В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)
 Скачать 15 Mb.
|
|
Часть перешла к жизни в воде (плавунцы, водо любы и некоторые дру гие). Имеются хищные и растительноядные формы. Много опасных вредите лей сельского хозяйства. Широко известен, напри мер, уничтожающий кар тофель колорадский жук — Leptinotarsa de- cemlineata (рис. 378), за везенный в начале века из Америки в Европу. Отсутствие строгих каран тинных мер (особенно во время второй мировой войны) позволило ему распространиться почти по всему континенту (вплоть до западных рай онов СССР). Вредят как жуки, так и личинки.  Л — Б — Рис. 380. Пилильщики (отр. Hymenoptera). сосновый пилильщик Diprion pint — имаго; личинка пилильщика (из Бей-Биенко) Очень многие жуки вредят древесным породам. Первое место среди них принадлежит жукам-короедам (сем. Ipidae). Короеды растительнояд-ны и питаются корой, заболонью и древесиной. Они проделывают в тканях растений ходы, форма которых чрезвычайно характерна для отдельных видов. Короеды избирают для своих нападений преимущественно больные или ослабленные деревья, т. е. являются вторичными врагами леса, но тем не менее приносят лесам громадный вред. Распространенными лесными вредителями являются также жуки из семейства долгоносиков, или слоников (Curculionidae), в особенности сосновый долгоносик (Hylobius abietis).Личинки почти всех представителей семейства дровосеков, или усачей (Cerambycidae) развиваются в древесине разных древесных пород. Наконец, к вредителям леса следует отнести и майского жука (Melo-lontha hippocastani), повреждающего всевозможные лиственные породы на территории от европейской части СССР до Байкала. Этот крупный 396 жук летает по вечерам в мае и обгрызает листву разных видов деревьев. Яйца откладывает в землю. Вылупляющиеся личинки питаются перегноем и главным образом корнями растений, принося большой вред молодым древесным насаждениям. Хищные жуки используются как одно из средств борьбы с вредителями (например, Rodolia, уничтожающая желобчатого червеца; с. 385). Это один из самых крупных отрядов, содержащий более 250000 видов. Отряд 13. Блохи (Aphaniptera). Крыльев нет. Тело сжато с боков, сложных глаз нет. Ротовые части сосущие. Превращение полное. Паразиты. Переносят одно из опаснейших заболеваний — чуму, возбудители которого в природе встречаются в грызунах. На человеке обычна Pulex irrltans (рис. 379). Свыше 1000 видов. Отряд 14. Перепончатокрылые (Hymenoptera). Крылья перепончатые, прозрачные, как правило, 2 пары. Задние крылья несколько меньше передних и сцеплены с ними в единую крыловую пластинку. Ротовые части грызущие или лакающие. Самки с яйцекладом, который у высших форм преобразуется в жало. По характеру соединения брюшка с грудью перепончатокрылые подразделяются на два подотряда: сидячебрюхих (Symphyta) и стебельчатых (Apocrita). У первых брюшко широким основанием соединено с грудными сегментами, у вторых имеется тонкий стебелек, представляющий резко суженный второй брюшной сегмент. К Symphyta относятся пилильщики (рис. 380) и рогохвосты. Apocrita объединяют значительное число различных перепончатокрылых, главными из которых являются наездники (см. рис. 359), различные осы (см. рис. 357, А),шмели, пчелы (см. рис. 360), муравьи, орехотворки (рис. 381) и др. Превращение полное. Личинки большей частью лишены конечностей, но у пилильщиков личинки кроме трех пар грудных ножек обладают  Рис. 381. Корневая орехотворка Biorrhiza pallida. A — крылатый самец; Б — галлы обоеполого поколения; В — галл в разрезе; Г — партеногенетическая самка во время откладки яиц в почку дуба; Д — корневые галлы, в которых развиваются партеногенетические самки (из Гилярова) 397 еще 6—8 парами брюшных ложных ножек и называются ложногусе-ницами. Куколки свободные. Имеются хищные и растительноядные формы. Наездники в фазе личинки паразитируют в других насекомых. Многие перепончатокрылые характеризуются сложным поведением, связанным с заботой о потомстве (строительные инстинкты, заготовление пищи для личинок и т. п.; с. 379). Высшие формы Hymenoptera образуют семьи. Для общественных перепончатокрылых характерен ярко выраженный полиморфизм особей. Значение перепончатокрылых велико. Среди них имеется много опасных вредителей растений. Личинки пилильщиков, например, обгрызают и минируют листья, а