В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)

• Название: Тип губки (spongia, или porifera)
• Анкор: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Дата: 13.02.2017
• Размер: 15 Mb.
• Имя файла: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Тип: Документы; #2641
• страница: 38 из 60

1 — передняя аорта, 2 — сердце, 3 — остии, 4 — боковые артерии, 5 — продольные артериальные стволы, 6 — головной мозг, 7 — окологлоточные коннективы, 8 — нервы, иннервирующие конеч­ности, 9 — брюшная нервная цепочка, 10 — боковые продольные нервные стволы, // — слепые мешковидные выпячивания. 12 — выводной проток, 13—наружная выводная пора, 14 — «сетевид-ный» яичник

403

кишку, в которую впадают две пары протоков объемистой печени, запол­няющей почти всю головогрудь и состоящей из множества разветвленных железистых трубочек. В клетках печени происходит внутриклеточное переваривание мелких частиц пищи. Кишечник заканчивается задней кишкой. Порошица расположена на заднем конце тела у основания хвос­тового шипа.

Кровеносная система хорошо развита (рис. 385, Л). Длинное трубча­тое сердце снабжено 8 парами остий — небольших отверстий, ведущих из сердца в перикардиальную полость. Сзади сердце слепо замкнуто, а спереди продолжается в переднюю аорту; по бокам от него отходят еще 4 пары коротких боковых артерий, сливающихся в два мощных продоль­ных ствола. Из артерий гемолимфа изливается в пространство между внутренними органами. Здесь она собирается в систему синусов, по ко­торым поступает сначала в околосердечную полость, а оттуда через остии в сердце. Гемолимфа содержит дыхательный пигмент — гемоциа-нин, придающий ей синеватый оттенок.

Нервная система (рис. 385, Б).Головной мозг мечехвостов внешне не расчленен. Однако он имеет довольно сложное гистологическое строе­ние и содержит кроме зрительных центров остатки ганглиев, которые иннервировали исчезнувшие у хелицеровых усики или антеннулы. Сзади к мозгу прилегают утолщенные участки окологлоточных коннектив, по­сылающие нервы к хелицерам. Кроме того, от окологлоточных коннек­тив иннервируются все конечности головогруди, а также жаберные крышки. Брюшная нервная цепочка снабжена 6 ганглиями, из которых задний имеет сложное строение и образован слиянием нескольких нерв­ных узлов. Интересная особенность нервной системы мечехвостов за­ключается в том, что отходящие от ганглиев брюшной нервной цепочки нервы брюшных конечностей соединены боковыми нервными продоль­ными стволами (рис. 385,Б).

Органы чувств. Мечехвосты обладают двумя парами глаз. Одна па­ра небольших одиночных глазков лежит на спинной стороне головогру­ди над мозгом, непосредственно по сторонам от срединной линии. Дру­гая пара крупных глаз помещается кнаружи от срединных. Эти глаза имеют своеобразное строение: слагаются из многочисленных соприка­сающихся глазков, но прикрыты одним общим прозрачным утолщением хитиновой кутикулы, не разделенным на отдельные участки.

Органы выделения представлены парой коксальных желез (рис. 385,В). Каждая железа состоит из сильно извитого протока, на одном из концов которого располагается несколько следующих друг за другом слепых мешковидных выпячиваний; последние не что иное, как видоизмененные целомодукты, воронки которых отделены от полости те­ла (миксоцеля) слоем целомического эпителия. Протоки правой и левой желез открываются наружу у основания первых члеников — кокс пятой пары ходных ног. Отсюда возникло и название самих органов.

Половая система. Мечехвосты раздельнополы. Половые железы пар­ны и имеют вид сильно ветвящихся и анастомозирующих между собой трубчатых мешочков (рис. 385,Г); их выводные протоки открываются под жаберными крышками на первом сегменте брюшка.

Развитие. Эмбриональное развитие сопровождается метаморфозом. Однако личинка, выходящая из яйца, обладает полным числом сегмен­тов, хотя задние сегменты брюшка несколько недоразвиты, так как ли­шены еще конечностей. Эта личинка известна под названием трилобит-ной стадии вследствие ее внешнего сходства с трилобитами (рис. 386). Брюшко личинки вместо хвостового шипа заканчивается небольшим щитком.

