СодержаниеЕ. Б. Мякинченко, В. Н. Селуянов
 Скачать 5.36 Mb.
|
|
энергообеспечения. К сожалению, нам неизвестны работы, в которых целенаправленно исследовалось бы воздействие аэробно-силовых упражнений на ППС ММВ. Однако в исследовании [Уилмор Дж.Х.. Костил Д.Л., 1997] показана очень высокая степень гипертрофии ММВ икроножной мышцы у элитных стайеров и марафонцев (см, табл. 2). Нельзя утверждать, что эти бегуны применяли аэробно-силовой метод, однако известно, что трехглавая мышца голени испытывает самые высокие механические нагрузки в беге (см. выше. То есть, предполагаем, что сочетание высоких нагрузок и аэробного характера тренировки может обеспечивать гипертрофию ММВ. Кроме этого, хорошо установлен факт увеличения мышечной силы и спортивного результата под воздействием аэробно-силового метода во всех ЦВС. Тренировка в аэробном режиме. В разделе 7.1. описаны случаи увеличения ППС у людей под воздействием самой аэробной тренировки в хорошо контролируемых условиях. Это же получено при умеренных беговых нагрузках у крыс, причем прирост ППС и скорости дыхания митохондрий не сопровождались увеличением плотности капилляров [Немировская Т.Л., 1992]. Стимулы, которые могут приводить к гипертрофии МВ в этих условиях, неизвестны, кроме гипотетического «фактора-регулятора» [Меерсон Ф.З., 1978], действия лизосомальных ферментов на геном ядра [Панин Л.Е.. 1983] при повреждении органелл клеток, стимула нагрузкой [Шенкман Б.С., 1990], фактора роста фибробластов [Панин Л.Е., 1983]. Есть данные [Watt Р. и др, 1982], свидетельствующие в пользу того, что гипертрофия ММВ реализуется через замедление деградации белков, тогда как гипертрофия БМВ — через ускорение их синтеза. О меньшей интенсивности процессов деградации в МВ после аэробной тренировки свидетельствует также факт повышения активности дегидрооротатдегидрогеназы, являющейся индуктором синтетических процессов (в БМВ больше, чем в ММВ) и небольшое снижение активности глютаматдегидрогеназы, что говорит о снижении активности окисления аминокислот после аэробной тренировки [Немировская Т.Л.. 1992]. 176 Однако точно установлено действие эндогенных или экзогенных анаболических гормонов, приводящих к гипертрофии волокон при сочетании их повышенного уровняв крови и физической нагрузки практически любого вида [Виру А.А., Кырге П.К., 1983]. При этом установлено, что анаболические гормоны в большей мере воздействуют на БМВ, ускоряя синтез быстрого миозина, а глюкокортикоиды, экскреция которых особенно выражена в конце длительной утомительной работы (Виру А.А., Кырге П.К., 1983], в большей мере ответственны за экспрессию генов медленного миозина в ММВ [Валиулин В. В, Из всего сказанного можно сделать вывод, что, вероятно, возможен путь гипертрофии ММВ просто за счет рационального тренировочного процесса, стимулирующего, а не угнетающего гормональную систему спортсменов. Правда, примечательным является факт, что наиболее выраженным стимулирующим эффектом на анаболический пул гормонов обладает силовая тренировка в оптимальном объеме. Таким образом,наиболее надежным путем см, например, Шенкман Б.С. и др повышения работоспособности ММВ через их гипертрофию представляется включение специально организованной силовой тренировки в подготовку спортсменов в ЦВС. 6.2.1.2. Средства и методы, направленные на повышение окислительного потенциала ММВ В многочисленных исследованиях показана большая плотность и размер митохондрий, объединенных в митохондриальную сеть, связанная сними масса ферментов дыхательного фосфорилирования, изменение относительной активности дыхательных ферментов [Немировская Т.Л., 1992; Шенкман Б.С., 1990; Не J., Reitman ., 1977] у спортсменов, по сравнению с нетренированными лицами, а также увеличение окислительного потенциала (ОП) ММВ при начале регулярной тренировки, или увеличение ее объема [Немировская Т.Л., О механизмах и факторах индукции синтеза окислительных ферментов известно еще меньше, чем о механизмах гипертрофии МВ. Длительно бытовавшая гипотеза о гипоксии мышц как основном стимуле для увеличения их ОП не подтвердилась в экспериментах с различными моделями гипоксии и ишемии 177 мышц [НемировскаяТ.Л., 1992; а Р. и др, 1982], в которых показано, что при пассивном нахождении в гипоксических условиях окислительный потенциал, размеры волокон и капилляризация падает. В тоже время умеренная тренировка в среднегорье, или периодическая экспозиция в гипоксических условиях в сочетании с тренировкой оказываются более сильным стимулом в отношении ОП мышц [Булатова ММ, Платонов В.