Цитология методичка 1-15 сабак. Саба 1 Апаратты дидактикалы топтама
 Скачать 1.99 Mb.
|
Прокариотгендерініңактивтілігініңреттелуі:Транскрипциялық бақылаудың екі түрі бар: негативті және позитивті.  Ген активтілігін негативті бақылау жасушада геннің транскрипциясын тоқтататын арнайы факторлар – ингибиторлардың болуына негізделген. Жасушада сонымен қатар транскрипцияның басталуына мүмкіндік беріп, ингибиторларға қарсы әрекет көрсететін индуктор-факторлары болады. Ген активтілігін позитивті бақылау, промоторды активтендіріп, транскрипцияны бастайтын эффекторлық ақуыз молекулалары мен геннің әрекеттесуіне байланысты. Көпшілік жағдайда бақылаудың осы екі түрі де қатарынан жүреді. Мысалы, катаболистік (ыдыратушы) жүйелер позитивтік жолмен де, негативтік жолмен де реттелуі мүмкін. Негативтікбақылау Индукцияланатынжүйелер(индукцияланатыноперондар).Бұл жүйелерде ферменттіңсинтезі үшін жасушаны қоршаған ортада индуктор деп аталатын арнайы субстрат-затының болуы қажет. Алғаш рет Ф. Жакоб және Ж. Моно (1961) индуцибельді жүйені тәжірибе жүзінде зерттеу негізінде ішек таяқшасындағы (Е.coli)β – галактозидаза ферментінің синтезінің реттелуін Lac – оперон моделін ұсыну арқылы сол ферменттердің синтезделуінің индуцибельді (қоздырушы) немесе репрессибельді (басылыңқы) механизмдерін түсіндірді. Жакоб және Моно бойынша Lac – оперонының құрылысы мен қызметі  Лактозалық оперонныі сызбасы Оперонақуызсинтезініңбақылануыныңструктуралық-функционалдықбірлігініңэлементтері: Құрылымдық гендер - ферменттер синтезіне қатысады Оперон - белок-репрессоры байланысатын сайт 3.Промотор - РНК-полимераза байланысатын сайт Оперон құрамындағы қатарласа орналасқан құрылымдық гендер - кластерлық гендер деп аталады. Осы кластерлық гендерден тұтас бір ғана полицистронды РНҚ түзіледі. Полицистронды РНҚ-дан трансляция нәтижесінде жалпы қызмет атқаратын бірнеше белок-ферменттер синтезделеді. Лактозалық оперондағы (Lac – оперон) құрылымдық гендер үш цистроннан тұрады: Z,Y,A. Бұл гендердің түзілетін өнімі – (ферменттер) лактоза қантын ыдыратуға қатынасады, β-галактозидаза ферментін синтездейтін Z – гені лактозаны глюкоза мен галактозаға дейін ыдырады. Y генінің өнімі – фермент галактозид-пермеаза. Бұл ферменттің қызметі жасушаның мембранасымен байланысып лактозаның жасушаға сіңірілуін қамтамасыз етеді. А-генің өнімі – тигалактозид – ацетилаза ферменті лактозаның толық ыдырауына қатынасады. Қалыпты жағдайда, яғни жасушада лактоза жоқ кезде бұл үш ферменттердің синтезі жүрмейді, осы аталған ферменттердің аздаған молекулалары ғана болуы мүмкін. Жасушаға лактоза сіңірілген кезде барлық үш ферменттің синтезі қарқынды жүре бастайды. Олай болса, лактозаның жасушаға енуі оны ыдыратып пайдалануға қажетті ферменттердің синтезін индукциялайды. Барлық үш фермент бір ғана полицистрондық а- РНҚ-ның трансляциясына байланысты түзілгендіктен бұл жағдайды жасушаға лактоза – индуктордың енуіне жауап ретінде оперонның біртұтас үйлесімді қызметі деп түсіндіреді. Жакоб және Моно теориясы бойынша реттеуші ген (i) репрессор-ақуызын синтездейді, ортада индуктор (лактоза) жоқ кезде ол оператормен (о) байланысып оны активсіздендіреді, Lac –оперондағы үш Lac –цистрондар транскрипцияланбайды. Құрылымдық гендердің транскрипциясының индукциясын (басталуы) былай түсіндіруге болады, жасушаға енген лактоза индуктор ретінде репрессор белогымен байланысып оны оператордан ажыратып активсіздендіреді. Репрессордан ажыраған оператор оперонның жұмыс істеуіне мүмкіндік береді: құрылымдық гендердің үйлесімді транскрипциясы мен трансляциясы басталады. Репрессор белогында екі түрлі қайта жабылмайтын сайттар болады: 1) оператормен байланыстыратын сайт; 2) индуктормен байланысу сайты. Жакоб және Мононың зерттеулері кезінде (1961 жылдары) промотордың бар екендігі және репрессорлық реттелудің механизмі жайлы деректер болмаған. Кейінірек E. coli-дің ДНҚ тізбегінде РНҚ полимераза ферменті жалғанатын промоторлық сайттың бар екндігі және ол сайт репрессор (і) гені мен оператор (о) гендерінің арасында орналасқаны белгілі болды. Репрессор гені Lac – оперонынан бөлек моноцистронды а-РНҚ транскрипциаланып репрессор ақуызын синтездейді. Ағзаға түскен индукторға жауап ретінде барлық үш фермент бір ғана полицистронды а-РНҚ трансляциялануынан синтезделетін болғандықтан оперон бір тұтас жүйе ретінде жұмыс істейді. |