Сборник лекций по нормальной физиологии лекция 1 осhовы физиологии возбудимых ткаhей план
 Скачать 281.48 Kb.
|
ЛЕКЦИЯ № 17ФИЗИОЛОГИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ План Органы выделения и их значение. Почки, функции, строение. Функциональная организация почек. Основные процессы, происходящие в почках. Клубочковая ультрафильтрация. Канальцевая реабсорбция и секреция. Осмотическое разведение и концентрирование мочи. Регуляция деятельности почек. Органы выделения и их значение. Почки, функции, строение. В процессе обмена веществ образуется и накапливается ряд соединений, которые не могут быть использованы организмом, а некоторые из них являются токсическими. Кроме того, в организм извне могут поступать и циркулировать чужеродные и часто токсические вещества. Эти продукты удаляются из организма при помощи органов выделения. ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ играют важную роль в сохранении постоянства внутренней среды организма. Они удаляют из организма продукты обмена, которые не могут быть использованы, избыток воды, солей, лекарственные вещества. К органам выделения относятся: легкие, кишечник, кожа и почки. ЛЕГКИЕ удаляют из организма СО2, пары H2О, летучие вещества. Из КИШЕЧНИКА удаляются соли тяжелых металлов, избыток невсосавшихся пищевых веществ. ПОТОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ КОЖИ выделяют воду, соли, органические вещества. Их усиленная деятельность наблюдается при напряженной физической работе и повышении температуры окружающей среды. Главным органом выделения являются ПОЧКИ, их ЭКСКРЕТОМ является моча. Она ВЫВОДИТСЯ по мочевыводящим путям, которые включают: Мочеточники, Мочевой пузырь, Мочеиспускательный канал. К основным ФУНКЦИЯМ почек относятся: ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ – регуляция стабильности концентрации осмотически активных веществ в крови и других жидкостей внутренней среды. ВОЛЮМОРЕГУЛЯЦИЯ – регуляция объема жидких сред. ИОННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ – регуляция концентрации отдельных ионов. РЕГУЛЯЦИЯ КИСЛОТНО-ОСНОВНОГО РАВНОВЕСИЯ – выделение кислот и оснований с мочой. ВЫДЕЛЕНИЯ – удаление из организма конечных продуктов азотистого обмена, экзогенных веществ, избытка органических веществ, всосавшихся в кишечнике или образовавшихся в процессе метаболизма. МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ – участие в обмене белков, липидов и углеводов. При этом происходит разрушение пептидных гормонов и измененных белков, Глюконеогенез, Окислительный катаболизм инозитола, образование триацилглицеринов и фосфолипидов, затем поступающих в кровь. ВЫРАБОТКА БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ, участвующих в регуляции: артериального давления, эритропоэза, Метаболизма кальция, Модуляции действия гормонов на клетку Почки являются парным органом красно-бурого цвета, массой около 120 г Расположены с двух сторон позвоночника, за брюшиной на уровне XII грудного и I-II поясничных позвонков и ограждены толстой жировой прослойкой. Они имеют форму боба: Наружный край почки выпуклый, внутренний - вогнутый. На вогнутом внутреннем крае имеется глубокая вырезка - ворота почки. Сюда входят почечная артерия, а выходит почечная вена и мочеточник. через ворота также в почку проникают и выходят из нее лимфатические сосуды и нервы Почки получают крови больше, чем любой другой орган. В них происходит образование мочи из веществ, приносимых кровью. Почки окружены соединительно-тканной капсулой и включают корковое и мозговое вещество, которые проникают друг в друга. Корковое вещество характеризуется обилием капилляров, интенсивным кровотоком, потреблением кислорода и получением энергии, главным образом в