СодержаниеЕ. Б. Мякинченко, В. Н. Селуянов
 Скачать 5.36 Mb.
|
|
(1) Спортсм. н./конечн Спортсм. в./конечн На рис. 10 представлена ППС медленных МВ у спортсменов различной специализации, полученных простым усреднением данных различных исследователей, перечисленных в табл. 2. Удивительным является то, что ППС ММВ у спортсменов, тренирующих выносливость, не меньше, чему бодибилдеров, чья тренировка направлена на гипертрофию МВ как саркоплазматического, таки сократительного типа. К сожалению, имеющиеся в распоряжении результаты не позволяют сделать однозначного вывода о степени гипертрофии МВ в зависимости от длительности упражнения. Так как наиболее показательными были бы результаты, полученные одной группой исследователей (предполагаются возможные расхождения в методиках получения биопатов, окраске волокон и измерении их ППС), при исследовании спортсменов одинаковой и высокой квалификации и, самое главное, при исследовании мышц, выполняющих основную нагрузку в данной локомоции. Но таких исследований в нашем распоряжении нет. Анализ же данных табл. 2 и 3 не подтверждает вывод, сделанный Б.С. Шенкманом [Шенкман Б.С., 1990] о том, что при увеличении соревновательной дистанции ППС, в частности ММ В, уменьшается. С большей долей уверенности можно констатировать, что имеет место практически одинаковая степень гипертрофии ММВ, вне зависимости от длительности соревновательного упражнения. При интерпретации данных табл. 2 и 3 мы учитывали данные биомеханических, электромиографических и наших собственных исследований [Мякинченко Е.Б., 1983] по сравнению изометрической силы мышц - разгибателей и сгибателей коленного сустава, в зависимости от квалификации бегунов на средние и длинные дистанции в диапазоне от го спортивного разряда до МСМК — членов сборной команды СССР 1982 — 83гг. (рис. Из графиков следует, что в то время как сила разгибателей коленного сустава (четырехглавая мышца бедра) возрастает от 2- го разряда до уровня КМС, а затем снижается, то сила мышц — сгибателей коленного сустава (задняя поверхность бедра) оказывается наибольшей у наиболее квалифицированных бегунов. Это отражает закономерность совершенствования тех р. р. КМС МС МСМК Рис. 11. Зависимость силы мышц-сгибателей и разгибателей коленного сустава от спортивной квалификации бегунов на средние дистанции ники бега с ростом квалификации, когда бегуны от прыжкового бега (те. использования мышц — разгибателей ног) переходят к экономичному катящемуся бегу (при котором большую роль играют сгибатели тазобедренного и коленного суставов) [Nelson R.C., R.J. Gregor, 1976], а также отражает изменение в составе средств подготовки, когда бегуны от использования широкого круга средств ОФП переходят к более узконаправленным, преимущественно беговым средствам [Мякинченко Е.Б., 1983]. Кроме того, из имеющиеся данных биомеханических и миографических исследований [Тюпа В.В., 1978, Физиология мышечной деятельности / Под ред. Я.М.Коца., 1982] следует, что до 70% процентов механической работы на опоре выполняется бегуном за счет работы мышц голени. В связи с этим к основным мышечным группам бегунов можно отнести двусуставные мышцы задней поверхности ноги — двуглавую, полусухожильную, полуперепончатую, икроножную, а также камбаловидную мышцы. Значительная механическая работа [Тюпа В. В, 1978] выполняется также при сведении бедер на опоре, когда наиболее активны мышцы сгибатели тазобедренного сустава — подвздошнопоясничная, гребешковая и двусуставная прямая головка четырехглавой мышцы бедра Физиология мышечной деятельности Под ред. ЯМ. Коца., 1982]. Медиальная и латеральная головки четырехглавой мышцы выполняют уступающую работу практически только против силы тяжести в фазе амортизации ив середине опоры. Однако, как известно, с ростом квалификации у стайеров и особенно длины дистанции 155 р. р. КИС МС МСМК 2р. р. КМС МС МСМК вертикальные перемещения ОЦМТ снижаются [Зациорский В.М. и др, 1982]. Это означает, что снижается доля работы, выполняемая разгибателями коленного сустава, в частности широкой мышцей бедра, которая обычно служит объектом гистохимических исследований. Другими словами — делать выводы о влиянии тренировочного процесса на гистохимические и морфометрические показатели мышц бегунов по результатам биопатов, полученных из медиальной или латеральной головки четырехглавой мышцы бедра (что обычно и делается) — грубейшая методологическая ошибка Совершенно аналогичная картина наблюдается в лыжных гонках классическим стилем, где особенности скользкой опоры не позволяют выполнить сильного отталкивания вдогонку, которое могло бы осуществляться преимущественно мышцами разгибателями коленного сустава. В связи с этим с ростом спортивного мастерства спортсмены большую работу выполняют за счет мышц туловища, разгибателей локтевого сустава, сгибателей и разгибателей тазобедренного сустава, а неширокой мышцей бедра. Несколько другое положение в «коньковом» ходе. Однако данные работ Т.