СодержаниеЕ. Б. Мякинченко, В. Н. Селуянов
 Скачать 5.36 Mb.
|
|
5.2.1. Медленные мышечные волокна АТФ-азная активность миозина, зависящая от типа иннервации мышечного волокна, определяет максимальные скорость и мощность его сокращения. Известно, что при работе в циклических локомоциях ММВ могут практически не утомляться длительное время, несмотря на то, что в период напряжения они сокращаются в условиях гладкого тетануса. Другими словами, мощности митохондриального аппарата этих МВ хватает для поддержания максимальной для данной локомоции (те. при заданном соотношении фаз напряжения и расслабления мышцы) мощности их сокращения в течение длительного времени. Если бы производительности митохондрий не хватало 131 для длительного адекватного ресинтеза АТФ, тов процессе жизнедеятельности и тренировки в ММВ возросла бы активность гликолитических ферментов. Факт только аэробного пути энергообеспечения означает, как отмечено выше, что даже при наличии внутри ММВ высокой концентрации самого мощного источника АТФ - КрФ (первые 20-25 с активности) вклад этих волокон гипотетически не может быть выше того, который наблюдается в (квазиустойчивом состоянии (при сопоставимых биомеханических параметрах локомоции вначале и середине дистанции. Следовательно, первой стадией в работе этих МВ будет являться стадия максимальной производительности (рис. 8). Энергообеспечение гипотетически будет осуществляться последующей схеме первые с - КрФ, затем - КрФ и жиры, далее — вклад КрФ и жиров будет минимизироваться параллельно с увеличением вклада углеводов, до тех пор, пока углеводы гликоген, глюкоза) и лактат не станут практически единственными субстратами окислительного фосфорилирования. При этом концентрация КрФ в среднем по мышце будет сохраняться на относительно постоянном уровне около 70-80% от исхода Низко Ни др, 1986; Sahlin К. и др, 1997] Вторая стадия работы ММВ — это стадия снижения вклада этих волокон в генерацию механического усилия, создаваемого мышцей (рис. 8). При предельной длительности работы домин снижение производительности этих МВ может вызываться их закислением проникающими через сарколемму Н. При более длительной работе снижение вклада волокна вызывается исчерпанием внутренних запасов углеводов. Так как использование в качестве субстрата жиров снижает скорость выработки АТФ при увеличении потребления кислорода митохондриями [Хочачка ПДж. Семеро, 1988 Третья стадия - быстрое снижение производительности ММВ в результате их закисления (только при длительности работы домин, нарушения в работе клеточных мембран [Пшенникова МГ, 1986] гипотетически в связи с гипоксией из-за ухудшения функционального состояния системы транспорта кислорода и т.н. 5.2.2. Быстрые мышечные волокна Первая стадия. Быстрые оксидативные мышечные волокна на средних дистанциях повторяют схему работы ММВ. Большая часть быстрых гликолитических МВ (за исключением самых низкопороговых, вовлеченных в работу с самого начала) вначале дистанции (после стартового разгона) или работают в режиме зубчатого тетануса, или длительность их активности в цикле движений очень мала и наблюдается только в момент пиковых усилий, величина которых определяется биомеханическими особенностями упражнения. Поэтому впервой стадии вклад таких БМВ в производимую механическую работу невелик, но возрастает под влиянием ЦНС в процессе снижения производительности уже вовлеченных МВ. Вторая стадия. Наблюдается максимальный вклад мышечного волокна в работу. Эта стадия возможна при сочетании высокой активности а-мотонейронов с частотой гладкого тетануса и наличия в волокне высокой концентрации КрФ. Третья стадия. Постепенное снижение вклада волокна в связи с переходом на анаэробный гликолиз. Четвертая стадия. Быстрое снижение производительности волокна в связи с высокой степенью закисления и исчерпания КрФ. Эта фаза, гипотетически, может быть прервана мотоней- ронным пулом, выключившим данную ДЕ из работы в связи с утомлением. В целом же схема вклада БМВ в генерацию усилий мышцы представлена на рис. 8. 5.2.3. Парциальный вклад различных типов МВ в механическую работу при преодолении дистанции Подробно описанная выше схема представлена на рис. Стартовый разгон обеспечивается работой всех типов мышечных волокон. Затем участие БгМВ в создании механической тяги мышцы сводится к минимуму. И примерно две трети дистанции преодолевается за счет ММВ и БоМВ. Однако все ускорения походу дистанции обеспечиваются дополнительным рекрутированием БгМВ. По мере накопления Н в работающих МВ их вклад снижается, что вынуждает ЦНС постепенно подключать БгМВ, причем со всевозрастающей скоростью, увеличивающей долю КФК- реакции и анаэробного гликолиза в ресинтезе АТФ, т.