Н., 1996]. Было выяснено, что для роста ОП необходима аэробная нагрузка, а увеличение активности митохондриальных ферментов связано с синтезом митохондриальной ДНК и ускорением синтеза и- РНК в ядре. В тоже время показано, что аэробная работа ниже уровня аэробного порога является очень слабым стимулом для роста ОП мышц и процессы экспрессии генов при такой нагрузке активизируются только в конце длительной работы в фазе утомления [Некрасов АН, 1982]. Равномерная тренировка на уровне анаэробного порога, повторная тренировка с интенсивностью между анаэробным порогом и МПК, а также интервальная тренировка со средней интенсивностью в зоне мощности аэробного-анаэробного порогов обладают высокой и примерно одинаковой эффективностью, зависящей от объема тренировки и исходной подготовленности испытуемых. Обнаружено, что при тренировке наиболее лабильной (те. тренируемой) является плотность поверхностных субсарколемальных митохондрий Не J., Reitman ., 1977]. Синтез митохондриальной РНК ускоряется уже через 1-2 часа после начала аэробной работы [Некрасов АН, 1982]. Однако впервые дней тренировки ОП мышц не меняется, но выявлены адаптационные сдвиги вдыхательном контроле внутри митохондрий, в пиковом кровотоке, углеводном и липидном обмене внутримышечных волокон, чувствительности на Са ++ стимул [Green H.J., 1996; Williams R.S. и др, В большинстве исследований найдено, что активность окислительных ферментов интенсивно повышается в течение первых 1-3 месяцев, а потом происходит стабилизация этого показателя, если тренировочный стимул не изменяется Биохимия Учебник для институтов физкультуры НемировскаяТ.Л., 1992; Не J., Reitman., Williams R.S. . и др, 1986]. Прекращение тренировки сопровождается быстрым (в течение 2 недель) возвращением активности ферментов к исходномх уровню Не J., Reitman., 1977]. 178 6.2.2. Средства и методы тренировочного воздействия на БМВ БМВ вносят существенный вклад на относительно коротких дистанциях (до 3 минут. Наиболее важными аспектами, касающимися их работоспособности, являются гипертрофия увеличение силы, окислительный потенциал (ОП, буферная емкость, активность ферментов фосфагенной и гликолитической систем. Средства и методы, направленные на гипертрофию БМВ Факторы, стимулирующие увеличение ППС БМВ. те же, что и у ММВ. Создание необходимых условий в БМВ существенно облегчается высокой активностью КФК-азы и ферментов анаэробного гликолиза, поэтому гипертрофия БМВ — наиболее типичное следствие любой физической тренировки, включая аэробную [Сээне, 1990; Шенкман Б.С., 1990; Не и др, Те А.,Каrlsson J., Эффективные варианты тренировки, направленной на увеличение силы — гипертрофию БМВ, описаны в й главе. Под воздействием силовой тренировки можно добиться очень высокой ППС и силы БМВ, однако в ЦВС гипертрофия быстрых волокон важна только как условие высокой мощности и емкости процессов энергообеспечения. Другим традиционным путем повышения силы мышц являются прыжковые упражнения различного вида. Известно, что такие упражнения способствуют приросту силы мышц [Верхошанский Ю.В., 1988], не приводя, как правило, к значительной гипертрофии МВ. Поэтому считается, что причиной повышения силы в этом случае является совершенствование нервно-мышечных механизмов управления мышечным сокращением, например повышение частоты импульсации и перестройка паттерна активности мотонейронов, приводящие к улучшению способности к наращиванию усилия Персон Р.С., 1985], повышение доли рекрутированных ДЕ, синхронизация импульсов разных ДЕ, улучшение техники движений, психические факторы и т.п. Положительное влияние улучшения таких способностей на спортивный результат в спринте очевидно и многократно подтверждено экспериментально и на практике. Однако в связи стем что совершенствование этих механизмов не оказывает прямого влияния на мощность и емкость основных источников энергообеспечения на более длинных дистанциях, те. они не улучшают локальную выносливость, их значимость для спортивного результата на более длинных дистанциях является дискуссионной, за исключением случаев, когда такие упражнения используются с целью укрепления соединительнотканных элементов (СТЭ) опорно-двигательного аппарата (ОДА) (чаще в переходном и подготовительном периоде. Другой случай — когда они используются как предпосылка повышения эффективности силовой тренировки, направленной на гипертрофию мышц. В этом случае применение такого вида упражнений, как средства стимуляции центральных компонентов НМА», целесообразно вначале тренировочного занятия, аи макроцикле — в конце переходного периода, перед началом этапа акцентированной силовой тренировки (подробнее см. ниже. Средства и методы, направленные на повышение окислительного потенциала БМВ Такая постановка проблемы в значительной степени нетипична для спортивных исследований в области ЦВС. Традиционно основным достоинством БМВ считается их высокая анаэробная (алактатная и