близкие их родственники рогохвосты проделывают ходы в древесине. Орехотворки вызывают образование галлов (рис. 381). Хозяйственное значение имеют многие наездники, которые используются для борьбы с вредными насекомыми (с. 385). Домашние пчелы являются поставщиками таких ценных продуктов, как мед и воск. Очень важна роль муравьев, участвующих в почвообразовательных процессах и уничтожающих огромное количество вредных насекомых. Всего отряд перепончатокрылых насчитывает свыше 150000 видов. Отряд 15. Двукрылые (Diptera). Самый высокоорганизованный отряд, представители которого обладают одной (передней) парой перепончатых прозрачных или окрашенных крыльев. Задние крылья рудиментарны и превращены в жужжальца. Ротовые части колющие или лижущие. По строению сяжков подразделяются на два подотряда: длинноусые (Nematocera), к которым относятся комары, мошки, москиты, комары-долгоножки, звонцы, или мотыли, галлицы и др., и короткоусые (Brachycera), включающие слепней, мух, оводов, тахин, ктырей, кровососок и многих других. Превращение полное. Личинки безногие и нередко (у мух) без обособленной головы. Куколки свободные или бочон-ковидные. Хищные или растительноядные формы. Имеется ряд специализированных кровососов (мошки, комары, слепни, некоторые мухи — муха цеце, кровососки и некоторые другие). Личинки многих форм обитают в воде (комары, мошки и др.). У многих мух они развиваются в гниющих органических веществах, которыми одновременно и питаются. Выделяемые личинками при этом пищеварительные ферменты способствуют быстрому разложению органических остатков и переводят их в полужидкое состояние. Эта «пищевая кашица» и усваивается личинками. Личинки ряда видов двукрылых ведут паразитический образ жизни (оводы, тахины). Двукрылые, так же как и перепончатокрылые, играют важную роль в природе и хозяйственной деятельности человека. Отрицательное значение двукрылых велико. Ряд форм вредит растениям, в том числе сельскохозяйственным культурам. Большой ущерб животноводству наносят оводы. Это довольно крупные волосистые мухи (см. рис. 358), ведущие свободный образ жизни и посещающие хозяев (лошади, крупный рогатый скот, овцы и др.) лишь для откладки яиц или личинок. Личинки толстые, спереди несколько суженные, твердые, обычно с шиповатыми кольцами, с парой сильно хитинизированных по краям дыхалец на заднем конце и с другой парой дыхалец близ переднего конца тела. Личинки поселяются в желудке, под кожей, в носоглотке, лобных и челюстных пазухах. Серьезный вредитель—вольфартова муха (Wohlfahrtia magnified), которая откладывает личинки — она живородяща — в нос, уши, задний проход млекопитающих, а также на раневые и язвенные поверхности, 398 Личинка питается живыми тканями, потом выходит наружу и окукливается в земле. Известны случаи заражения личинками вольфартовой мухи человека. Мухи откладывают личинок главным образом на людях, спящих днем под открытым небом. Личинки живут у человека в ушах, носу, лобных пазухах, деснах, глазах и причиняют тяжелые страдания. Большое медицинское и ветеринарное значение имеют кровососущие формы, переносящие возбудителей ряда опасных заболеваний: комары рода Anopheles — малярию, москиты (Phlebotomus)—лейшманиозы (с. 49), слепни (Tabanus)—туляремию, некоторые трипанозомы животных, сибирскую язву, муха цеце (Glossina morsitans)— сонную болезнь и т. п. Весьма значительно и положительное значение двукрылых, многие из которых — важные опылители цветковых растений. Хищные (ктыри) и паразитические (тахины) уничтожают вредных насекомых. Личинки комаров-звонцов, или мотылей (сем. Chironomidae), служат кормом для многих рыб и водоплавающих птиц. Взрослые же двукрылые, часто встречающиеся в огромных количествах, являются важным компонентом в питании энтомофагов — насекомоядных птиц, летучих мышей и др. Отряд содержит около 80 000 видов. ПОДТИП ТРИЛОБИТООБРАЗНЫЕ (TRILOBITOMORPHA) Это вымершие членистоногие, ведшие морской образ жизни и обладающие многими примитивными признаками. К Trilobitomorpha относится несколько классов, однако только класс трилобитов (Trilobita) изучен более или менее полно. КЛАСС ТРИЛОБИТЫ (TRILOBITA) Примитивность трилобитов выражается в гомономности сегментации и в отсутствии дифференциации конечностей, чем они напоминают предков членистоногих — Polychaeta. У наиболее примитивных трилобитов тело состояло всего из двух отделов — слитной головы с 4 парами конечностей и явственно поделенного на сегменты (числом до 44) туловища (рис. 382, А).