404

Современные Xiphosura обитают в тропических и субтропических мо­рях; их распространение носит прерывистый характер, они встречаются в Атлантическом океане у берегов Северной и Центральной Америки (Limulus polyphemus), а также на Малайском архипелаге, близ Индо­китая, у Филиппинских и Японских островов (Tachypleus и Carcinoscor-

Рпс. 386. «Трилобитпая» личин­ка Limulus. Вид с брюшной стороны (по П. Иванову)

Рис. 387. Ископаемый мече­хвост Hemiaspis limuloides (no Вудворду)

plus). Мечехвосты живут близ берегов на глубине 4—10 м. Самки откла­дывают яйца в песок в полосе отлива.

Остатки современных мечехвостов находят, начиная с триаса. Но из­вестны и гораздо более древние представители этого класса. Так, He­miaspis (рис. 387) встречается в силурийских отложениях. Следует за­метить, что у Hemiaspis брюшко состояло еще из свободных сегментов.

КЛАСС II. ГИГАНТСКИЕ ЩИТНИ, ИЛИ РАКОСКОРПИОНЫ (EURIPTERIDA, ИЛИ GIGANTOSTRACA)

Этот целиком вымерший класс объединяет около 200 видов. По сег­ментации и развитию конечностей Euripterida представляют наиболее примитивных хелицеровых.

Euripterida — палеозойские водные Chelicerata со слитной голово­грудью и 12-сегментным брюшком, состоящим из переднебрюшия и заднебрюшия (рис. 388). На переднебрюшии сохраняются видоизменен­ные конечности — половые крышечки (на первом сегменте) и 4 пары жаберных ножек.

Сверху на головогруди располагались простые маленькие медиаль­ные глазки и боковые сложные глаза. Хелицеры несут маленькие клеш­ни. Иногда педипальпы и 1-я пара ног были хватательными. У ряда форм задние ноги были веслообразно уплощены и служили для плава­ния. Брюшко заканчивалось анальной лопастью (тельсоном) в форме расширенной пластинки, шипа или вздутия с иглой.

Представители ракоскорпионов, например Eurypterus (рис. 388,/4), встречаются в силурийских или даже в кембрийских отложениях. Это

405

были хищные, донные, морские, солоноватоводные и частью пресновод­ные животные, достигающие 1,8 м длины и походившие на громадных скорпионов. Личинка ракоскорпионов обладала хотя и большим, но не­полным числом сегментов, недостающие сегменты развивались в процес­се метаморфоза.

Рис. 388. Различные Gigantostraca. A — Eurypterus fischeri со спинной сторо­ны; Б — Mixopterus kiaeri (реконструкция по Штремеру); В — Slimonla acumi-nata с брюшной стороны; Г — Strabops thacheri (по Клерку и Рюденену)

КЛАСС III. ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNIDA)

Класс паукообразных объединяет свыше 36 000 видов наземных хе-лицеровых, относящихся более чем к 10 отрядам.

Arachnida — высшие хелицеровые членистоногие с 6 парами голово-грудных конечностей. Они дышат посредством легких или трахей и об­ладают помимо коксальных желез выделительным аппаратом в виде мальпигиевых сосудов, лежащих в брюшке.

Строение и физиология. Внешняя морфология. Тело паукообразных чаще всего состоит из головогруди и брюшка (рис. 389). В образовании головогруди участвуют акрон и 7 сегментов (7-й сегмент недоразвит). У сольпуг и некоторых других низших форм воедино спаяны лишь сег­менты 4 передних пар конечностей, тогда как задние 2 сегмента голо­вогруди свободны, а за ними следуют ясно разграниченные сегменты брюшка (рис. 390,Д). Таким образом, у сольпуг имеются: передний от­дел тела, по сегментарному составу отвечающий голове трилобитов (ак­рон + 4 сегмента), так называемый пропельтидий; два свободных груд­ных сегмента с ногами и сегментированное брюшко. Сольпуги, следова­тельно, принадлежат к паукообразным с наиболее богато расчлененным телом. Следующий по степени расчлененности отряд — скорпионы (см.

406

рис. 389), у которых головогрудь слитная, но за ней следует длинное 12-сегментное, как у Gigantostraca, брюшко, подразделяющееся на бо­лее широкое переднебрюшие (из 7 сегментов) и узкое заднебрюшие (из 5 сегментов). Тело заканчивается тельсоном, несущим искривленную ядовитую иглу. Таков же характер сегментации (только без подразделе­ния брюшка на два участка) у представителей отрядов жгутоногих, лже­скорпионов, сенокосцев, у некоторых клещей и у примитивных членисто-брюхих пауков (рис. 390). Следующий этап слияния туловищных сег­ментов обнаруживают большинство пауков и некоторые клещи. У них не только головогрудь, но и брюшко представляют сплошные нерасчле­ненные отделы тела (рис. 391), однако у пауков между ними имеется короткий и узкий стебелек, образованный 7-м сегментом тела. Макси­мальная степень слияния сегментов тела наблюдается у ряда представи­телей отряда клещей, у которых все тело цельное, без границ между сегментами и без перетяжек (рис. 392,Л).