к. как эффективность работы митохондриального аппарата падает. Если степень утомления на финише непредельная, то спортсмен способен к финишному ускорению, которое будет обеспечиваться при преимущественном участии БгМВ. 133 Рис. 8. Схема вклада волокон различного типа в генерацию механических усилий, развиваемых основными мышечными группами при преодолении средней дистанции. ММВ - медленные мышечные волокна(серый фон БоМВ - быстрые окислительные мышечные волокна(белый фон БгМВ — быстрые гликолитические мышечные волокна(черный фон. Схема энергообеспечения работы мышцы Последовательность развертывания и протекания основных реакций энергообеспечения представлена на рис. 9. КФК-реакция на миофиламентах достигает околомакси- мальной скорости ресинтеза АТФ в стартовом разгоне, понижая в мышце концентрацию КрФ. Затем интенсивность этой реакции существенно снижается, незначительно превышая скорость аэробного ресинтеза АТФ, т.к. как субстратом в ней является КрФ, ресинтезируемый митохондриальной КФК (на Окисл.фосф (серый фон Гликолиз (белый фон КфК-реакция (черный фон) Рис. 9. Схема вклада основных реакций энергообеспечения мышц конечностей в ресинтез АТФ при преодолении средней дистанции 134 схеме показана только разница между расходом АТФ и ресинтезом АТФ, получаемой из КрФ). Снижение концентрации КрФ в дополнительно рекрутируемых МВ приводит к постепенному снижению пула фосфагенов в мышце. На финише дистанции скорость КФК-реакции на миофиламентах вновь существенно повышается, приводя к значительному исчерпанию запасов фосфагенов. Суммарная (по мышце в целом) скорость анаэробного гликолиза возрастает по мере расхода запасов КрФ в БоМВ, достигая околомаксимальных значений (те. когда одновременно в большом числе МВ максимально активизированы ключевые ферменты гликолиза) приблизительно к й с. Затем большую часть дистанции интенсивность гликолиза практически не меняется, прибавляя свою долю (около 35% в нашем примере) к АТФ, ресинтезируемой на митохондриях и КФК-реакции. К концу дистанции в зависимости от степени утомления и интенсивности спурта вклад гликолиза может несколько повышаться. В тоже время скорость накопления Лав мышцах и крови, достигнув максимума в период й с работы, будет снижаться в связи с активизацией факторов удаления Ла, главные из которых раскрытие всех капилляров и достижение максимума МОК к 1,5-2 мин работы, что ускоряет вымывание Лав кровяное русло, а также максимальная активизация деятельности миокарда, дыхательных мышц и ММВ неосновных мышц тела, потребляющих Ла из крови. Однако в БгМВ при достижении концентрацией лактата высоких значений (более 15 ммоль/л) скорость выхода Лав кровь уменьшается. Скорость ресинтеза АТФ входе окислительного (дыхательного) фосфорилирования также увеличивается по мере снижения концентрации КрФ в ММВ, практически достигая максимума к й с. Далее идет период максимальной производительности с постепенным снижением вклада этого источника по мере снижения рН в ММВ и БоМВ. 5.3. Особенности физиологических и биоэнергетических процессов в мышечном аппарате при более длинных и более коротких дистанциях Воспользуемся классификацией физических упражнений НИ. Волкова Волков НИ в связи стем, что она, на наш взгляд, наиболее точно отражает биохимические и физиоло- 135 Компенс. утомление I -Финиш -Финиш гические процессы в мышцах с ростом нагрузки. В то время как другие классификации созданы, как правило см. например, Суслов Ф.П. и др. 1982], в интересах практики управления тренировочным процессом в ЦВС. 5.3.1. Работа максимальной мощности Предельная длительность до с (бег нам, плавание на 25 м). После завершения стартового разгона (и смены биомеханических параметров движений) в мышечных группах, несущих основную нагрузку, должно быть задействовано максимальное число ДЕ, доступных для произвольного рекрутирования. Максимальная мощность работы будет пропорциональна мощности одиночных сокращений мышцы и частоте движений. Мощность сокращений мышц будет пропорциональна средней АТФ-азной активности миозина во всех мышечных волокнах и массе сократительных элементов (миофиламентов) в соответствии с