Учебное пособие, Царев. Практикум по дисциплине Основы микробиологии. Предназначено для бакалавров направления 18. 03. 02 Энерго и ресурсосберегающие процессы в химической технологии, нефтехимии и биотехнологии
 Скачать 2.32 Mb.
|
|
А Б В Г Рис. 2.6. Диатомовые водоросли: А — Pinnularia nobilis; Б — Amphora ovalis; В — Stephanodiscus hantzschii; Г — Tabellaria flocculosa Форма и строение панциря весьма разнообразны уразныхвидов. При вегетативном размножении деление происходит в плоскости шва, образованного створками. Каждая из дочерних клеток получает только одну створку, но немедленно после деления на свободной поверхности клетки формируется недостающая часть панциря. Половое размножение осуществляется путем слияния двух клеток, покинувших панцирь. Диатомовые водоросли — в основном одноклеточные организмы (рис. 2.6, А, Б). Некоторые виды образуют колонии в виде нитей или кустиков (рис, 2.6, В, Г). Среди диатомей много подвижных форм. Движение клеток — процесс сложный и обусловлен перемещением цитоплазмы в шве и вертикальных 26 каналах. Неблагоприятные условия (замерзание, высушивание) диатомеи переносят в форме покоящихся стадий. Переход в покоящееся состояние не сопровождается образованием специальных клеток, наблюдается лишь частичное или полное обезвоживание цитоплазмы. 1.2.4. Грибы Грибы составляют обширную группу организмов совершенно особой биологической организации. Тело большинства видов грибов состоит из тонких нитей — гиф, образующих разветвленную структуру, называемую мицелием. Гифы представляют собой жесткие трубочки, заполненные многоядерной цитоплазмой. Некоторые грибы не имеют эпителиального строения. У грибов нет светочувствительных пигментов. Питаются они, поглощая всей поверхностью тела разнообразные органические вещества. Основное место питания грибов — почва, но некоторые виды живут и в водной среде. Среди грибов много форм паразитирует на водорослях, простейших, рыбах, в организме человека и животных, на высших растениях. Рис. 2.7. Грибы. А—Мuсоr mucedo, Б— водный фикомицет, В — дрожжи В основу систематики грибов положены способы размножения. Типы бесполого размножения очень разнообразны: с помощью спор, путем почкования, обрывками гиф. Бесполое размножение чередуется с половым, 27 которое, как и у всех эукариот, заключается в слиянии двух ядер. Различают низшие и высшие грибы. Низшие, или примитивные, грибы относятся к классу фикомицетов. Мицелий фикомицетов несептирован, то есть гифы не имеют поперечных перегородок. Споры образуются внутри специальных структур. Для почвенных фикомицетов (рис. 2.7, А) характерно образование воздушных гиф - спорангиеносцев, расширяющихся на конце и переходящих в округлый спорангий, внутри которого развивается большое количество спор. Водные формы фикомицетов размножаются с помощью подвижных зооспор. Один из водных фикомицетов показан на рис. 2.7, Б. Тело гриба представляет собой зооспорангий — мешочек диаметром около 100 мкм, прикрепленный к субстрату с помощью тонких ветвящихся нитей. При созревании спор зооспорангий разрывается и споры выходят наружу. Про- растая, спора образует новый гриб. В пресных водах встречаются как собственно водные грибы, так и некоторые виды почвенных грибов, приспособившиеся к водной среде. Высшие грибы имеют септированный мицелий. В гифах таких грибов на определенных расстояниях друг от друга образуются поперечные перегородки. Многие высшие грибы широко используются в промышленности, поэтому могут обнаруживаться в сточных водах некоторых производств. Например, отдельные виды грибов рода Aspergillus применяют при производстве лимонной кислоты, ферментных препаратов, а грибы рода Penicillium используют в фармацевтической промышленности и для приготовления сыра. Отдельную группу составляют дрожжи, или сахаромицеты. Дрожжи не образуют мицелия, их клетки размером 10—15 мкм имеют округлую или яйцевидную форму (рис. 2.7, В). Применение дрожжей в промышленности связано с их способностью превращать сахар в этиловый спирт и угольную кислоту. Дрожжи применяют в хлебопечении, пивоварении, виноделии, спиртовой промышленности. Соответственно и сточные воды этих 28 производств содержат клетки дрожжей. 