Л. Немировской, Б.С. Шенкмана, приведенные в табл. 2, 3, собирались в х годах, когда большинство российских лыжников тренировались, используя классический стиль. Кроме того, исследование проводилось в летний подготовительный период, когда лыжниками используется в основном высокообъемная работа в легкоатлетическом беге, приводящая, как следует из приведенных выше данных, к снижению, или, по крайней мере, к стабилизации ППС МВ. Таким образом, использование мышц передней поверхности бедра для изучения влияния тренировки и состояния спортсменов в легкоатлетическом беге и лыжных гонках насилу, ППС и окислительный потенциал МВ некорректно, так как эта мышца выполняет только небольшую часть работы по перемещению спортсмена относительно дорожки (лыжни). Поэтому, например, в табл. 2 имеются данные о чрезвычайно высокой степени гипертрофии медленных МВ икроножной мышцы (основная мышца) у бегунов-марафонцев и стайеров экстракласса - 8,34 мкм, а также гипертрофии ММВ широкой мышцы бедра (основная мышца) у велосипедистов 6,36 мкм. Обе эти специализации имеют наибольшее время соревновательной дистанции. У представителей более коротких дистанций степень гипертрофии ММВ (в мкм) лежит в тех же пределах: —бегуны на средние дистанции (икроножная мышца) - 6,38; пловцы (дельтовидная мышца) — 6,90; — конькобежцы многоборцы (широкая бедра) — 6,70 — 8.97; - академическая гребля (широкая бедра) - 6,68 — 10,03; — гребцы на байдарке/каное (дельтовидная мышца) - 4,92- В тоже время ППС в МВ широкой мышцы бедра у бегунов существенно ниже: —бегуны-любители — 4,69; стайеры — 5,10; лыжники — 6,41 — 4,74. Таким образом, сделанные выше выводы об одинаковой степени гипертрофии ММВ у соревнующихся на разных дистанциях и ее проявлении только в основных мышечных группах подтверждаются данными гистохимического исследования. Об избирательном влиянии тренировки (или отбора) на П ПС БМВ и ММВ можно судить по их соотношению. Длинные дистанции икроножная мышца — 0,78; широкая бедра-0,97. Средние дистанции икроножная мышца — 0,98; широкая бедра Из этих данных следует, что хорошо известное явление снижения поперечника мышцу стайеров [Наккinen К, К, 1989] по сравнению со средневиками и спринтерами объясняется снижением степени гипертрофии БМВ с ростом соревновательной дистанции. Это подтверждает многочисленные данные об избирательном влиянии силовой или скоростно-силовой тренировки у спортсменов на БМВ. Еще большая степень снижения всех проявлений мышечной силы у стайеров [Наккinen К, К, 1989], по сравнению с поперечником мышц, вероятно, связано как с меньшей гипертрофией БМВ, таки с нервно-мышечными факторами. Чем вызывается гипертрофия МВ у спортсменов, тренирующих выносливость, если аэробная тренировка сама по себе к ней не приводит Считается [Шенкман Б.С., 1990], что такими факторами могут быть использование анаболических стероидов, специально организованная силовая тренировка, присутствующая во всех без исключения ЦВС, или естественный отбор. Значимость последнего фактора не бесспорна, так как существуют наблюдения, что квалифицированные спортсмены (в частности, культуристы и штангисты обзор Шенкман Б.С., 1990]) достигают высоких результатов не столько за счет предельной гипертрофии МВ, сколько за счет их большего числа. В связи сданными табл. 2 и 3 возникает вопрос, за счет каких органелл клеток возникает гипертрофия МВ в ЦВС? Логично было бы предположить, что наибольшее значение должно иметь увеличение объемной плотности митохондрий, капилляризация и накопления эндогенных энергетических субстратов (гликогена и триацилглицеролов), те. ППС МВ в ЦВС должна была бы увеличиваться по «саркоплазматическому» типу. В частности показано, что в тренированных на выносливость мышцах парциальный объем сократительных элементов может уменьшаться до 60%, а в тренированных насилу возрастать до 85% [Хоппелер Г, 1987]. Однако, по имеющимся данным, объем митохондрий может увеличиваться в ММВ су нетренирующихся лиц, до 8-10% у высококвалифицированных спортсменов. Количество гликогена и доля капилляров в мышцах также относительно невелики (2-3%) [Хоппелер Г, 1987]. Гипотеза о возможной гипертрофии МВ за счет увеличения массы воды, связанной с гликогеном, не подтвердилась экспериментально. Таким образом, столь высокая степень