СодержаниеЕ. Б. Мякинченко, В. Н. Селуянов
 Скачать 5.36 Mb.
|
|
О 2 -запрос основными мышечными группами конечностей, высокий — дыхательной мускулатурой, кожная гиперемия в результате повышения температуры тела и гемоконцентрация приводят к высокой нагрузке на сердечную мышцу, а уменьшение запасов гликогена и связанное с этим психическое напряжение — к высокой активизации симпатоадреналовой системы. Все эти факторы, как предполагается, могут вызывать центральное утомление, что сопровождается накоплением ГАМК и серотонина в мозге и выражается, в частности, в нарушении координации [Солодков АС, 1992], невозможности максимально активизировать мотонейронные пулы мышц и задействовать все мышечные волокна даже при предельном напряжении в конце дистанции. Несмотря на то, что нам неизвестны работы, в которых специально изучалась бы степень исчерпания КрФ и активизация гликолиза вовремя максимального финишного ускорения после длительной продолжительной 142 работы, имеющиеся данные об относительно высокой концентрации КрФ в момент отказа при истощающей длительной работе [Sahlin К. и др, 1997] поддерживают гипотезу о центральном происхождении утомления на этих дистанциях. Однако еще раз подчеркнем, что пусковым моментом для всех перечисленных факторов, приводящих к центральному утомлению, является продукция Лав БоМВ из-за недостаточного окислительного потенциала основных мышечных групп. 2-й временной диапазон — более 120мин. Марафонские дистанции. Выделение этой зоны целесообразно, на наш взгляд, потому, что, во-первых, такая работа выполняется не выше уровня анаэробного порога [Tanaka К, Y.Matsuura, 1984], те. в значительной мере за счет функционирования ММВ, а во- вторых, приблизительно с этой длительности работы существенную роль в энергообеспечении начинает играть окисление жиров, особенно во второй половине дистанции. Многочисленными исследованиями показано, что аэробная тренировка приводит к снижению среднего дыхательного коэффициента при длительной стандартной работе, аферменты b- окисления жирных кислот более чувствительны к физическим нагрузкам, чем другие митохондриальные ферменты [ Kiens В. и др, 1993; обзор Шенкмана Б.С., 1999]. Это означает, что большая часть энергии вырабатывается за счет окисления жиров - происходит жировой сдвиг. При этом хорошо изучены гормональные и метаболические механизмы, обеспечивающие повышенную утилизацию жиров [Теппермен Дж, Теппермен X., 1989]. Кроме того, известно, что запасов углеводов в мышцах и печени (максимум - 1000 ккал из требуемых 2500-2800 ккал) практически не хватает для преодоления марафонской дистанции, даже несмотря на углеводное питание вовремя работы. В этом случае традиционно считается, что большее использование жиров позволит сэкономить гликоген и, следовательно, отдалить наступление утомления. Поэтому в дискуссиях по поводу подготовки марафонцев много внимания уделяется тренировке окисления жиров Современная система спортивной подготовки/Под ред. Ф.П. Суслова и др, Однако почему-то не принимаются во внимание два не менее хорошо известных факта. Большее использование жиров в качестве топлива в митохондриях может понизить максимальную скорость ресинтеза 143 АТФ до 60% [Хочачка ПДж. Семеро, 1988]. Другими словами, если анаэробный пороги среднедистанционная скорость марафонца при использовании углеводов будут составлять, предположим мс, то при окислении жиров эта скорость не может быть выше 4 мс, что и наблюдается, например при суточном беге. Следовательно, марафонец должен стремиться к максимальному использованию углеводов, а не жиров, чтобы в полной мере были задействованы его аэробные способности. Нам неизвестны исследования, в которых было бы показано, что после тренировки окисления жиров спортсмены начинали преодолевать соревновательную дистанцию с меньшим дыхательным коэффициентом, тес большим процентом окисления жиров. Наоборот, хорошо известно, что с уменьшением предельной длительности работы среднедистанционный дыхательный коэффициент возрастает. Это означает, что если марафонец улучшит свой спортивный результат, например сч мин до 2 ч 10 мин, то его средний дыхательный коэффициент увеличится, предположим, с 0,89 дои др, 1986]. Другими словами, доля окисленных жиров уменьшится. Если же принять во внимание, что метаболическая стоимость пути при аэробной работе практически не зависит от скорости и составляет 0,8-0,9 ккал/кгм [Зациорский В.