кривой сила - скорость. Частота движений, вероятно, обусловлена скоростью расслабления мышц, которая зависит от массы саркоплазматического ретикулума и производительности Са ++ - насосов, осуществляющих возвращение Са ++ в МВ. Основной источник энергообеспечения — КФК-реакция. Триггерами для ее запуска на максимальную мощность являются, как считается, АДФ и Са ++ , появление которых внутримышечных волокон имеет место с первой сек после начала работы. Однако в БМВ, видимо, с этого же времени запускается и гликолиз, име- юший похожие триггеры. Но его вклад несущественен из-за высокой скорости фосфорилирования АДФ КФК-реакцией. Окислительное фосфорилирование активизируется также, по всей видимости, с первой сек работы в результате запуска КрФ челнока и усиливается по мере снижения концентрации КрФ, т.к. в МВ в этот период активны все факторы, активизирующие и поддерживающие дыхательные процессы, включая зарезервированный в оксимиоглобине кислород. Насколько хватит этого количества О без учета диффузии из капилляров? Запасы О, связанного с миоглобином мышц, составляют около 10 мл на 1 кг массы мышцы Волков НИ, 1969; Nevill М.Е. и др, 1996]. Если соотношение окислительного потенциала БгМВ и ММВ соотносится в среднем как 1 : 5 [Голник 136 Ф.Д., Германсен Л, 1982], а концентрация миоглобина пропорциональна окислительному потенциалу МВ [Хочачка ПДж. Семеро, 1988], то количество кислорода в ММВ (с учетом промежуточного положения БоМВ) будет составлять около 15 мл на 1 кг ММВ. Если максимальная скорость потребления кислорода нетренированной на выносливость мышцей спринтера около 150 мл/кг • мин) [Верхошанский Ю.В., 1988], то скорость потребления 0 медленными МВ в этой мышце будет составлять около 200 мл/кг мин, или 3,2 мл/кг • с. Это означает, что запасенного в миоглобине кислорода хватит приблизительно на (15 мл 3,2 мл/кг/с) = 4,5-5 с работы ММВ в гладкотетаническом режиме. Если это время прибавить к 15-24 с работы ММВ до момента ожидаемого, как установлено ранее, исчерпания КрФ, то это будет означать, что ММВ могут работать в спринтерском режиме без дефицита энергии в условиях полного отсутствия прихода О, не менее 20-25 с Что подтверждается данными по активизации дыхания (VО 2 )во время и после 10 Волков НИ. и др, 1995] и после 22 Волков НИ, 1969] сек-ного спринта. Через 10 с работы V0 2 активизируется лишь до 30% от максимума, а через 20-25 с после окончания работы - до 45%. Максимум же О после 22 с спринтерской работы составил 80% от МПК (тек концу самого бега — около 70%). Очевидно, что столь существенный прирост Ос до 22 с работы) обусловлен очень существенной активизацией дыхания в митохондриях, связанной с достаточно высокой степенью исчерпания КрФ в ММВ (с й пою с, что полностью согласуется с расчетами, приведенными ранее в этой главе. Очевидно также, что зафиксировать эти процессы поре- зультатам газоанализа внешнего дыхания стало возможно потому, что за 22 с значительно увеличился МОК, позволивший экстрагировать из альвеолярного воздуха требуемое количество кислорода. Работа субмаксимальной мощности й временной диапазон — 15-40 с При такой мощности работы одновременного рекрутирования всех ДЕ произойти не может, т.к. как это привело бык снижению скорости через 10-15 св результате исчерпания КрФ в БгМВ, а спортсмены, как известно, способны равномерно распределять силы по дистанции. Субъективно, это обеспечивается сбросом напряжения, расслаблением, включением свободного хода после стартового разгона, осуществляемого, как правило, с максимальными усилиями. Затем часть БгМВ может или выключаться, или переходить в режим зубчатого тетануса, или даже одиночных сокращений. В любом случае, их вклад в генерацию механического усилия снижается, и работа выполняется ММВ, БоМВ и какой-то частью БгМВ. По мере снижения мощности КФК-реакции в рекрутированных МВ спортсмен вынужден увеличивать степень субъективного напряжения для поддержания постоянной скорости. Как правило, этот момент приходится на середину дистанции, после чего степень напряжения непрерывно нарастает. Энергообеспечение. Часть КрФ в БгМВ расходуется вовремя стартового разгона, что включает на полную мощность анаэробный гликолиз. Ресинтезируемый в гликолизе саркоплазматический АТФ, как предполагается, [Уткин В.Л., 1984] может идти на ресинтез КрФ. Принципиальным моментом является то, что часть КрФ должна быть сохранена в БгМВ по крайней мерена первой половине дистанции, т.