гипертрофии ММВ (до 100-120% см. табл. 2) не может объясняться только увеличением объема саркоплазмы. Значительную роль играет «миофибриллярный» тип гипертрофии — те. увеличение числа сократительных элементов мышц. Косвенным подтверждением этому выводу может быть то, что парциальный объем миофибрилл в ММВ и БгМВ одной и той же мышцы существенно не различается (76 - 82%) [Хоппелер Г, 1987]. Тот факт, что гипертрофия за счет сократительных элементов в этом случае не сопровождается адекватным приростом силы и скоростно-силовых способностей у спортсменов, тренирующих выносливость, объясняется, вероятнее всего, нервно-мышечными факторами и владением техникой скоро- 158 стно-силовых и силовых движений. Вероятно, эти способности не являются существенными в ЦВС. 6. Каков биологический смысл адаптации к спортивной тренировке в ЦВС через увеличение ППС, в частности, за счет накопления сократительных элементов мышц Можно было бы предположить, что степень гипертрофии волокон основных мышц должна коррелировать с величиной механической нагрузки, которую приходится преодолевать мышцам при выполнении аэробных упражнений. Вероятно, некоторые основания у этой гипотезы есть, так, например, наибольшие величины ППС зафиксированы в икроножной мышце бегунов, которая испытывает очень высокие значения механической нагрузки в беге. Однако этой гипотезе противоречат данные, представленные в табл. 2, например, в плавании, где пиковая механическая сила тяги мышц в цикле движения существенно меньше, чему представителей наземных локомоций, степень гипертрофии ММВ даже несколько выше. Этот факт может означать, что гипертрофия волокон необходима не только для противодействия механической нагрузке, но и как фактор повышения аэробной (в случае ММВ) мощности мышц. Таким образом, можно резюмировать, что для каждого вида локомоций существует оптимум ППС в каком-то определенном сочетании с морфоструктурами, отвечающими за окислительный потенциал ОП мышечных волокон данной мышечной группы. Величина ППС и соответствующий ОП МВ детерминирован величиной механических нагрузок, которые мышцы испытывают в соревновательном упражнении. При этом избыточная гипертрофия увеличивает инертную мышечную массу, а ее недостаток снижает анаэробные пороги (за счет более раннего подключения БгМВ к работе см. гл. 5), те. приводит к более раннему «закислению» на дистанции. Как тогда добиться оптимума Этот вопрос решается в каждом конкретном случае. Надо только помнить, что при больших объемах - снижается ППС. При избытке силовой работы страдают аэробные способности. Следовательно, должно быть оптимальное сочетание объемных средств (снижающих ППС) и силовой работы, поддерживающих ППС. В соревновательном же периоде оптимальной будет - соревновательная интенсивность (в биомеханическом смысле 6.1.1.2. Изменение доли красных, белых и промежуточных волокон Максимальная скорость сокращения волокна, АТФ-азная и КФК-азная активность, экспрессия различных цепей миозина, гликолитические возможности мышечных волокон и т.п. определяются типом их иннервации [Whalen, 1981]. те. величиной мотонейрона, его максимальной частотой импульсации и толщиной двигательного нерва. Последние факторы генетически обусловлены, поэтому изменения соотношения типов волокон, определяемых по миозиновой АТФ-азе (те. переход ММВ в быстрые и обратно, под воздействием тренировки, как правило, не происходит обзор П.Хочачка, Однако существует такое понятие как метаболический профиль волокна, определяемый по соотношению активности окислительных (например, малатдегидрогеназы или цитратсинтетазы) и гликолитических ферментов. Под воздействием тренировки может меняться активность ключевых ферментов и, следовательно, метаболический профиль волокон. Однако считается, что при обычной аэробной тренировке окислительный потенциал ММВ и БМВ повышается параллельно. В тоже время имеются данные о переходе быстрых гликолитических МВ в быстрые оксидативные МВ (см. обзор Шенкман Б.С., 1990]. 6.1.1.3. Повышение содержания ключевых ферментов, участвующих в окислительном расщеплении субстратов При спортивной тренировке, как обосновано в главе 5, наиболее важной является мощность метаболических путей аэробного окисления углеводов. Известно, что повышение окислительного потенциала мышц всегда сопровождается увеличением количества ключевых ферментов гликолиза на всех его стадиях от расщепления гликогена до челночного переноса электронов на внутренней мембране митохондрий [Хочачка ПДж. Сомеро, 1988]. 