Однако у громадного большинства трилобитов задние сегменты туловища (в разном количестве) сливаются вместе, образуя так называемый хвостовой щит. Двумя продольными бороздами спинная сторона тела разграничивается на выпуклый срединный участок и на два боковых (рис. 382, Б, В).На верхней стороне головного щита помещается пара сложных фасетированных глаз, каждый из которых состоит из многих (от 15 до 15000) мелких глазков (с. 361). Кроме того, у трилобитов находят на срединной выпуклости головного щита маленький парный медианный глазок, а иногда и еще одну пару глазков на переднем крае головного щита. На нижней стороне головы, впереди рта, располагается пара простых неразветвленных многочленистых усиков, или антеннул. В области рта лежат 4 пары головных конечностей, т. е. ножки сегментов, вошедших в состав головы (рис. 382, Л). У примитивных форм часто на спинной стороне головы заметны еще поперечные бороздчатые границы четырех головных сегментов. Таким образом, у трилобитов голова слагается из головной лопасти, называемой у Arthropoda акроном и гомологичной простомиуму Annelida, и 4 сегментов. Глаза и усики принадлежат акро-ну, конечности — четырем головным сегментам. Замечательна и крайне примитивная особенность головных конечностей — полное подобие туловищным ножкам, тогда как у всех остальных членистоногих они пре- 399 вращены в ротовые органы: хелицеры, верхние и нижние челюсти и т. д. (с. 295,401). Конечности трилобитов одноветвисты. Как и у представителей подтипа Tracheata, они соответствуют эндоподиту двуветвистой ножки ракообразных. Основной членик каждой ноги с наружной стороны несет длинный членистый придаток, снабженный жаберными лепестками и отвечающий эпиподиту конечности ракообразных, а с внутренней стороны — конический жевательный вырост. Выросты каждой пары ног обращены навстречу друг другу (рис. 382, В).Таким образом, конечности трилобитов служили для ползания, дыхания и захватывания и размельчения пищи. Трилобиты были раздельнополыми животными. Развитие их совершалось с метаморфозом. Из мелких яиц, откладываемых самками, вылуплялись личинки протаспис (рис. 383). Сначала протаспис имеет цельное тело. Затем оно сразу разбивается на передний, предротовой отдел со сложными глазами и антеннулами и на 3—4 сегмента, позади кото-  Рис. 382. Строение трилобитов. А — схема строения примитивного трилобита, вид с брюшной стороны (по Гандлир-шу); Б — трилобит с хорошо развитым хвостовым щитом (из Грассс и Тюзе); В — схема поперечного разреза через туловище трилобита (по Снодграссу): / — антеннула, 2 — головной щит, 3 — сложные глаза, 4—нога, 5 — дыхательный придаток — эпиподит, 6 — срединная часть спинной поверхности тела. 7 — боковая часть тела, 8 — хвостовой щит, 9 — жаберные лепестки, 10 — основной членик ноги, И — жевательный вырост 400 рых лежит тоже нерасчлененная маленькая анальная лопасть. Таким образом, протаспис состоит только из головного щита и анальной лопасти. Во время метаморфоза, который совершается постепенно от линьки к линьке, все туловищные сегменты последовательно вставляются между головным щитом и анальной лопастью, формируясь из зоны роста.  Рис. 383. Постэмбриональное развитие трилобита. А—Д — последовательные стадии развития личинки. Новые сегменты образуются на передней границе хвостового щита (по Барранде) Судя по большой гомономности туловищных сегментов и конечностей и по большой палеонтологической древности, трилобиты представляют весьма примитивные первобытные формы. Известно свыше 10000 видов, живших главным образом в кембрии, силуре и девоне и вымерших к концу палеозоя. Вследствие многочисленности видов трилобиты служат хорошими «руководящими» окаменелостями. Трилобиты большей частью были донными животными, ползавшими на плоской брюшной стороне. При опасности они свертывались на брюшную сторону, выставляя свею более твердую спинную поверхность. Трилобиты были широко распространены в палеозойских морях. Одни из них водились в мелководье, другие — с редуцированными или, наоборот, гигантскими глазами — были обитателями больших глубин; некоторые виды, по-видимому, зарывались в ил. ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (CHELICERATA) Хелицеровые включают около 40000 видов преимущественно наземных членистоногих. Первичные хелицеровые были водными животными. Их тело состоит из головогруди и брюшка. Головогрудь возникает в результате объединения 7 сегментов (головных и грудных), причем седьмой сегмент у большинства представителей бывает почти полностью редуцирован. Брюшко у некоторых форм подразделяется на передне-брюшие и заднебрюшие. На головогруди находится 6 (в одной группе даже 7) пар одноветвистых конечностей, ножки брюшных сегментов либо видоизменены, либо отсутствуют. Существенная особенность хелицеровых заключается в редукции у них усиков, или антеннул, придатков головной лопасти (акрона). Первая пара головогрудных конечностей превращена в хелицеры, которые служат для размельчения и раздавливания пищи. Вторая пара — педи-пальпы — меньше отличается от следующих за ней ходных ног и несет чувствительную и нередко хватательную функцию. К подтипу хелицеровых принадлежат три класса: мечехвосты (Xipho-sura), ракоскорпионы, или гигантские щитни (Gigantostraca), и паукообразные (Arachnida). 401 КЛАСС I. МЕЧЕХВОСТЫ (XIPHOSURA) Мечехвосты составляют небольшую и в настоящее время близкую к вымиранию группу водных членистоногих, которые в палеозое были многочисленны и разнообразны. В современной фауне мечехвосты представлены только 5 видами. Наиболее крупные формы достигают 50— 90 см в длину. Xiphosura могут быть охарактеризованы как морские хелицеровые с широким уплощенным телом, состоящим из слитных головогруди и брюшка, подвижно сочлененных между собой. Брюшко с 6 парами пластинчатых жаброносных конечностей, сросшихся медианно, заканчивается мощным подвижным хвостовым шипом. Строение (рис. 384, А, Б, В).Головогрудь покрыта большим спинным щитом, на котором расположены 2 пары глаз. На нижней стороне головогруди, впереди рта, прикрепляются небольшие трехчлениковые хелицеры, по сторонам рта лежат 5 пар ходных ног. Первая пара, соответствующая педипальпам других хелицеровых (с. 408), не отличается от остальных и, сходно с ними, оканчивается маленькими клешнями. Все ходные ноги одноветвисты, пятая пара их снабжена небольшим нерасчлененным рудиментарным жаберным придатком. У основания все ноги снабжены шиповатым жевательным отростком, кроме ползания конечности служат также для захвата пищи и ее размельчения. На головогруди мечехвостов имеется рудиментарная пара конечностей, принадлежащая седьмому сегменту. Это хилярии — небольшие нерасчлененные придатки, вооруженные шипами. Все конечности головогруди, начиная с хелицер, иннервируются от ганглиев брюшной нервной цепочки, которые вторично переместились на окологлоточные коннективы.  Рис. 384. Строение мечехвоста. А — вид со спинной стороны (из Ван дер Ховен); Б — вид с брюшной стороны (из Снодграсса): В — схема сегментации (по П. Иванову); Г — жаберная ножка мечехвоста (из Беклемишева): 7 — головогрудной щит, 2 — рот, 3 —сложные глаза, 4 — ходные ноги. 5 —хилярии, 6 —жаберная крышка, 7 — брюшной отдел, 8—хвостовой шип, 9 — жаброносные ножки, 10—хелицера. //— одиночные глазки, 12 — членистая ножка, 13—жаберный придаток, I—XIII — сегменты, границы ки- торых показаны пунктиром, а — акрон 402 Брюшко снабжено шестью парами листовидных конечностей. Сама ножка при этом остается рудиментарной, а жаберный придаток уплощается и разрастается (рис. 384, Г).Первая пара конечностей преобразуется в защитные пластинки — жаберные крышки. Остальные же на своей задней поверхности несут многочисленные жаберные листочки. Хвостовой шип, которым заканчивается тело мечехвоста, представляет собой, как показывает эмбриональное развитие, сложное образование. В его состав кроме тельсона входят зачатки трех последних брюшных сегментов. Пищеварительная система мечехвостов имеет характерные особенности. Рот ведет в пищевод, выстланный хитиновой кутикулой. Пищевод открывается в большой мускулистый жевательный желудок, лежащий в передней части головогруди и выстланный кутикулой, покрытой грубыми зубцами. Перетертая в нем пища поступает в длинную среднюю  Рис. 385. Внутреннее строение мечехвоста. А — кровеносная система (по Мильн-Эдвардсу); Б — нервная система (по Догелю); В — выделительная система — коксальная железа (по Паттен); Г — женская половая система (из Догеля): |