Как уже говорилось, головогрудь несет 6 пар конечностей. Две перед­ние пары участвуют в захвате и размельчении пищи — это хелицеры и



Рис. 389. Скорпион Buthus eupeus. A — вид со спинной и £ —

с брюшной сторон (по Бялыницкому-Бируле):

/ — головогрудь, i — хелицера, 3 — педипальпа, 4 — нога. 5 — тельсов, 6 — ядовитая игла. 7 — заднебрюшие, 8 — переднебрюшие, 9 — анальное отвер­стие, 10 — легочные щели. // — гребенчатые органы, П — половые крышеч­ки; римскими цифрами (VIII—XIX) обозначены сегменты брюшка

407

педипальпы (см. рис. 389, 393). Хелицеры располагаются впереди рта, чаще всего у паукообразных они в виде коротких клешней (сольпуги, скорпионы, лжескорпионы, сенокосцы, некоторые клещи и др.). Они обычно состоят из трех члеников, концевой членик играет роль подвиж­ного пальца клешни. Реже хелицеры заканчиваются подвижным когте-видным члеником (рис. 393) или имеют вид двучленистых придатков с заостренным и зазубренным краем, которым клещи прокалывают покро­вы животных (см. рис. 392,Б).

Конечности второй пары, педипальпы, состоят из нескольких члени­ков. При помощи жевательного выроста на основном членике педипальп

Рис. 390. Расчленение тела у паукообразных. А — жгутоногое Trithyreus cambridgei (отр. Pedipalpi), самка со спинной стороны (по Бернеру); Б — паук Liphistius malayanus (отр. Aranci), видна сегментация брюшка (по Абрагам); В — паук Heptatela kimurai (отр. Aranei), сбоку (по Кишида); Г — сегментированное брюшко молодого паучка се­мейства Lycosidae (отр. Aranei) (по Кестнсру); д— сольпуга Galeodes araneoides (отр. Solifugae), самец (по Лессеру); Е — сенокосец Phalangium opilio (отр, Opiliones), самец (по Лессеру); Ж — лжескорпион Chelifer cancroides (отр. Pseudoscorpiones) (по Байе-

РУ):

/ — хелицера, 2—педипальпа, 3 — ходные ноги. 4 — задний сегменты груди, свободные или еще не утратившие своих границ, 5—брюшко, 6 — головогрудь. 7 — паутинные бородавки, 8 — спинные

щитки сегментов, 9 — глаза

408

размельчается и разминается пища, тогда как прочие членики составля­ют род щупальца. У представителей некоторых отрядов (скорпионы, лжескорпионы) педипальпы превращены в мощные длинные клешни (см. рис. 389, 390,Ж), у других — похожи на ходные ноги (см. рис. 390, Е, Д; рис. 393).

Остальные 4 пары головогрудных конечностей состоят из 6—7 чле­ников и играют роль ходных ног. Они заканчиваются коготками.

Рис. 391. Самец и самка каракур­та Latrodectus tredecimguttatus (по Мариковскому)

У взрослых паукообразных брюшко лишено типичных конечностей, хотя они, несомненно, произошли от пред­ков, обладавших хорошо развитыми ножками на передних брюшных сег­ментах. У эмбрионов многих паукооб­разных (скорпионов, пауков) на брюш­ке закладываются зачатки ножек, ко­торые лишь впоследствии подвергают­ся регрессу. Впрочем, и во взрослом состоянии брюшные ножки иногда со­храняются, но в модифицированном виде. Так, у скорпионов на первом сег­менте брюшка есть пара половых кры­шечек, под которыми открывается по­ловое отверстие, на втором — пара гребенчатых органов (см. рис. 389), ко­торые снабжены многочисленными нервными окончаниями и играют роль осязательных придатков. И те и другие представляют видоизмененные конеч­ности. Такова же природа и легочных мешков, расположенных на сегментах брюшка у скорпионов, некоторых пау­ков и лжескорпионов (с. 413), От ко­нечностей берут свое начало и паутин­ные бородавки пауков. На нижней по­верхности брюшка впереди порошицы у них находится 2—3 пары бугорков, усаженных волосками и несущих труб-ковидные протоки многочисленных пау­тинных желез (рис. 394). Гомология этих паутинных бородавок брюшным конечностям доказывается не только их эмбриональным развитием, но и строением их у некоторых тропических пауков, у которых бородавки особенно сильно развиты, состоят из нескольких члеников и даже по виду напо­минают ножки.