1.2.5. Другие организмы природных и сточных вод Почва, природные и сточные воды служат временным или постоянным местом обитания разнообразных многоклеточных животных организмов, которые наряду с микроорганизмами участвуют в деструкции загрязнений в природных водоемах и на очистных сооружениях. Коловратки_(Rotatoria)'>Коловратки (Rotatoria) — многоклеточные микроскопические животные. У большинства коловраток тело четко подразделяется на голову, туловище и ногу. Головной отдел Rotatoria снабжен коловращательным аппаратом — специфическим органом, обеспечивающим одновременно движение и питание животного. Туловище коловраток чаще всего имеет веретенообразную форму, но может быть овальным, округлым или конусовидным. У многих видов туловище покрыто жестким панцирем. Тело коловратки заканчивается ногой с двумя пальцами различной формы либо подобием присоска. Нога позволяет коловраткам прикрепляться к субстрату, помогает им ползать и плавать. 29 Рис. 2.8. Некоторые организмы природных и сточных вод. Коловратки: 1 — Callidina vorax, 2 — Notommata ansata. Черви: 3 — Nematoda, 4 — Tubifex tubifex. Низшие ракообразные: 5— Daphnia longispira, 6 — Bosmina longirostris. 7 — Cyclop sirenius, 8 — Eudiatomus vulgaris. Личинки насекомых: 9— Chironomus plumasus. 10 — Psychoda sр. Насекомыe: 11— Podura. 30 Пищей коловраткам служат бактерии, простейшие, водоросли, органический детрит. Пища через рот попадает в глотку, имеющую челюстной аппарат. Пищеварительная система состоит из желудка, кишки и выделительных органов. Коловратки широко распространены в природных водах, некоторые виды обитают в почве. На очистных сооружениях систем водоотведения часто встречаются Philodina roseola, Callidina vorax, Notommata ansata (рис. 2.8). Черви (Vermes). Из червей, обитающих в природных водоемах и развивающихся на очистных сооружениях, наибольшее значение имеют малощетинковые— олигохеты, круглые — нематоды (рис. 2.8). К числу самых распространенных олигохет относятся Limnodrilus и Aeolosoma. Это черви длиной 0,2—10 мм. Более крупные Tubifex (1-4 см) и Nais (0,5—2 см) в выборе местообитания непритязательны и хорошо развиваются в водоемах с грязной водой. Живут олигохеты, зарывшись в ил. Пища их состоит из органического детрита. Заглатывая иловые частички, черви частично минерализуют их. Круглые черви тоже илоеды, живут в водоемах и развиваются на очистных сооружениях в биофильтрах. Низшие ракообразные. Среди обитателей пресных водоемов к этой группе относятся веслоногие и ветвистоусые рачки. Веслоногие рачки, из которых наиболее распространены циклопы и диаптомусы, плавают с помощью нескольких пар грудных ног. Органами движения ветвистоусых рачков служат антенны, снабженные плавательными щетинками (рис. 2.8). Низшие ракообразные питаются, процеживая воду через специальные органы. Отфильтрованная взвесь сжимается в комочки и поступает в рот. Их пища — бактерии, микроскопические водоросли, органическая взвесь. Сами рачки служат пищей рыбам. Личинки насекомых. У многих насекомых (комары, мошки, стрекозы и др.) некоторые стадии развития протекают в водной среде. Вследствие этого 31 личинки и куколки насекомых составляют значительную часть населения больших и малых водоемов. В определенные периоды они развиваются и на очистных сооружениях, в частности, в биофильтрах (см. рис. 2.8). Личинки насекомых населяют илистое дно водоемов, обитают в водной среде, роют ходы в берегах рек. Развиваясь в больших количествах, они служат пищей рыбам, а также играют важную роль в минерализации органических веществ. Одни виды личинок собирают детрит со дна, другие питаются, фильтруя воду через специальные органы либо строя для этой цели ловчие сети — домики, третьи соскребают пищевые частицы с поверхности растений и их остатков. К числу самых распространенных донных организмов пресных вод относятся личинки Chironomidae. Они обитают в лужах, болотах, больших реках и озерах. Большинство их питается детритом, но есть и хищные виды, нападающие на тубифицид, низших рачков и более мелких личинок. Личинки Chironomidae, личинки и куколки мушки Psychoda и насекомые Podura в большом количестве развиваются в биофильтрах. 