М. и др, 1982], то уменьшение времени бега и доли окисляемых жиров будет означать существенное снижение общего количества окисленных жиров. Кроме этого, известно, что не все мышцы одинаково активны в процессе работы. Например, в беге масса мышц, выполняющих основную работу по перемещению спортсмена — не более 10 кг (в спринте — 15 кг [Nevill М.Е. и др, 1996]). Это означает, что остальная (большая) часть мышц, также как и некоторые внутренние органы, работает с меньшей интенсивностью и, следовательно, с большей вероятностью использует жиры в качестве основного энергетического субстрата, чем эти 10 кг основных мышц, которые, таким образом, работают почти исключительно на углеводах К сожалению, нам неизвестны работы, подтверждающие или опровергающие эту гипотезу. Приведенные рассуждения не позволяют нам рассматривать окисление жиров и механизмы мобилизации жировых депо в качестве лимитирующих факторов локальной выносливости. Имеющиеся данные см, например, Saltin В, 1985] позволяют предположить, что большая утилизация липидов является простой функцией от возрастающих в результате тренировки плотности капилляров и массы митохондрий основных мышечных групп. Другими словами, спортивный результат будет зависеть в основном от мощности аэробных систем энергообеспечения и углеводных запасов организма, для тренировки которых существуют другие, необязательно дистанционные, средства и методы тренировки. Поэтому очень широкое использование больших объемов малоинтенсивной аэробной работы (на уровне или ниже аэробного порога) — до 50% от общего тренировочного объема Кулаков В.Н., 1995] — вероятно, объясняется какими-то другими причинами тренировкой нейроэндокринной системы, терморегуляции, устойчивости ионных процессов и др, а не необходимостью повышения функциональных возможностей мышечных компонентов, определяющих выносливость. Заключение Проведенный теоретический анализ процессов, происходящих в работающих мышцах при преодолении соревновательных дистанций, позволяет выделить среди мышечных компонентов факторы, лимитирующие локальную выносливость в ЦВС. На спринтерских дистанциях это - масса белков миофиламентов и СПР, АТФ-азная активность миозина и КФК-азная активность, концентрация КрФ, активность ферментов гликолиза и все другие элементы внутриклеточной функциональной системы, обеспечивающей максимальную скорость сокращения и расслабления мышечных волокон всех типов, а также поддержание их максимальной сократительной активности в течение 10-15 с. На дистанциях длинного спринта (15-40 с) существенными являются все те же самые факторы, однако в максимальной степени возрастает значимость мощности анаэробного гликолиза и высокой емкости внутримышечных буферных система у границы диапазона - и аэробных способностей, главным образом БМВ. На коротких средних дистанциях (40-120 с) значимость фосфагенной системы и высокой активности гликолитических 145 ферментов остается также высокой, но решающими факторами становятся емкость гликолиза, определяемая емкостью буферных систем и аэробными способностями быстрых мышечных волокон, а также аэробная мощность мышц. На длинных и средних дистанциях (2-10 мин) решающее значение приобретает аэробная мощность ММВ и БоМВ, сохраняется значимость фосфагенной и емкости гликолитической систем и добавляется фактор высокой концентрации гликогена в основных мышечных группах. На длинных и марафонских дистанциях (более 10 мин) основным фактором является аэробная мощность МВ и углеводные запасы всего организма. Эти два фактора являются компонентами т.