к. именно этот КрФ будет являться стратегическим запасом, за счет которого будет компенсироваться падение силы тяги МВ, принадлежащих более низкопороговым ДЕ. На этих дистанциях финишное ускорение могут себе позволить только самые подготовленные спортсмены. В этом случае ими используется КрФ БгМВ, т.к. мощности гликолиза может не хватить для увеличения скорости передвижения при такой высокой средней мощности работы. В большинстве же случаев на предварительных кругах соревнования спортсмены стараются сохранить силы Это означает — израсходовать не весь КрФ или даже включить в работу не все ДЕ. Это является гарантией немаксимальной степени накопления Н, высокая концентрация которого (наряду со свободными радикалами [Пшенникова МГ, 1986] и механическим повреждением в эксцентрической фазе работы мышц [Прилуцкий Б.И., 1989] ) считается наиболее деструктивным фактором [Раппопорт Э.А., Казарян В.А., 1996] вот- ношении морфологических структур МВ, приводящими к накоплению утомления от предварительной до финальной части соревнований. В этой зоне мощности максимальная степень исчерпания КрФ во всех типах волокон наблюдается, видимо при предельной длительности работы 25-30 с. 138 2-й временной диапазон — 40 - 120 с. На этих дистанциях схема протекания физиологических и биохимических процессов аналогична описанной в основной части главы. С единственным различием — степень вовлечения БМВ будет существенно выше с самого начала дистанции. Это ускорит развертывание всех энергетических процессов, включая окислительное фосфорилирование в БоМВ, тогда как значимых изменений вскорости реакций в медленных МВ наблюдаться, как следует из модели, не будет. Считается, что основной (или одной из основных) причиной утомления на этих дистанциях является накопление предельной концентрации Н+ в основных мышечных группах, вызывающих снижение рН до величины порядка 6,3-6,4. Из этого факта можно сделать простое умозаключение, что именно интенсивный гликолиз является лимитирующим фактором и, следовательно, его участие в энергообеспечении следует максимально ограничить, или хотя бы не стараться повысить активность гликолитических ферментов специализированной «гликолитической» тренировкой. Тем более, что наличие высокой корреляционной зависимости между способностью накапливать большой лактацидный долги спортивным результатом - ровным счетом ничего не доказывает, без рассмотрения механизмов образования долга и энергообеспечения на дистанции с учетом гетерогенности состава мышечных волокон. Высказать некоторые идеи для преодоления этого противоречия позволяет, на наш взгляд, представленная выше схема. Из схемы следует, что максимальной скорости гликолиз достигает на более коротких дистанциях, ас это предельное время, когда гликолиз успевает отработать на полную мощность до момента «самоостановки». При этом в мышцах накапливается предельное количество лактата, который затем диффундирует в кровь и является маркером интенсивности гликолиза. Согласно модели, на более длинных дистанциях мощность гликолиза (как сумма скоростей его продукции во всех задействованных мышечных волокнах) ниже. Это подтверждается расчетами НИ. Волкова (1969). Заметим, что концентрация Лав крови — следствие соотношения процессов его продукции, диффузии в кровь (с учетом замедленной диффузии при предельной концентрации и отдельных МВ) и элиминации (окисление и гликогенез) в мышцах, печени, почках и т.п. Поэтому те же величины максимальной концентрации Лав крови обусловлены тем, что за более длительное время работы большее количество Ла успевает диффундировать в кровь. Другими словами, интенсивность продукции Ла ниже, скорость и время элиминации выше, однако длительность его продукции существенно выше. Поэтому получаем приблизительно те же цифры концентрации Лав крови, что и при максимальной скорости его продукции. Итак, необходимость высокой максимальной скорости гликолиза (активность ключевых ферментов фосфорилазы, гексокиназы, фосфофруктокиназы и лактатдегидрогеназы) уже может быть поставлена под сомнение. Рассмотрим, отчего зависит вклад основных источников энергообеспечения в этой зоне интенсивности. КФК-реакция. Ее вклад без учета ресинтезируемого КрФ зависит только от общего содержания КрФ в мышцах, те. от емкости процесса. Чем этот вклад выше, тем лучше. Но значимость этого источника быстро уменьшается с ростом дистанции Волков НИ, 