гликолитическая) производительность. Это совершенно справедливо, особенно для дистанций длительностью 15-180 с. Однако анализ метаболических путей расщепления КрФ и углеводов не выявляет какого бы тони было антагонизма между высокой активностью КФК-азы, ЛДГ и митохондриальными ферментами. То есть вполне возможно сочетание высоких окислительных и гликолитических возможностей мышц. Это убедительно доказывает существование быстрых окислительных МВ, в которых плотность митохондрий может практически не уступать таковой в ММВ. Однако существуют исследования, в которых показано, что высокая степень закисления мышц при гликолитической тренировке может негативно сказываться на митохондриальном аппарате Дин Р, 1981; Ленинджер Р, 1966; Лузиков В.Н., 1980], а при аэробной тренировке могут немного понижаться гликолитические возможности [Хочачка ПДж. Сомеро, 1988]. Однако в этих исследованиях не рассматривались варианты 180 параллельного воздействия на ферментативную активность гликолитический и аэробных реакций. Но гипотетически такое сочетание вполне может обеспечить прирост обоих показателей. Точные механизмы и факторы повышения ОП БМВ, также как и ММВ, неизвестны. Однако показано, что их окислительный потенциал растет при относительно интенсивных интервальных или повторных нагрузках, причем даже в большей степени, чем в ММВ. Это следует из прироста массы ферментов [Daub W.P. и др, 1982; Duadley Аи повышения скорости синтеза РНК [Некрасов АН, Ка K., J-Zawa M., Таким образом, анализируя все доступные данные относительно механизмов стимулирования экспрессии митохондриальных генов как в медленных, таки БМВ, можно заключить, что все сводится к соблюдению двух достаточно простых условий [Селуянов В.Н., 1993]: 1) интенсивное функционирование митохондрий (те. активное состояние данного мышечного волокна 2) относительно невысокая степень закисления цитозоля мышечных волокон, в которых митохондрии функционируют. Вероятно, некоторое положительное влияние может оказывать снижение степени оксигенации гемоглобина, что происходит в среднегорье или барокамере [Булатова ММ, Платонов В.Н., 1996; Современная система спортивной подготовки/Под ред. Ф.П. Суслова и др, 1995]. Хотя ив нормобарических условиях достигается высочайшая степень окислительного потенциала и уровня выносливости спортсменов. Эффект тренировки будет определяться только временем работы, те. длительностью активного состояния мышечных волокон Длительность работы, в свою очередь, может ограничиваться скоростью «закисления» мышцы, исчерпанием запасов углеводов, центральным утомлением, механической перегрузкой ОДА и т.д., а эффективность повышения ОП волокон — еще и состоянием организма в период отдыха, точнее - состоянием нервной, гормональной и иммунной систем организма [Виру А.А., 1981; Суркина И.Д., Готовцева Е.П., 1991; Шубик В.М., Левин М.Я., В случае ММВ проблема обеспечения указанных двух условий решается просто — возможно большим поддержанием интенсивности нагрузки не выше анаэробного порога 181 Как добиться таких условий функционирования для БМВ? Для обеспечения рекрутирования быстрых ДЕ мощность механической работы в активной (для данной мышцы) фазе движений должна быть выше значений, которые могут быть обеспечены ММВ (см. п. Для предотвращения их закисления есть четыре способа 1. Средняя метаболическая мощность работы мышцы должна быть не выше анаэробного порога. Это означает, что в таком упражнении значительная сила одиночного сокращения (это необходимое условие задействования БМВ в работу, см. выше) должна сочетаться с низким темпом движений [Верхошанский Ю.В., 1988]. Тогда образующаяся МК успевает частично окисляться в ММВ, а частично уходить в кровь и окисляться в миокарде и ММВ менее активных скелетных мышц вовремя относительно длительной фазы расслабления. Следовательно, упражнение может выполняться достаточно долго без выраженного ацидоза в мышцах и крови. Такие условия могут быть созданы, например, при медленном беге, или прыжках широкими шагами в гору, или с сопротивлением, плавании широкими шагами на привязи, езде с пониженной передачей на велосипеде и т.д. Во всех этих случаях мы получаем средство, уже описанное в аэробно-силовом методе тренировки (см. п. Для предотвращения случайного понижения рН мышц ниже оптимального уровня упражнение может выполняться интер- вально с длительностью рабочего периода 1,5-3 мини отдыхом 2- 3 мин [Мякинченко Е.Б., 1983] . 