6.1.1.4. Увеличение плотности митохондрий Наиболее очевидным признаком повышения дыхательных способностей мышц является увеличение объема и числами- тохондрий, которые могут составить до 13% объема ММВ Г. Хопеллер, 1987 ]. В мышечном волокне митохондрии располагаются вокруг миофиламентов, в местах использования Таблица 4. Плотность капилляров в мышцах спортсменов различной специализации (адаптировано по Т.Л. Немировской [Немировская Т.Л., Спортивная специализация капилляров (на мм 2 ) Колич. капилляров (на 1 МВ) 1 Стайеры Латеральная бедра 2,47 2 Триатлон и II 427 " __ Велогонки шоссе им Бегуны Лыжники " ----- " --- 415 Конькобежцы" __ 8 Пловцы Дельтовидная 427 2,0 9 Культуристы Латеральная бедра 2,64 Штангисты и и н 2,06 6.1.1.5. Повышение эффективности процессов окислительного фосфорилирования Повышение аэробных способностей мышц при тренировке может происходить не только в результате увеличения способности к потреблению кислорода, но и за счет увеличения эффективности работы митохондриальной дыхательной цепи [Шенкман Б.С.,1999]. Это может выражаться в экономизации использования кислорода за счет снижения базального уровня дыхания митохондрий ив увеличении синтеза макроэргических соединений митохондриальной креатинкиназой без увеличения максимальной скорости потребления кислорода. То, что оба этих пути повышения эффективности окислительного фосфорилирования могут реализовываться при тренировке квалифицированных спортсменов показано в исследовании Б.С. Шенкмана [1999]. В частности, было показано увеличение активности цитохром-С-оксидазы и скорости креатин- стимулированного дыхания без увеличения МПК и объемной плотности митохондрий. Увеличение степени активации дыхания креатином свидетельствует об активизации работы ми- тохондриальной креатинкиназы, которая играет ключевую роль во внутриклеточном аэробном синтезе КрФ, а также способствует облегченной диффузии АДФ в мышечных клетках, уменьшая Кт для АДФ [Шенкман Б.С., 1999]. 6.1.1.6. Снижение активности ферментов анаэробного метаболизма в соответствии с повышением потенциала аэробных процессов Наиболее типичным паттерном изменения активности ключевых ферментов анаэробного гликолиза при аэробной тренировке является то, что в ММВ их активность немного возрастает, а в БМВ - немного падает [Хочачка ПДж. Семеро, 1988]. Тем не менее, достаточно определенно можно сказать, что аэробная тренировка существенного отрицательного воздействия на активность ферментов анаэробного гликолиза не оказывает. Увеличение концентрации миоглобина Стратегия адаптации систем внутриклеточного транспорта кислорода, как можно было бы предположить, могла бы включать в себя: —увеличение концентрации миоглобина, который ускоряет диффузию кислорода внутри волокна снижение ППС волокна для уменьшения диффузионного расстояния локализацию митохондрий по периметру волокна. Гипотеза о возможности увеличения концентрации миоглобина возникла на основании данных о повышении его концентрации при экспозиции в гипоксических условиях, или при анемии [Немировская Т.Л., 1992, Те и др, 1990], а также из представлений о гипоксическом состоянии мышц при физической нагрузке. Однако из перечисленных возможностей реализуется только периферическая локализация митохондрий. Как оказалось, ППС в большинстве случаев возрастает (см. выше. За исключением случаев объемной истощающей тренировки или нахождения в высокогорье (те. в состоянии компенсированной стресс-реакции Те N. и др, 1986]), а концентрациями оглобина у квалифицированных спортсменов или не отличается от контроля, или даже снижается [Соу1е Е. и др, 1991], это же наблюдалось под воздействием аэробной тренировки Те N. и др, 1986, 1990], а увеличение содержания миоглобина наблюдалось, напротив, при силовых и скоростных нагрузках [Верхошанский Ю.В., 1988; Яковлев Н.Н., 1983], те. при увеличении ППС волокон. Поэтому, учитывая гипертрофию ММВ у элитных спортсменов, можно заключить, что общее содержание миоглобина в основных мышечных группах увеличивается [Яковлев Н.Н., 1983], но без увеличения его концентрации, что никак не согласуется с гипотезой о гипоксическом состоянии мышц при экстремальной аэробной нагрузке. Тот факт, что при этом концентрация миоглобина не возрастает, дает основания предполагать, что внутриклеточный транспорт кислорода, хотя и является неотъемлемым звеном системы транспорта и утилизации кислорода, обладает достаточными адаптационными возможностями для того, чтобы не лимитировать аэробную производительность мышц. Этот вывод подтверждает и отрицательная корреляция концентрации гемоглобина в крови (отвечающего за транспорт Ос пиковым кровотоком в конечности и концентрацией миоглобина в мышцах этой конечности [Немировская Т.Л., 1992]. |