Цитология методичка 1-15 сабак. Саба 1 Апаратты дидактикалы топтама
Скачать 1.99 Mb.
|
Эукариоттар гендерінің экспрессиясының реттелуіПрокариоттарға қарағанда эукариоттардың құрылымы күрделі. Мысалы, адам ағзасында 200 астам әртүрлі жасушалар және 100 ақуыздар болады. Эукариоттар гендерінің экспрессиясының реттелуінің тек өзіне тән бақылану механизмдері бар. Эукариоттарда гендер активтілігі реттелуінің екі типін ажыратады: қысқа мерзімді немесе қайтымды реттелу бактериялардағы реттелуге сәйкес, ортадағы өзгерістерге жасушаның жауап қайтаруы болып табылады. Реттелудің бұл типі жасушадағы субстрат деңгейінің жоғары не төмен болуына байланысты ферменттер активтілігнің өзгеруімен сипатталады. Осы реттелу типіне сонымен қатар, митоздың түрлі кезеңдерінде байқалатын ДНҚ, РНҚ және белоктардың синтезделу жылдамдығының өзгерістерін де жатқызады. Ұзаққа созылған немесе қайтымсыз реттелу – дамудың ұрықтану және зигота түзілу кезеңінен бастап көп жасушалы ағза түзілуге дейінгі аралықта жүретін детерминация, дифференциация т.б. үдерістерінде жүреді. Эукариоттарда гендер активтілігі реттелудің осы екі типі тұқым қуалау ақпаратының жүзеге асырылуының мына кезеңдерінде байқалады: Геномдық деңгейде (ДНҚ) реттелу; Транскрипциялық деңгейде реттелу; Посттранскрипциялық деңгейде реттелу Трансляциялық деңгейде реттелу; Посттрансляциялық деңгейде реттелу; Гендерактивтілігініңгеномдықдеңгейде(ДНҚ)реттелуіЭукариоттар геномында нуклеотидтер көп, тек оның 2-5% ДНҚ-сы ғана ақуызды кодттайды. Адам геномында 3,3 млрд. жуық нуклеотидтер жұбы (гаплоидты жиынтықта) болады, соның ішінде 3% кодтаушы аймақтың үлесіне тиеді. Эукариоттар геномының ерекшелігі де сол, ДНҚ кодтаушы және реттеуші (сигналдық) қатарлары бола тұра көптеген сайттары транскрипцияланбайды. Барлық сома жасушаларының геномдары бірдей бола тұра әртүрлі типті жасушаларда әртүрлі гендер экспессияланады. Бұндай механизмнің болуы тіршілік барысында тұрақты түрде бір гендердің экспрессиялануын және екінші бір гендердің экспрессиясының тежелуін қамтамасыз етіп отырады. Эукариоттардың ДНҚ фракцияларының сипаттамалары
Эукариоттық жасушалардағы нақты бір ген кластары біршама тұрақты транскипцияланып өте сирек жағдайда репрессияға ұшырауы мүмкін. Мысалы, рибосомалық РНҚ-лардың (28S S немесе 18 S) немесе тасымалдаушы РНҚ-лардың гендері жасушада көптеген көшірмелер түрінде болып, қарапайым мультигендік тұқымдастарды қалыптастырады. Бұл гендер РНҚ-полимераза І (рибосоманың үлкен бөліктері) және РНҚ-полимераза ІІІ (5S РНҚ және т-РНҚ) арқылы біркелкі транскрипцияланады, бірақ түзілетін өнімдері мен синтезделу жылдамдығы түрліше болады. Мысалы, дрозофила шыбынының политенді (алып) хромосомаларындағы көлденең жолақтар мен олардың арасындағы ашық түсті учаскелер дернәсілдің түрлі ұлпа жасушаларында бірі-біріне ұқсас біркелкі екені көрінеді. Осы көлденең жолақтардың ара- арасында «үй шаруасының» гендері орналасқаны анықталды. Бұл гендер тіршілікке аса қажетті белоктарды анықтайды және барлық жасушаларда үнемі активтілікті көрсетіп, тұрақты тарқатылған күйде болады (Bautz, Kabisch, 1983). Бірақ «үй шаруасының» гендері кейде ұзақ уақыт активсізденген күйде болуы мүмкін, мысалы, жасушаның митоздық бөлінуі кезінде. Тек арнайы қызмет атқаратын (маманданған) ұлпалар мен жасушаларда ғана активтілік көрсететін «сән-салтанат» гендерінің болуы, гендер активтілігінің біркелкі еместігін (дифференциалдығы) ереже деп түсіну қажеттігін дәлелдейді. Арнайы қызмет атқаратын жасушалардағы «сән-салтанат» гендерінің активтілігіне мысал ретінде глобин, кристаллин, фибрин, овальбумин, казеин, иммуноглобин т.б. белоктарды анықтайтын гендерді алуға болады. Геномдық (ДНҚ) деңгейде гендер активтілігі реттелудің 5 типін ажыратады: 1. Толық генетикалық блок (геномның активсізденуі) байқалады: а) жасушалық циклдың митоздық бөліну кезінде хроматин аса жоғары дәрежеде ширатылған күйде болып хромосоманы қалыптастырады және осы кезде барлық гендердің транскрипциялық активтілігі тоқталады; ә) мейозда, жыныс жасушаларының бөлінуі кезінде; тек омыртқалылардың мейоздық диплотена сатысындағы ерекше құрылысты хромосомаларында активтілік сақталады. (Vlad, 1983); б) сүтқоректілердің аналық ағзаларындағы жыныстық екі Х-хромосоманың біреуі (сомалық жасушаларда) эмбриогенездің бастапқы сатыларында тығыздалып, гетерохроматиндік жыныстық Х-хромотинге немесе Барр денешігіне айналады. Осы – Х- хромосомадағы гендердің басым көпшілігі активтілігін жояды. Бірақ жаңадан түзіліп жатқан оотидтерде Барр денешігі болмайды, сондықтан Х-хромосомалардың екеуі де активтілігін сақтайды. Аталық ағзалардың сомалық жасушаларындағы (ХУ) сыңар Х-хромосоманың гендері активті күйінде қалады. Алайда аталықтардың жыныс жасушаларындағы Х- хромосома сперматогенез басталғанға дейін активсізденеді, өйткені активті Х-хромосома сперматогенездің бұзылуына және бедеулікке себеп болар еді. в) аталық ағзалардың жыныс жасушаларындағы гендер активті емес, олардың активтенуі тек ұрықтанудан кейін жұмыртқа жасушасының цитоплазмасында жүреді. г) транскрипциялық активтіліктің кешігуі сонымен қатар кейбір өсімдіктердің тұқымдарында, диапауза жағдайындағы жасушалардың гендерінде, бактериялар мен төменгі сатыдағы саңырауқұлақтардың спораларындағы гендерінде байқалады. д) кейбір өсімдіктердің тұқымдарында жасуша (Artemia gastrulae), бактерия және саңырауқұлақтарының спораларының ядролары диапаузаға, түскен кездерінде транскрипциялық активтілік тоқтайтындығы байқалған. |