2. Следующий метод также описан в литературе — это ветровой спринт [Гилмор Г, Снелл П, 1972], «миоглобиновая» тренировка Биохимия Учебник для институтов физкультуры. Его суть - использование многочисленных, но относительно коротких ( 5 - 15 с) ускорений вовремя работы в зоне аэробного - анаэробного порогов. Интервал между ускорениями 1,5-2,5 мин. Таким образом, это — интервальная спринтерская тренировка, выполняемая переменным методом. Смысл ускорения — вовлечение в работу практически всех мышечных волокон и существенное понижение в них концентрации фосфагенов (на 30-50%), это обеспечит развертывание всех процессов энергообеспечения в активных МБ на полную мощность (см. п. 5.1.1), включая окислительное фосфорилирование. Однако короткий период работы предохраняет от существенного снижения рН. Важно, что период активного функционирования митохондрий в БМВ гипотетически будет продолжаться и после завершения ускорения, когда идет активный ресинтез КрФ и окисление лактата. Эффективность такой тренировки, кроме теоретического обоснования, имеет и экспериментальное подтверждение [Верхошанский КЗ.В., 1988; Обухов СМ, 1991; ВосЬ РЖ, Назовем этот метод интервальный спринт. Традиционная интервальная тренировка с длительностью рабочего периода 30-60 си интервалом отдыха 2-4 мин. В таком варианте гипотетически также задействованы БМВ, но, вероятнее всего, только часть БоМВ, так как невысокое снижение рН крови свидетельствует о невысокой интенсивности анаэробного гликолиза, несмотря на достаточно продолжительный рабочий период (те. о не - вовлечении БгМВ). 4. Как следует из схемы развертывания процессов энерго- обеспечения, описанной впервой и пятой главах, на первой половине дистанции, преодолеваемой с любой интенсивностью, включая спринт соблюдаются условия, необходимые для повышения ОП мышца именно — доступность кислорода, наличие всех факторов, активизирующих окислительное фосфорилирование, невысокая степень накопления Н. Следовательно, повторная или интервальная работа с соревновательной скоростью на отрезках, не превышающих 1/2 или даже 2/3 от длины соревновательной дистанции (те. до начала или середины зоны компенсированного утомления, и интервалом отдыха мин (или восстановления ЧСС до 120-130 уд/мин) является прежде всего средством аэробной подготовки а не смешанной, гликолитической и т.п. В таком качестве ее и стоит рассматривать. При этом можно ожидать, что эффект тренировки будет выражен в большей степени в отношении БМВ, так как для ММВ длительность действия стимула, с учетом плотности митохондрий в них, будет недостаточной для заметного прироста их ОП. 183 6.2.2.3. Средства и методы, направленные на повышение буферной емкости мышц и массы ферментов анаэробного гликолиза Как было установлено в й главе, максимальная гликолитическая мощность требуется только в спринте - при работе до 40 с. К сожалению, нам ничего неизвестно о механизмах и факторах повышения массы (или плотности) ферментов гликолиза в цитозоле. Можно только предположить, что: —количество ферментов гликолиза будет расти параллельно с гипертрофией и повышением массы сократительного белка в БМВ. Этого можно добиться методами силовой подготовки стимулом к ускоренному синтезу и-РНК (активация цепочки медиаторы, гормоны Ю ц-АМФ, ц-ГМФ Ю ферменты Ю генетический аппарат) могут являться факторы, стимулирующие высокую скорость протекания гликолитических реакций, те. высокий градиент накопления и высокая концентрация Са ++ , Кр, АДФ. Это достигается посредством спринтерских ускорений максимальной интенсивности при длительности работы не менее 8-10 с (для существенного понижения КрФ в БМВ); будет наблюдаться высокая концентрация ионов водорода в цитозоле волокна. В отношении последнего предположения можно заметить, что, с одной стороны, этот фактор является индуктором синтеза белков, ас другой- именно снижение рН ограничивает скорость протекания гликолитических реакций, поэтому кажется маловероятным, что фактор-ограничитель скорости реакции может одновременно являться фактором-индуктором повышения скорости той же реакции! К сожалению, это все - предположения, для которых нужны серьезные основания. Классическим вариантом «гликолитической» тренировки является повторное преодоление 3-4 отрезков длительностью 40- 90 с с околомаксимальной интенсивностью и сокращающимся интервалом отдыха (5-2 мин. В этом случае удается добиться максимальных значений концентрации Лав крови и, видимо, минимума рН. Предполагается, что это является признаком высокого тренировочного воздействия на гликолитические системы. Однако исследование двух упражнений длительностью 30 с максимальной интенсивности с интервалом отдыха 4 мин [Nevill М.Е, и др, 1996] с взятием биопсийных проб показало, что перед второй попыткой в мышце были понижены концентрации гликогена, КрФ, АТФ и рН. В этих условиях при повторной попытке повышенными оказались только показатели аэробной мощности (!) (на 18%). Выход АТФ из фосфагенов и анаэробного гликолиза сократились на 25 и 43%. Это означает, что активность алактатных и |