направлении. На очистных сооружениях систем водоотведения чаще всего 19 встречаются мелкие бесцветные жгутиковые, представители которых показаны на рис. 2.3. Тип Ciliophora, к которому относятся свыше 7000 видов, делится на два класса: Ciliata —ресничные инфузории и Suctoria — сосущие инфузории. Ciliata. Класс ресничных инфузорий включает более 20 отрядов. Органами движения инфузорий служат либо отдельно расположенные на их теле реснички, либо комплексы ресничек, образующиеся в результате их склеивания. Форма тела инфузорий чрезвычайно разнообразна. Клетки могут иметь вид шара, овала, линзы, воронки, конуса, колокольчика и т.д. Среди инфузорий немало колониальных форм. Клетки в колониях объединяются разветвленным стебельком. Тело инфузорий покрыто пелликулой. Благодаря эластичности пелликулы многие инфузории способны изгибать тело, сжиматься, принимать шарообразную форму. Характерный признак инфузорий — сложный ядерный аппарат, состоящий по меньшей мере из двух ядер. Большое ядро — макронуклеус — управляет жизненными про- цессами. Малое ядро — микронуклеус — носитель наследственной информации. Все инфузории, кроме некоторых паразитических форм, имеют ротовое отверстие. Вокруг рта расположены реснички, обычно более мощные и длинные, чем на других участках тела. С помощью этих ресничек пищевые частицы подгоняются ко рту и проглатываются. Далее пища поступает в короткий канал — глотку, иногда выстланную ресничками. У внутреннего края глотки пищевой комок обволакивается капелькой пищеварительного сока, выделяемой лизосомой. Так образуется пищеварительная вакуоль. Отрываясь от глотки, эта вакуоль подхватывается током цитоплазмы и совершает в клетке определенный путь, в течение которого происходит пищеварение. Вакуоли с непереваренными остатками пищи через специальный выделительный органоид - порошицу выбрасываются наружу. Жидкие продукты обмена удаляются с помощью сократительной вакуоли. У инфузорий чередуется бесполое и половое 20 размножение. Тело некоторых инфузорий таких, как Paramecium caudatum (рис. 2.4), равномерно покрыто ресничками.Этиинфузории широко распространены в водоемах и на очистных сооружениях. Отряд Heterotricha — разноресничные инфузории. Для них характерен спирально закрученный слева направо пояс ресничек, находящийся около ротового отверстия. Один из самых крупных представителей этого подкласса трубач (Stentor) — типичный обитатель пресных вод (рис. 2.4). К отряду Hypotricha относятся часто встречающиеся в илах очистных сооружений брюхоресничные инфузории. Тело их уплощено в спинно- брюшном направлении. Кроме околоротовой зоны реснички располагаются только на брюшной стороне, где они образуют цирры — пучки коротких, слитых вместе ресничек. Благодаря циррам, брюхоресничные инфузории могут ползать по субстрату (рис. 2.4). Отряд Peritricha — кругоресничные инфузории. Представители отряда имеют реснички только около рта в виде закрученного влево пояса. Большинство видов ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к субстрату с помощью стебелька. Среди кругоресничных инфузорий есть как одиночные (например, рол Vorticella), так и колониальные формы (например, род Curchesium). Реснички служат только для добывания пищи. Тело инфузорий этого отряда и стебелек на котором они сидят, могут сокращаться. Suctoria. Класс Suctoria— сосущие инфузории— имеет ряд особенностей, принципиально отличающих его от других инфузорий. Suctoria лишены рта, реснички появляются только на ранних стадиях развития. Во взрослом состоянии ресничные образования заменяются сосательными щупальцами — тонкими трубочками с внутренним каналом, открытым и уплощенным на конце. Щупальца способны растягиваться и сокращаться. Ими суктории ловят добычу (главным образом ресничных инфузорий). Суктории ведут прикрепленный образ жизни и размножаются почкованием. 21 Рис. 2.4. Инфузории. А — Paramecium caudatum: 1 — малое ядро, 2 — большое ядро, 3 — сократительная вакуоль, 4 — пищеварительные вакуоли; Б—Stentor polimorphis; B—Euplotes haron; Г—Vorticella convallaria; Д — Tokophrya quadriparlita (сосущая инфузория) 1.2.3. Водоросли Водоросли — группа низших растений, обитающих преимущественно в воде. Эта группа включает несколько типов. Помимо органелл общего назначения, присущих всем эукариотам, микроскопические водоросли, подобно клеткам высших растений, содержат светочувствительные пигменты, локализованные в специальных органеллах, называемых хлоропластами. Благодаря им водоросли способны к фотосинтезу. Как и все клетки растений, снаружи большинство водорослей имеют жесткую оболочку, которая выполняет защитные функции и участвует в регуляции осмотического давления в клетке. В клетках есть одна или несколько вакуолей с клеточным соком. 