32 1.3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НИЗШИХ ПРОТИСТОВ И УЛЬТРАМИКРОБОВ 1.3.1. Строение прокариотической клетки Клетки низших протистов — бактерий и цианобактерий - имеют в структурной организации ряд принципиальных особенностей по сравнению с клетками высших протистов. Особенности структурной организации обусловливают и ряд функциональных отличий клеток прокариот от клеток протистов (смотри раздел 1.2). Различное строение ядерного аппарата — не единственный признак, отличающий прокариотическую клетку от эукариотической. Рис. 3.1. Схема строения прокариотической клетки бактерий (А), цианобактерий (Б): 1- слизистая капсула, 2 — клеточная стенка, 3 — цитоплазматическая мембрана, 4 — нуклеоид, 5 — цитоплазма, 6 — рибосомы, 7 — тилакоиды, 8 — мезосома, 9 — газовые вакуоли, 10 — запасные вещества, 11 — вакуоль, 12 — жгутики 33 Помимо различия в генетической организации клетки важнейшими особенностями прокариот являются: 1) отсутствие системы мембран, формирующих эндоплазматическую сеть; 2) отсутствие структурно оформленных органелл таких, как митохондрии и хлоропласты, комплекс Гольджи, лизосомы. Прокариотам не свойственны направленное движение цитоплазмы, внутриклеточное пищеварение, явления фагоцитоза и пиноцитоза. Клетки огромного большинства прокариот значительно меньше эукариотических клеток, поэтому для них характерно большее отношение поверхности к объему, а следовательно, и более интенсивный обмен с окружающей средой. Число форм клеток прокариот невелико. Чаще всего они имеют сферическую форму или вид прямых и изогнутых палочек. Однако физиологические особенности этой группы микробов и процессы, осуществляемые ими, поражают своим чрезвычайным разнообразием. Обширную группу прокариот составляют бактерии. В клетке бактерий (рис. 3.1, А) различают поверхностные структуры и протопласт. Протопласт состоит из цитоплазмы и нуклеоида, окруженных цитоплазматической мембраной. Хотя нуклеоид бактерий и не отделен от цитоплазмы ядерной мембраной, на электронных микрофотографиях они выглядят как две структурно различающиеся области. В цитоплазме бактериальной клетки обнаруживается от 5 до 50 тыс. рибосом более мелких, чем рибосомы эукариот. Огромное количество рибосом придает цитоплазме вид зернистой массы. Цитоплазматическая мембрана имеет трехслойную структуру, при этом наружные слои — белковые, а внутренний состоит из липидов. Функции цитоплазматической мембраны разнообразны. Обладая избирательной проницаемостью, т. е. способностью пропускать определенные соединения, мембрана играет роль органеллы, концентрирующей необходимые вещества внутри клетки и способствующей выведению наружу продуктов жизнедеятельности. Цитоплазматическая 34 мембрана служит местом локализации разнообразных ферментов, на ее поверхности происходит синтез веществ внешних структур клетки. Цитоплазматическая мембрана образует многочисленные инвагинации (втягивания внутрь клетки), поэтому цитоплазма пронизана мембранными структурами. Однако эти структуры отличаются от эндоплазматической сети эукариот. У многих бактерий имеются мезосомы — мембранные образования. Роль их до сих пор окончательно не выяснена. Существуют предположения об участии мезосом в важнейших внутриклеточных процессах деления клетки, синтеза веществ клеточной оболочки, энергетическом обмене. В цитоплазме бактерий обнаружены разнообразные включения. Одни представляют собой запасные вещества, откладываемые клеткой в период обильного питания, другие — продукты жизнедеятельности, клетки, не выделяющиеся наружу. Разные виды бактерий в качестве запасных веществ откладывают полисахариды (гликоген, крахмал, гранулеза), липиды (гранулы и капельки жира), полифосфаты (волютин). У многих серных бактерий в клетках накапливается молекулярная сера. Один из важнейших структурных элементов бактериальной клетки — клеточная стенка. Она служит как бы скелетом клетки, придавая ей определенную форму, защищает ее от воздействия внешней среды, обеспечивает необходимую механическую прочность, что позволяет противостоять высокому осмотическому давлению протопласта. Строение и химический состав клеточной стенки очень сложны и зависят от вида бактерий. Обязательный компонент клеточной стенки прокариот — полимер муреин. В зависимости от структуры стенки бактерии делят на две большие группы: грамположительные, способные приобретать и удерживать сине- фиолетовый цвет при окраске по Граму (метод окрашивания впервые предложен датским ученым X. Грамом в 1884 г.), и грамотрицательные, обесцвечивающиеся при последующей промывке спиртом. У некоторых видов бактерий на поверхности клетки образуется 35 слизистая капсула. Она служит дополнительным осмотическим барьером, предохраняющим клетку от высыхания и механических повреждений. Слизь, выделяемая клеткой, может частично диффундировать в окружающую среду. Выделение слизи у отдельных видов бактерий может быть настолько