н. аэробной емкости спортсмена Биохимия Учебник для институтов физкультуры, Среди всех перечисленных факторов, на наш взгляд, наиболее слабо разработанными являются теоретические и методические вопросы, касающиеся повышения аэробной мощности основных мышечных групп. Потому что, как отмечалось выше, вопросы аэробной мощности всегда ассоциировались с производительностью сердечно-сосудистой системы, а мышечным компонентам выносливости отводилась роль «ведомого» фактора. Проблема повышения аэробной мощности мышц в спорте не может рассматриваться изолированно от других сторон тренировочного процесса. Поэтому в дальнейшем мы будем рассматривать целостную систему тренировки в ЦВС, нов контексте интересов повышения локальной мышечной выносливости, среди детерминантов которых аэробные способности играют решающую роль Глава Теоретические аспекты выбора средств, методов и организации тренировочного процесса в циклических видах спорта с целью улучшения локальной мышечной выносливости Точно также, как выявление лимитирующих факторов физической работоспособности (те. определение того, что тренировать, выбор средств, методов и организации тренировочного процесса может быть корректно произведен только на основе прогнозирования биологических эффектов тех или иных способов воздействия на организм. Для того чтобы такой выбор был обоснованным, нужно, во-первых, знать в каком направлении мы хотим изменять состояние органов и система во-вторых, посредством чего и каким оптимальным образом этого можно добиться. Обоснование выбора средств и методов тренировки мышечных компонентов, определяющих выносливость в циклических видах спорта Тренировочное воздействие направлено на стимулирование различных морфологических перестроек в организме спортсмена. Ответственным за развертывание всех процессов адаптации и деадаптации является генетический аппарат клеток. Следовательно, суть управления тренировочным процессом — это управление функционированием генетического аппарата клеток и 147 создание условий для облегчения синтеза специфических белков цитозоля, мембран и органелл клеток в зависимости от целей тренировки К сожалению, точные молекулярные механизмы стимулирования или ингибирования синтеза белков еще не расшифрованы Биохимия Учебник для институтов физкультуры Албертс Б. и др, 1994; Vogt Ми др, 1997], поэтому, обсуждая этот ключевой для теории и методики физического воспитания момент, обычно говорят о факторах, с которыми может быть связано управление синтетическими процессами и о том, как посредством физических упражнений или их сочетаний с сопутствующими внетренировочными средствами фармакологическими, физиотерапевтическими, гигиеническими) можно воздействовать на факторы синтеза белка. Некоторые известные, или гипотетические факторы, стимулирующие синтез, будут рассмотрены ниже. В общем же случае можно определить, что выбор средств и методов физической и любой другой тренировки (вид упражнений, режимы работы мышц и т.п.) должен основываться на учете факторов стимулирования или ингибирования синтеза РНК (экспрессирование генов) соответствующих органелл клеток, а организация процесса подготовки (сочетание различных средств и методов, планирование одного занятия, микро- мезо- и макроциклов, использование внетренеровочных факторов и т.п.) должно проводиться исходя из интересов облегчения или угнетения синтеза специфических белков на рибосомах. Это — биологическая основа планирования тренировочного процесса. Однако, прежде чем перейти к решению этого ключевого вопроса, следует рассмотреть, в каких направлениях необходимо ускорять синтетические процессы. Наибольшее значение для достижения высокого спортивного результата в ЦВС имеет анаэробная производительность мышц, определяемая конкретными морфологическими структурами и ферментативными комплексами клеток исполнительного аппарата (мышц, совершенством управления деятельностью мышц в целом и каждой ДЕ в отдельности, а также производительностью обеспечивающих систем (ССС, нейроэндокринной системы и т.д.). Именно они и являются объектом спортивной тренировки. А выбор средств и методов тренировки должен проводиться по критерию эффективности воздействия на данные структуры организма. 