1969]. Кроме этого, свободный Кр обладает буферирующим эффектом [Ме- лихова МА, Окислительное фосфорилирование. Вопрос также решается однозначно — чем выше мощность, тем лучше. Значимость быстро возрастает при увеличении дистанции. Анаэробный гликолиз. Как установлено выше (схема на рис. 7), вклад этого источника будет зависеть от соотношения количества ресинтезируемого АТФ к величине снижения рН и МВ. Отношение АТФ рН определяется аэробными способностями мышцы и емкостью буферных систем (бикарбонатной, белковой, митохондриальной, связанной со дипептидами, содержащими гистидин, свободным креатином и др. Скорость диффузии МК в кровь, видимо, частично зависит от буферных систем крови, поддерживающих высокий градиент для Н между цитозолем МВ и кровью, но главным образом - от плотности капилляров вокруг БМВ. Подведем итоги. Количество АТФ, которое может быть ресинтезировано в этой зоне интенсивности, будет зависеть- от количества КрФ (как непосредственного источника АТФ и донора Кр как компонента буферной системы - буферной емкости мышц и крови 140 - от окислительного потенциала мышц (это обеспечивает акцепцию пирувата, увеличивает емкость буферной системы, сопровождается высокой капилляризацией мышц). На последнем факторе следует остановиться подробнее, т.к., на наш взгляд, высокие аэробные способности редко рассматриваются как условие высокой емкости гликолиза. В качестве доказательства значимости гликолитической системы для спортсменов, соревнующихся в рассматриваемой зоне, обычно приводят величины максимального лактацидного долга и максимальной концентрации Лав крови (или минимальное рН) у этих специализаций. Однако, если использовать корреляционные зависимости в качестве доказательства чего бы тони было, необходимо вспомнить, что, например, бегуны нам (предельная длительность 43-46 с) существенно превышают спринтеров нам с) по аэробным показателям (МПК и АнП) [Коц ЯМ, 1986], поэтому если создать выборку спринтеров и бегунов нам одной квалификации, то будут получены достоверные различия между специализациями по показателям анаэробного гликолиза. Но вероятнее всего, с большим уровнем значимости будут получены различия также ив их аэробных показателях. Причем эти различия будут иметь физиологическое обоснование. Например, как уже неоднократно отмечалось выше, акцепция пирувата, буферирующий эффект митохондрий, плотность капилляров, скорость удаления Ла медленными МВ, миокардом и дыхательными мышцами будут способствовать, кроме увеличения аэробной продукции, увеличению емкости также и гликолитического процесса. Другим словами, можно предположить, что бегуны нам- это те же спринтеры, только с более высокими аэробными способностями, а достичь таких же высоких показателей в спринте им не позволяет недостаток мышечной силы из-за известного эффекта снижения прироста силы под воздействием одновременно выполняемой аэробной тренировки [Dubley АИ др, 1980; Hunter G. и др, Таким образом, в пользу необходимости специализированной гликолитической тренировки говорит только гипотеза, что емкость некоторых компонентов буферных систем нельзя повысить иначе, как применяя тренировочные нагрузки, приводящие к росту мощности анаэробного гликолиза 141 Работа предельной длительности 2-10 мин попадает в диапазон, подробно описанный выше, поэтому специальных комментариев мы делать не будем. Упражнения умеренной мощности Предельная длительность более 10 мин. Введем два временных диапазона, установив границу, предположим, в 120 мин. й временной диапазон — 10 - 120 мин. Средняя мощность работы находится в диапазоне между анаэробным порогом и критической мощностью. Это означает, что в работу вовлечены все ММВ и существенная часть БоМВ. Степень участия последних определяется величиной превышения пороговой мощности и утомлением спортсмена. В БоМВ высока активность митохондриальных ферментов. Однако активен и гликолиз. Их функционирование будет сопровождаться выделением Ла и Н, что, как отмечалось выше, обеспечивает максимальную скорость ресинтеза АТФ за счет дыхательного фосфорилирования (до момента существенного снижения рН). Нов тоже время приводит к быстрому исчерпанию углеводных запасов организма, стимулирует высокую активность дыхательных мышц для респираторной компенсации ацидоза, высокую теплопродукцию. В беге к этому добавляется интенсивная проприорецептивная импульсация и большие механические воздействия на НМА. Максимальный |