результате окислительного метаболизма. Мозговое вещество состоит из почечных пирамид (10-15), основанием обращенных к корковому слою. Вершины 2-3 пирамид образуют сосочек, который выступает в малые почечные чашечки. Из них образуется 2-3 большие чашечки. Они формируют почечную лоханку, из которой выходят мочеточники. По мочеточникам моча поступает в мочевой пузырь и через мочеиспускательный канал выводится из организма. Функциональная организация почек. Структурной и функциональной единицей почек является НЕФРОН. Он осуществляет совокупность процессов образования мочи. Нефроны находятся в корковом слое. Нефрон состоит из почечного(мальпигиева)тельца и связанного с нимканальца Мальпигиево тельце включаеткапиллярный клубочек и покрывающую егокапсулу Щумлянского-Боумена. Капиллярный клубочек представлен сетью капилляров (более 50). Он начинается приводящей артериолой и завершается отводящей артериолой. Капсула Шумлянского-Боумена – это полая двустенная капсула, имеющая форму чаши, внутри которой находится капиллярный клубочек. Почечный каналец разделяется на отделы: Проксимальный извитой каналец отходит от капсулы и направляется к мозговому слою, на границе, с которым суживается и выпрямляется. В мозговом слое он образует Петлю Генле, которая представлена нисходящим и восходящим прямыми канальцами. Восходящий каналец петли Генле направлен в сторону коркового слоя и на границе с ним переходит в Дистальный извитой каналец. В корковом слое он открывается в собирательную трубочку. Собирательные трубочки направлены в сторону мозгового слоя, входят в него, доходят до вершин пирамидок и переходят в сосочковые протоки почечных чашек, открывающихся в просвет лоханки. Почечная лоханка вместе с мочеточниками, мочевым пузырем, мочеиспускательным каналом составляют мочевыводящие пути. Различают корковые и юкстамедуллярные нефроны. корковые нефроны (их больше, около 80%) имеют мелкие или средние по величине клубочки с короткой или средней длиной петель, их почечные тельца и извитые канальцы (проксимальные и дистальные) расположены в корковом слое. Они обеспечиваются более широкой и короткой приносящей артериолой и более узкой отводящей артериолой, распадающейся на капиллярную сеть, густо оплетающую канальцы и собирательную трубочку. Юкстамедуллярные нефроны (их меньше, около 20%) имеют крупные клубочки и большую длину петель нефрона, их почечные тельца прилежат к мозговому веществу. Они обеспечиваются одинаковыми по размеру приносящей и отводящей артериолой и более широким прямым одним (не ветвистым) капилляром, расположенном вдоль колен петли Генле и собирательной трубочки. ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ НЕФРОНА способствуют выполнению основной функции почек. От БРЮШНОЙ АОРТЫ отходит ПОЧЕЧНАЯ АРТЕРИЯ (приносящая в почку от 1500 до 1800 л крови в сутки), которая, разветвляясь, образует АРТЕРИОЛЫ Они входят в КАПСУЛУ ШУМЛЯНСКОГО-БОУМЕНА, где, распадаясь на капиллярную сеть, образуют МАЛЬПИГИЕВ КЛУБОЧЕК (давление крови здесь высокое и достигает 70-80 мм рт.ст.). Все более мелкие сосуды отходят от более крупных примерно под прямым углом, что улучшает возможность фильтрации плазмы в почках. капилляры Мальпигиева клубочка собираются в АРТЕРИОЛУ, формируя выносящую артерию Разветвляясь, она образует густую сеть капилляров, которая оплетает извитые канальцы и петлю ГЕНЛЕ. В результате газообмена АРТЕРИАЛЬНАЯ КРОВЬ превращается в ВЕНОЗНУЮ КРОВЬ, которая поступает в МЕЛКИЕ ВЕНЫ. Они сливаются в ПОЧЕЧНУЮ ВЕНУ, впадающую в НИЖНЮЮ ПОЛУЮ ВЕНУ. ИННЕРВАЦИЯ почки обеспечивается нервными волокнами, идущими от ЧРЕВНОГО СПЛЕТЕНИЯ, узлов СИМПАТИЧЕСКОГО СТВОЛА и из ветвей БЛУЖДАЮЩЕГО НЕРВА Основные процессы, происходящие в почках. Все функции почки обеспечиваются несколькими процессами: УЛЬТРАФИЛЬТРАЦИЕЙ в клубочках, РЕАБСОРБЦИЕЙ и СЕКРЕЦИЕЙ веществ в канальцах, а также СИНТЕЗОМ новых соединений. Нарушение этих процессов возникают при различных заболеваниях почек ЖАЛОБЫ больного, и СИМПТОМЫ заболевания отражают нарушение одной или нескольких ФУНКЦИЙ почки, являются СЛЕДСТВИЕМ патологических процессов, протекающих либо в почке, либо в системах регуляции соответствующих функций и проявляются Отеками, гипертонией, уремией, Анемией. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ почки и ее РЕЗЕРВНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ определяются путем КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ОЦЕНКИ каждого из ПРОЦЕССОВ, лежащего в основе МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ. ПРОЦЕСС образования МОЧИ из крови представляет ряд ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫХ этапов: I. «КВАНТ» КЛУБОЧКОВОЙ ФИЛЬТРАЦИИ, результатом которой является РАЗДЕЛЕНИЕ крови на: Форменные элементы, Белки плазмы и Жидкую часть плазмы. При этом форменные элементы, белки и часть плазмы уходят от нефрона по венам. Профильтровавшаяся из первичных капилляров в нефрон жидкая часть плазмы ОБРАЗУЕТ первичную мочу (около 180 л в сутки) II. «КВАНТ» ОБЯЗАТЕЛЬНОЙ РЕАБСОРБЦИИ происходит в проксимальных извитых канальцах нефрона. В результате ОБРАТНО в кровь поступает до 70 % воды и ионов, а ПОЛЕЗНЫЕ для организма вещества всасываются ПОЛНОСТЬЮ. III. «КВАНТ» ОСМОТИЧЕСКОГО СГУЩЕНИЯ МОЧИ происходит в месте поворота петли нефрона. Результатом является ПОВЫШЕНИЕ концентрации ионов натрия (РЕАБСОРБИРУЕТСЯ около 15 % воды и ионов натрия). IV. «КВАНТ» ФАКУЛЬТАТИВНОЙ (необязательной) РАБСОРБЦИИ происходит в дистальных извитых канальцах. В результате в кровь всасывается около 10 % воды и ионов натрия (всасывание зависит от потребности организма) V. «КВАНТ» ОКОНЧАТЕЛЬНОГО КОНЦЕНТРИРОВАНИЯ МОЧИ происходит в собирательной трубочке. В результате около 4 % воды подвергается РЕАБСОРБЦИИ благодаря высокой концентрации Na вокруг петли нефрона собирательной трубочки. При этом ОБРАЗУЕТСЯ концентрированная ВТОРИЧНАЯ моча (1,8 л). V. «КВАНТ» МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ сопровождается тем, что вторичная моча через мочеточники поступает в мочевой пузырь. Накапливается в мочевом пузыре и удаляется из него через мочеиспускательный канал во время мочеиспускания. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ «КВАНТОВ» МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ друг с другом принимают участие. В ОБЕСПЕЧЕНИИ ГОМЕОСТАЗА. Так, КЛУБОЧКОВАЯ ФИЛЬТРАЦИЯ, ОБЯЗАТЕЛЬНАЯ РЕАБСОРБЦИЯ и секреция в проксимальном извитом канальце обеспечивают ОСМОТИЧЕСКОЕ СГУЩЕНИЕ МОЧИ в петле нефрона, а также поддержание необходимого уровня. Осмотического давления, pH, Газов крови, Питательных веществ, Глюкозы, температуры, артериального давления. Перечисленные факторы оказывают влияние на процессы ФАКУЛЬТАТИВНОЙ РЕАБСОРБЦИИ и СЕКРЕЦИИ в дистальном извитом канальце, а также ОКОНЧАТЕЛЬНОЕ КОНЦЕНТРИРОВАНИЕ МОЧИ в собирательной трубочке, что является основой процесса МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ. В свою очередь, процесс мочевыделения может вносить коррективы в процесс клубочковой фильтрации. Клубочковая ультрафильтрация КЛУБОЧКОВАЯ УЛЬТРАФИЛЬТРАЦИЯ является пассивным процессом, происходит в КАПСУЛЕ НЕФРОНА и сопровождается образованием первичной мочи На жидкую часть крови, находящуюся в капиллярах клубочка, действует ГИДРОСТАТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ крови, равное 70 мм рт.