148 Рассмотрим более детально, что является ответственным за высокую аэробную и анаэробную производительность мышц. Для этого нужно выяснить, что характеризует высокую производительность мышц (те. лимитирующие факторы функциональной мощности) и что в них изменяется под воздействием тренировки соответствующей направленности. Стратегия повышения аэробной производительности мышц в ЦВС В литературе обозначены следующие возможные механизмы адаптации с целью увеличения аэробной мощности МВ - увеличение размера мышечных волокон (гипертрофия- изменение доли красных, белых и промежуточных волокон- увеличение запасов эндогенных субстратов (триацилглицеролов и гликогена - повышение содержания ключевых ферментов, участвующих в расщеплении субстратов, используемых вдыхательном фосфорилировании или, что практически тоже самое, увеличение плотности митохондрий - повышение эффективности процессов окислительного фосфорилирования - снижение содержания ферментов анаэробного метаболизма при повышении потенциала аэробных процессов - увеличение концентрации миоглобина - повышение капилляризации мышц. Что можно сказать по поводу действительной реализации или не реализации указанных механизмов. Гипертрофия мышечных волокон Знакомство с литературой по этой проблеме требует прежде всего обратить внимание на следствия, которые вытекают из модели Крога, предложенной в 1918 г, и ее модификаций (модели Тевса, Димера, Грунсвальда) [Колчинская АЗ, 1973], в которой участок ткани, снабжаемый одним капилляром, рассматривается как цилиндр, осью которого служит этот капилляр. Если принять допущение, что кислород внутри ткани перемещается исключительно за счет свободной диффузии, то расстояние между капилярами становится критическим для адекватного снабжения всех точек клетки кислородом. Поэтому считается, например, что ткани, потребляющие в активном состоянии большое количество кислорода, обладают наиболее развитой капиллярной сетью (миокард, красные мышцы и др. Также многократно показана тесная связь между плотностью капилляров и окислительным потенциалом мышц [Немировская Т.Л., 1992], которые при аэробной тренировке возрастают, как правило, параллельно. Причем увеличение плотности капилляров иногда происходит за счет уменьшения площади поперечного сечения мышечных волокон, что интерпретируется как адаптивная реакция, направленная на улучшение снабжения мышечной ткани кислородом за счет снижения диффузионного расстояния см. обзор Немировской Т.Л., 1992 ]. Увеличение же размеров мышечных волокон, например, при тренировке культуристов или штангистов, при сохранении числа капилляров в расчете на мышечное волокно, сопровождается снижением плотности капилляров в расчете на единицу объема (табл. 4). Это, как предполагается, является одним из факторов низкого окислительного потенциала мышц спортсменов в этих видах спорта. Однако существуют хорошо известные факты, которые заставляют усомниться в бесспорности приведенных выше суждений. В модели Крота не принимается во внимание роль миоглобина как фактора депонирования и ускоренного переноса кислорода внутримышечного волокна. Известно, что оксими- оглобин выполняет две функции — 1) поддержание низкого внутриклеточного напряжения О, для обеспечения высокого градиента по отношению к капилярной крови и 2) транспорт кислорода внутри МВ, в случае возникновения внутриклеточных градиентов кислорода Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. — Т. 3., 1996]. Поэтому наличие оксимиог- лобина уменьшает градиент парциального напряжение кислорода в разных участках мышечных волокон, ликвидируя гипоксические участки. Вокруг гипертрофированных оксидативных мышечных волокон капиллярная сеть настолько густая, что средняя плотность капилляров оказывается столь же высокой, как в других местах мышцы [Gayeski T., С, 1986]. Среднее меж- капиллярное расстояние при этом оказывается существенно 150 меньше 80 м, которое считается критическим для адекватного снабжения ткани кислородом, даже на основании расчетов по модели Крога (те. без учета роли миоглобина. Прямые измерения показали, что напряжение кислорода внутримышечных волокон в состоянии максимальной респи- рации митохондрий не зависит от размера волокон [Gayeski T., С, 1986]. 4. Показано, что в гипертрофированных мышечных волокнах митохондрии располагаются по периметру волокна [Brzang K.D., K.S.Pieper, 1987;Londraville R.L., Siddel B.D., 1990]. Это уменьшает диффузионное расстояние и не вызывает необходимости накопления миоглобина. 5. Существуют наблюдения [Немировская Т.