Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
 Скачать 35.41 Mb.
|
10.2.6 Метаболические группы поперечно-полосатых мышц.Выделено четыре основные группы мышечных волокон, которые в разном соотношении входят в различные по свому назначению мышцы скелетной мускулатуры: Быстрые фазические окислительные волокна. Эти волокна реагируют быстрым одиночным сокращением, причём утомление у них наступает медленно. Они содержат большое количество митохондрий и АТФ в них интенсивно образуется за счёт окислительного фосфорилирования. Быстрые фазические гликолитические волокна. Волокна данной группы также быстро сокращаются, но устают быстрее, чем волокна первой группы. АТФ образуется в них за счёт процессов гликолиза и волокна бедны митохондриями. Медленные фазические волокна. Как и у всех фазических волокон сокращение у них происходит по закону «всё или ничего», но длительность реакции продолжительнее, чем у первых двух групп. Усталость в этих волокнах наступает довольно медленно. Это происходит благодаря наличию в них большого числа митохондрий и использования АТФ с относительно низкой скоростью. Тонические волокна. Они сокращаются медленно и не делают одиночных сокращений. Обусловлено это тем, что наружная мембрана не генерирует потенциалов действия по закону «всё или ничего». Распространение возбуждения вдоль волокна выполняют многочисленные синапсы, которые образуют разветвления аксона. Одиночный нервный импульс, поступивший в пресинаптическое окончание вызывает незначительное сокращение. Серия импульсов приводит к суммации постсинаптических потенциалов по времени, что создаёт плавно возрастающую деполяризацию мембраны мышечного волокна. Это в свою очередь, вызывает градуальное движение миофиламентов в саркомерах волокна. Тонические волокна слабее, чем фазические и соответственно мало тратят энергии. Поэтому при небольшом энергетическом обеспечении (в них относительно мало гликогена и митохондрий) они могут долго работать не утомляясь. 10.2.7.Гладкие мышцы.Данный тип мышц получил свое название в противоположность названию поперечно-полосатых мышц поскольку они не содержат упорядоченных слоёв актиновых и миозиновых филаментов, формируемых в саркомеры. Внутри миоплазмы филаменты гладкой мышцы распределены в какой-то степени случайным образом. Гладкие мышцы, образующие стенки внутренних органов : пищевода, мочевого пузыря, артерий, артериол и др. состоят из мелких одноядерных веретёнообразных клеток (рис.2.30) диаметром 2 – 20 мкм, который увеличивается в 10 –100 раз при сокращении мышцы. Клетки объединены друг с другом через плотные контакты, которые обеспечивают подобно электрическим синапсам распространение электрического тока от клетки к клетке. Иннервация гладкой мышцы сильно отличается от иннервации скелетной мышцы. Аксоны не образуют синапсов с мышечными волокнами. Освобождение медиатора происходит из многочисленных расширений, располагающихся по длине аксона, находящегося в гладкомышечной ткани. Медиатор диффундирует на некоторое расстояние, встречая на своём пути мышечные клетки и возбуждая их. Ионные каналы с рецепторами к медиатору на поверхности мембраны гладкомышечных волокон имеют низкую плотность. Гладкие мышцы сокращаются и расслабляются значительно медленнее, чем поперечно-полосатые мышцы. Саркоплазматический ретикулум представлен всего лишь гладкими плоскими пузырьками, расположенными вблизи внутренней поверхности клеточной мембраны. Поэтому поверхностная мембрана гладкомышечных клеток способна выполнять кальций-регулирующую функцию, которую осуществляет система Т – трубочек в отношении мембраны саркоплазматического ретикулума в поперечно-полосатых мышечных волокнах. Ионы кальция с помощью активного Ca++-насоса постоянно выводятся через мембрану, в результате чего внутриклеточная концентрация этого иона в покоящейся мышце сохраняется на достаточно низком уровне. Потенциалы действия вызывают сильный входящий ток ионов кальция и, следовательно, наиболее сильные сокращения гладкомышечной клетки, поскольку интенсивность мышечного напряжения находится в градуальной зависимости от внутриклеточной концентрации ионов кальция.. Механизм регуляторной функции ионов кальция в сокращении гладкой мышцы отличается от такового в поперечно-полосатой мышцы. В гладкой мышце отсутствует белок тропонин, но имеется другой белок, напоминающий по строению тропонин, получивший название кальмодулин. Ионы кальция соединяются с кальмодулином. Это соединение образует комплекс с протеинкиназой, активируя её. В свою очередь, активированная протеинкиназа, фосфорилирует участок, расположенный на миозиновой головке. Фосфорилированная миозиновая головка присоединяется к актину, и благодаря поперечным мостикам актиновые и миозиновые нити скользят друг относительно друга. |