интенсивным, что капсулы отдельных клеток сливаются, образуя зооглеи — скопления слизистой массы с вкрапленными в нее клетками. Вторую группу прокариот составляют цианобактерии, или синезеленые водоросли (рис. 3.1, Б). Клетки цианобактерии имеют некоторые отличия от бактериальных клеток. Большинство цианобактерии не имеет компактного нуклеоида. У некоторых крупных организмов обнаруживается несколько нуклеоидов. Светочувствительные пигменты цианобактерии локализуются в тилакоидах — мембранных структурах уплощенной формы. В качестве запасных веществ в клетках откладываются полисахариды, жиры, цианофицин — вещество белковой природы. Помимо запасов веществ в клетках цианобактерии обнаружены включения, имеющие приспособительное назначение. К ним относятся газовые вакуоли, позволяющие клетке регулировать плавучесть в вертикальной плоскости. Клеточная стенка цианобактерии сходна с клеточной стенкой грамотрицательных бактерий, но содержит и пектиновые вещества. 1.3.2. Бактерии У бактерий выделяют три основные формы клетки: сферическую, цилиндрическую и извитую. Сферические, или шаровидные, бактерии называются кокками (от греч. «coccus» — ягода). У разных видов бактерий закономерность расположения клеток после деления неодинакова. В зависимости от этого различают: 1) монококки — одиночные клетки; 2) диплококки, группирующиеся попарно, так как деление клетки происходит в одной плоскости, 3) стрептококки, клетки которых также делятся в одной плоскости, но особи не отделяются друг от друга и формируют длинные цепочки; 4) тетракокки, образующие группы из четырех клеток, что обусловлено 36 делением клетки в двух взаимно перпендикулярных плоскостях; 5) сарцины, имеющие вид скоплений кубической формы в результате деления в трех взаимно перпендикулярных плоскостях; 6) стафилококки, делящиеся неправильно в нескольких плоскостях, скопления которых напоминают кисть винограда (рис. 3.2). Диаметр шаровидных бактерий не превышает 1— 2 мкм. Цилиндрические, или палочковидные, бактерии, как и кокки, могут быть одиночными, соединяться попарно или в длинную цепочку по три и более клеток. Средняя длина палочковидных бактерий составляет 2—-7 мкм при диаметре 0,5— 1 мкм. Однако есть как значительно более крупные формы, так и очень мелкие, величина которых находится на грани видимости в обычные световые микроскопы (0,1— 0,2 мкм). Рис. 3.2. Морфологические типы бактерий: 1- монококки; 2-диплококки; 3 стрептококки; 4 —тетракокки; 5 — сарцины; 6 — стафиллкокки; 7 — палочки; 8 — вибрионы; 9 — спириллы; 10 — спирохеты; 11 — актиномицеты; 12 — микобактерии; 13 — нитчатые бактерии 37 Извитые формы бактерий в зависимости от степени изогнутости подразделяют на вибрионы, спириллы и спирохеты. Самые мелкие из них — вибрионы, имеющие вид запятой. Длина клетки вибрионов не превышает 1— 3 мкм. Клетки спирилл длиной от 5 до 30 мкм имеют один или несколько завитков. Характерная особенность спирохет — крайне малый диаметр клетки (0,1—0,6 мкм) при относительно большой (5—500 мкм) длине тела. Клетки спирохет имеют вид штопора, покрыты эластичной оболочкой, позволяющей им винтообразно изгибать тело. Среди бактерий особую группу составляют актиномицеты. Клетки актиномицет способны ветвиться. У некоторых видов переплетение нитей образует мицелий, подобный мицелию гриба. Эти актиномицеты, как и грибы, размножаются спорами. Клетки их имеют признаки и бактерий, и грибов, но в отличие от последних лишены структур, свойственных эукариотам. Клетки других видов (микобактерии) похожи на искривленные палочки с боковыми выростами: размножаются делением и перешнуровыванием (рис. 3.2). Актиномицеты обитают в воде, почве, на растительных и животных остатках. Многие из них, развиваясь в воде, придают ей специфический землистый запах. Несколько особняком стоят нитчатые бактерии, представляющие собой длинные нити из соединенных вместе палочковидных клеток, покрытых общей тонкой оболочкой — чехлом. Нитчатые бактерии — типичные водные организмы. Нити их имеют толщину в среднем 1—7 мкм. Нитчатые бактерии относятся к числу наиболее крупных, некоторые из них видны даже невооруженным глазом (рис. 3.2). Среди нитчатых бактерии наиболее известна Sphaerotilus natans, обитающая в сточных водах, в загрязненной проточной воде. Она образует в воде нити и хлопья. Бурное развитие этих бактерий может привести к зарастанию труб. Каждому виду бактерий присущи определенные форма и размер, на |