ст. Вместе с водой в капсулу фильтруются НИЗКОМОЛЕКУЛЯРНЫЕ вещества: ионы, углеводы, витамины, микроэлементы, инулин, креатинин, уробилин и другие пигменты. КРУПНОМОЛЕКУЛЯРНЫЕ вещества не могут пройти через капиллярный барьер сосудов почечного тельца, поэтому БЕЛКИ плазмы крови не проходят в первичную мочу и, притягивая к себе воду, мешают ее фильтрации. Также фильтрации препятствует гидростатическое давление фильтрата (первичной мочи) в капсуле. Следовательно, эффективное фильтрационное давление равно разности между гидростатическим давлением крови (70 мм рт.ст.), способствующим фильтрации, с суммой онкотического давления крови (30 мм рт.ст.) и гидростатического давления фильтрата (20 мм рт.ст.), препятствующими ей: 70-(30+20)=20 мм рт.ст. Таким образом, ФИЛЬТРАЦИЯ ПРОИСХОДИТ, если ДАВЛЕНИЕ крови в КАПИЛЛЯРАХ КЛУБОЧКОВ ПРЕВЫШАЕТ сумму ОНКОТИЧЕСКОГО ДАВЛЕНИЯ белков плазмы и ДАВЛЕНИЯ жидкости в КАПСУЛЕ КЛУБОЧКОВ. При этом ОБЩИЙ ОБЪЁМ УЛЬТРАФИЛЬТРАТА, образующегося в почке, зависит от Количества функционирующих клубочков, от уровня фильтрации в каждом из клубочков, от скорости кровотока по сосудам нефрона, от СОСТОЯНИЯ гломерулярной проницаемости. Состав первичной мочи по содержанию неорганических и органических веществ (за исключением крупномолекулярных белков), соответствует плазме крови. Инулин и креатинин не реабсорбируется в кровь, поэтому по их концентрации в конечной моче можно судить об интенсивности фильтрации. Квант клубочковой фильтрации за счет саморегуляторных механизмов обеспечивает постоянное количество первичной мочи. Механизмы саморегуляции направлены на сохранение параметров, определяющих эффективное фильтрационное давление. ГИДРОСТАТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ крови в капиллярах клубочков сохраняется ПОСТОЯННЫМ при изменении артериального давления от 70 до 180 мм рт.ст. СОХРАНЕНИЕ постоянного кровяного давления в капиллярах обусловлено СОКРАЩЕНИЕМ или РАССЛАБЛЕНИЕМ ПРЕКАПИЛЛЯРНЫХ СФИНКТЕРОВ. ОНКОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ является жесткой константой организма. Поэтому в условиях нормы онкотическое давление не изменяет скорость и количество образования первичной мочи. Постоянство гидростатического и онкотического давлений крови определяет неизменность гидростатического давления первичной мочи и, следовательно, величины эффективного фильтрационного давления. Если в условиях отклонения от нормы, силы, способствующие образованию мочи, возрастут (увеличение гидростатического или снижение онкотического давлений крови), то это приведет к увеличению гидростатического давления первичной мочи и, как следствие, к сохранению на постоянном уровне скорости клубочковой фильтрации КЛУБОЧКОВАЯ ФИЛЬТРАЦИЯ увеличивается ДНЕМ (на 30% выше, чем ночью), при снижении концентрации белка в крови и при увеличении кровотока (при расширении сосудов почки) КЛУБОЧКОВАЯ ФИЛЬТРАЦИЯ уменьшается при УВЕЛИЧЕНИИ концентрации БЕЛКА в плазме крови, а также при ПАДЕНИИ ПЛАЗМОТОКА (при сужении сосудов почки). Канальцевая реабсорбция и секреция КАНАЛЬЦЕВАЯ РЕАБСОРБЦИЯ или обратное всасывание в кровь, содержащихся в первичной моче, воды, солей, органических веществ (глюкозы, белка, аминокислот, витаминов). Результатом является уменьшение первичной мочи (на 70%), полное обратное всасывание в кровь полезных для метаболизма веществ (аминокислот, глюкозы, многих витаминов), частичное всасывание воды и ионов Na, Cl, K, Ca, выделение из крови в мочу токсических продуктов метаболизма (мочевины, мочевой кислоты, аммиака, креатинина, сульфатов, фосфатов). Всасывание основных веществ осуществляется при помощи механизмов активного транспорта, диффузии и облегченной диффузии. Например: Главный ион, определяющий осмотическое давление, и, следовательно, реабсорбцию воды, Na+ входит в эпителиальные клетки пассивно, по градиенту концентрации, а затем выбрасывается с другой стороны клетки