Л., 1992] о реципрокных отношениях между концентрацией миоглобина, с одной стороны, плотностью капилляров и окислительным потенциалом МВ - с другой в процессе объемной аэробной тренировки, те. можно предположить, что система внутриклеточного транспорта кислорода обладает резервами производительности, делающими ненужной высокую концентрацию миоглобина при высокой капилляриза- ции мышц (те. при маленьком диффузионном расстоянии. Это полностью согласуется с принципом симморфо- за [Gnaiger T. и др, 1997], в соответствии с которым организм избавляется от избыточных морфологических структур, выходящих за рамки потребностей данной функциональной системы клетки. 6. Существуют многочисленные наблюдения о высокой степени гипертрофии мышечных волокон у спортсменов экстра класса, тренирующих выносливость (табл. 2). 7. Аэробная мощность и спортивная результативность в ЦВС растет параллельно с гипертрофией как медленных, таки быстрых волокон основных мышечных групп спортсменов [Шен- кман Б.С. и др, 1990]. На основе перечисленных фактов, гипотеза об обязательности уменьшения размеров мышечных волокон для достижения ими максимального окислительного потенциала не кажется столь убедительной Тем не менее существуют исследования, в которых показано снижение площади поперечного сечения (ППС) мышечных волокон под воздействием аэробной тренировки при одновременном росте аэробной производительности организма Те N. и др, 1986]. Выявлена меньшая ППС мышечных волокон (МВ) у велосипедистов экстра класса, по сравнению с разрядниками [Соуlе Е. и др, 1991], а также наблюдения, о меньшей ППС ММВ с ростом спортивной квалификации у лыжников (от го разряда до КМС) и меньшей ППС ММВ у бегунов-любителей с большей работоспособностью, определенной по Р [НемировскаяТ.Л., В связи с этим стратегия адаптации мышечных волокон к спортивной тренировке на выносливость требует специального рассмотрения. Влияние аэробной тренировки на размер МВ многократно служило предметом исследования. Всю совокупность данных можно разделить на две группы: Первая — это исследование влияния аэробной тренировки как таковой на площадь поперечного сечения МВ (ППС). В связи стем, что под аэробной тренировкой принято подразумевать работу не выше уровня аэробного порога или интервальную тренировку со средним уровнем мощности ниже уровня анаэробного порога, тов большинстве случаев исследовался именно такой вид воздействия. Вторая группа исследований была направлена на изучение влияния спортивной тренировки в циклических видах спорта с целью достижения высокого спортивного результата. Суммируя результаты первой группы работ, можно сделать следующие выводы. В большинстве случаев при обычной аэробной тренировке ППС МВ или не изменяется, или незначительно возрастает Но J.O., Booth F.W., 1976; Шенкман Б.С., 1999; обзоры Немировская Т.Л., 1992; Saltin В, 1985]. Увеличение ППС наблюдается тогда, когда гистохимическому исследованию подвергается тренируемая мышечная группа, например — широкая мышца бедра при аэробной тренировке на велоэргометре. В тех же случаях, когда исследуется неосновная группа мышц (например, та же широкая мышца, но при тренировке в беге, то прироста ППС не наблюдается [Шенкман Б.С.и др, 1990]. 2. Объемная аэробная тренировка животных или человека приводит к уменьшению ППС мышечных волокон Те N. и др, 1986]. В тоже время наблюдается выраженный прирост активности окислительных ферментов и увеличение аэробной производительности организма обзор Немировская Т.Л., Те N. и др, 1986]. 3. Получено отчетливое явление уменьшения вариации в размере мышечных волокон около некоторого среднего уровняв ответ на выполнение аэробной работы [Немировская Т.Л., 1992]. Это означает - гипертрофированные МВ уменьшаются, а гипотрофированные - увеличивают площадь своего поперечного сечения. Анализируя результаты второй группы работ, представленные в табл. 2 и 3, можно сделать следующие выводы. Как уже отмечалось выше, спортивная тренировка в циклических видах, также как ив штанге, бодибилдинге, спринте и футболе приводит к гипертрофии как медленных, таки быстрых мышечных волокон. Это следует из сравнения ППС у неспортсменов и спортсменов всех представленных специализаций — мужчин и женщин. Особенно наглядно этот вывод подтверждается данными рис. Контроль Бодибилдеры Рис. 10. Величина средней (поданным табл. 2) площади поперечного сечения мкм) медленных.мышечных волокон у мужчин контроля, элитных бодибилдеров, 3) спортсменов, тренирующихся на выносливость в мышцах нижних (бег, коньки, гребля, велоспорт) и 4) верхних (плавание, гребля) конечностей 153 |