22 Тело водорослей (или таллом) может состоять из одной или множества клеток, образующих колонии или многоклеточные организмы. Способы размножения водорослей очень разнообразны. Бесполое размножение осуществляется с помощью спор, образующихся в материнской клетке. У большинства видов водорослей, способных к бесполому размножению, споры подвижны и называются жюспорами. Некоторые водоросли размножаются с помощью неподвижных апланоспор. Вегетативное размножение происходит в результате простого деления у одноклеточных водорослей и за счет распада нитей или колоний у нитчатых и колониальных форм. При половом размножении происходит слияние двух половых клеток — гамет — с образованием зиготы, дающей затем начало новой особи. Основное место обитания водорослей — водоемы, но многие из них живут в почве, развиваются на очистных сооружениях водопровода и систем водоотведения. В водоемах водоросли находятся как в толще воды, так и на дне. Многие из них поселяются на стеблях высших водных растений. Систематика водорослей основана на различиях в пигментном составе хлоропластов и в организации клетки. В пресных водоемах наиболее распространены зеленые, диатомовые и сине-зелёные. Сине-зелёные водоросли в настоящее время чаще называют цианобактериями. В связи с принципиальным отличием типа клеточной организации цианобактерии от остальных групп водорослей они рассматриваются В главе, посвященной прокариотам. Тип Chlorophyta — зеленые водоросли (рис. 2.5). Это самый обширный тип, объединяющий крайне разнообразные организмы. По строению клетки зеленые водоросли более чем другие, похожи на высшие растения. Большинство водорослей этого типа имеют целлюлозную оболочку, вакуоль с клеточным соком, в качестве запасного вещества откладывается крахмал. Протопласт содержит одно или много ядер, хлоропласты зеленого цвета, чашевидные, пластинчатые, звездчатые, дисковидные. Размножаются эти 23 водоросли вегетативным, бесполым или половым путем. Рис. 2.5. Зеленые водоросли. А — Chlamidomonas simplex; Б — Volvох aureus; В — Chlorella vulgaris; Г — Scenedesmus acuminatus; Д — Ulothrix zonata; E — Cladophora glomerata; Ж — Spirogira porticalis Тип Chlorophyta включает одноклеточные, колониальные и нитчатые многоклеточные организмы. Большинство микроскопических водорослей этого типа относится к двум классам: равножгутиковые и конъюгаты, или сцеплянки. Класс равножгутиковых представлен одноклеточными, многоклеточными и колониальными формами. Из равножгутиковых рассмотрим порядки вольвоксовые, протококковые, улотриксовые и сифонокладовые. 24 Зеленые водоросли порядка вольвоксовых широко распространены в мелких стоячих или проточных водоемах, в почве; некоторые виды прекрасно развиваются в сильно загрязненных местах, например, на полях фильтрации, полях орошения, биофильтрах. К одноклеточным вольвоксовым относится род хламидомонада. Клетки имеют шаровидную или эллипсоидную форму, подвижны (рис. 2.5, А). Колонии вольвоксовых (рис. 2.5, Б) представляют собой слизистый шар, образованный 200 и более клетками, похожими но строению на хламидомонаду, но ослизняющимися. Клетки располагаются в один слой, а внутренность шара заполнена слизью. Большая часть колонии сформирована вегетативными, не способными к размножению клетками. Репродуктивные клетки (клетки размножения) на определенной стадии опускаются внутрь шара и дают начало новой колонии. Порядок протококковые зеленые водоросли объединяет одноклеточные или колониальные неподвижные организмы. Простейший представитель протококковых — хлорелла (рис. 2.5, В). В колониях клетки удерживаются либо общей слизью, либо за счет срастания целлюлозных оболочек отдельных клеток, например, у водорослей рода сценедесмус (рис. 2.5, Г). К многоклеточным зеленым водорослям относятся порядки улотриксовых и сифонокладовых. Первые представляют собой не ветвистые нитчатые организмы с одноядерными клетками (рис. 2.5, Д). Таллом сифонокладовых водорослей состоит из простых или разветвленных нитей с крупными цилиндрическими многоядерными клетками (рис. 2.5, Е). К классу конъюгат (рис. 2.5, Ж.) относятся одноклеточные или не ветвистые нитчатые водоросли, не имеющие в цикле развития подвижных стадий. Нити, состоящие из цилиндрических клеток со звездчатыми или ленточными хлоропластами, одеты слизистым чехлом. Тип Bacillariophyta (Diatomeae). Диатомовые водоросли составляют очень обособленную группу организмов с желто-бурой окраской хлоропластов, обусловленной пигментом фукоксантином. Клетки диатомей покрыты пектиновой оболочкой, в качестве запасных веществ в клетках |