Na+-К+-АТФ-азой. Ионы К+ реабсорбируются активно на апикальной мембране и затем выходят в кровь за счет диффузии. В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется 70% воды и ионов. Реабсорбция катионов (Na+, K+, Ca2+, Mg2+) происходит против градиента концентраций, активно (с использованием энергии АТФ). Отрицательно заряженные анионы притягиваются положительно заряженными катионами, и за счет электростатических сил поступают из мочи в кровь пассивно (Cl- и HCO3- вслед за Na+ и K+; SO42- и PO42- за Ca2+ и Mg2+), вода всасывается пассивно вслед за ионами по осмотическому градиенту. Механизмы реабсорбции Ca2+, Mg2+, SO4-, PO4- сходны с механизмами реабсорбции Na+, K+ и Cl-. Вещества могут переносятся в цитоплазму почечной эпителиальной клетки переносчиками совместно с ионами Na+. При этом из эпителиальной клетки в кровь они поступают с помощью диффузии по градиенту концентрации. При определенной концентрации веществ крови (порог выведения) эти вещества (пороговые) не будут полностью реабсорбироваться, и часть профильтровавшихся веществ окажется в конечной моче. К пороговым веществам относится глюкоза, которая в норме (4,6-7,2 ммоль/л в крови) фильтруется, а затем полностью реабсорбируется. При увеличении ее концентрации в крови до 10,8 ммоль/л часть глюкозы не будет успевать реабсорбироваться. Она выделяется с мочой из организма и возникает глюкозурия. РЕАБСОРБЦИЯ в различных участках нефрона неодинакова. В ПРОКСИМАЛЬНОМ ОТДЕЛЕ реабсорбируются 40-45 % воды, натрия, бикарбонаты, хлор, аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы к концу отдела - остается 1/3 ультрафильтрата с таким же осмотическим давлением как в плазме. В ПЕТЛЕ ГЕНЛЕ реабсорбируется 25-28% воды, до 25% натрия, а также ионы хлора, калия, кальция, магния В ДИСТАЛЬНОМ ОТДЕЛЕ - 10% воды, около 9% натрия, калия. В СОБИРАТЕЛЬНЫХ ТРУБОЧКАХ - 20% воды, менее 1% натрия. КАНАЛЬЦЕВАЯ СЕКРЕЦИЯ проявляется ВЫДЕЛЕНИЕМ из крови в ПРОСВЕТ КАНАЛЬЦЕВ продуктов обмена и чужеродных веществ Канальцевая секреция является результатом активной деятельности ЭПИТЕЛИЯ почечных канальцев. Она осуществляется против концентрационного или электрохимического градиента и позволяет быстро экскретировать органические основания и ионы, ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ секретируют из КРОВИ Холин, парааминогиппуровую кислоту, Видоизмененные молекулы лекарственных веществ и поглощают из ПЕРВИЧНОЙ МОЧИ Глютамин. С помощью фермента глютаминазы РАСЩЕПЛЯЮТ глютамин на ГЛЮТАМИНОВУЮ КИСЛОТУ и АММИАК. АММИАК выделяется в мочу, который выносится из организма в виде АММОНИЙНЫХ СОЛЕЙ. Там же расщепляется Угольная кислота ферментом КАРБОАНГИДРАЗОЙ. Ионы HСО3- всасываются в кровь (за счет электростатического притяжения их Na+ и К+). Ионы H+ секретируются в мочу, с которой удаляются. Этим объясняется кислая реакция конечной мочи (pH=4,5-6,5). Этот механизм ПРЕДОХРАНЯЕТ организм от ЗАКИСЛЕНИЯ. ЛОКАЛИЗАЦИЯ СЕКРЕЦИИ ВЕЩЕСТВ В НЕФРОНЕ различна В ПРОКСИМАЛЬНОМ ОТДЕЛЕ секретируются Ионы водорода и Аммиак. Причем в извитой части секретируются органические основания: Холин, Серотонин, Допамин, Хинин, морфин. В прямой части – органические кислоты: парааминогиппуровая, Диодраст, Пенициллин, Мочевая кислота. В ДИСТАЛЬНОМ ОТДЕЛЕ – парааминогиппуровая кислота, Аммиак, Ионы H+ и К+. ЛЕКАРСТВЕННЫЕ ВЕЩЕСТВА выводятся из организма с помощью КЛУБОЧКОВОЙ ФИЛЬТРАЦИИ (левомицетин, стрептомицин, тетрациклин, неомицин, канамицин и др. антибиотики). С помощью КАНАЛЬЦЕВОЙ СЕКРЕЦИИ выводится пенициллин (на 80-90 %). при ПОРАЖЕНИИ различных отделов НЕФРОНА ряд ЛЕКАРСТВЕННЫХ соединений длительно циркулируют в крови и могут не выделяться из организма. В этих случаях НЕОБХОДИМО изменение дозировок ЛЕКАРСТВЕННЫХ веществ. |