Покровы хелицеровых состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. Сама кутикула представляет сложное трехслойное образование. Снаружи рас­полагается липопротеиновый слой, надежно предохраняющий организм от потери влаги при испарении. Это позволило хелицеровым стать на­стоящей сухопутной группой и заселить самые засушливые районы зем­ного шара. Прочность кутикуле придают белки, задубленные фенолами и инкрустирующие хитин.

409

Производными кожного эпите­лия являются некоторые желези­стые образования, в том числе ядовитые и паутинные железы. Первые свойственны паукам, жгу-



Рис. 392. Собачий клещ Ixodes п-cinus. A — самка, вид со спинной стороны (по Померанцеву); Б — ротовые органы со спинной сторо­ны; В — то же, с брюшной сторо­ны (из Догеля):

/ — хоботок, 2 — туловище, 3 — ходные ноги, 4 — основание хоботка, 5 — педи-пальпа, 6 — гипостом, вырост основа­ния хоботка, 7 — хслицеры. 8 — крою­щие пластинки

Рис. 393. Ротовые органы пау­ка крестовика Araneus diade-matus (по Иванову):

1 — конечный когтевидный членик хелицеры, 2 — основной членик хе-лицеры, 3 — педнпальпа, 4 — жева­тельный вырост основного членика педипальпы, 5 — основной членик ходной ноги

13


8

410

Рис. 394. Схема организации паука (отр. Aranei) (из Аверинцева): I — глаза, 2 — ядовитая железа, 3 — хелицера, 4 — мозг, 5 — рот, 6 — под-глоточный нервный узел, 7 — железистый вырост кишечника, S — основа­ния ходных ног, 9 — легкое, 10 — легочное отверстие — дыхальце, II — яй­цевод, 12 — яичник, 13 — паутинные железы, 14 — паутинные бородавки, 15 — анус, 16 — мальпигиевы сосуды. /7 — остии, 18 — протоки печени, 19 — сердце, 10 — глотка, связанная со стенкой тела мускулатурой

топогим и скорпионам; вторые — паукам, лжескорпионам и некоторым клещам.

Пищеварительная система у представителей разных отрядов хелице-ровых сильно варьирует. Передняя кишка обыкновенно образует расши­рение— снабженную сильными мышцами глотку, которая служит в ка­честве насоса, втягивающего полужидкую пищу, так как паукообразные не принимают твердую пищу кусками. В переднюю кишку открывается пара небольших «слюнных желез». У пауков секрет этих желез и печени способен энергично расщеплять белки. Он вводится в тело убитой до­бычи и приводит содержимое ее в состояние жидкой кашипы, которая затем всасывается пауком. Здесь имеет место так на­зываемое внекишечное пищеварение.

II

У большинства паукообразных средняя кишка об­разует длинные боковые выпячивания, увеличиваю­щие вместимость и всасывающую поверхность кишеч­ника. Так, у пауков (рис. 394) от головогрудной части средней кишки к основаниям конечностей идут 5 пар слепых железистых мешков; аналогичные выпячива­ния имеются у клещей, сенокосцев и других паукооб­разных. В брюшной отдел средней кишки открывают­ся протоки парной пищеварительной железы — печени (рис. 395); она выделяет пищеварительные ферменты и служит для всасывания питательных веществ. В клетках печени происходит внутриклеточное пище­варение.

Огромное большинство Arachnida — хищники, но имеются паразитические формы, питающиеся кровью позвоночных, и много растительноядных форм, сосу­щих соки растений или поедающих растительные остатки.

Выделительная система паукообразных по сравне­нию с мечехвостами имеет совершенно иной характер. На границе между средней и задней кишкой в пищева­рительный канал открывается пара большей частью ветвящихся мальпигиевых сосудов. В отличие от Тга-cheata они энтодермального происхождения, т. е. обра­зуются за счет средней кишки (см. рис. 394, 395). Как в клетках, так и в просвете мальпигиевых сосудов есть многочисленные зерна гуанина — главного продукта выделения паукообразных. Гуанин, как и мочевая кис­лота, экскретируемая насекомыми (с. 352), обладает малой растворимостью и удаляется из организма в ви­де кристаллов. Потери влаги при этом минимальные (с. 353), что важно для животных, перешедших к жиз­ни на суше.

Рис. 395. Пищева­
рительная система
скорпиона (по