В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)

• Название: Тип губки (spongia, или porifera)
• Анкор: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Дата: 13.02.2017
• Размер: 15 Mb.
• Имя файла: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Тип: Документы; #2641
• страница: 41 из 60

ТИП ОНИХОФОРЫ (ONYCHOPHORA)

Онихофоры — небольшая группа (70 видов) червеобразных, сегмен­тированных наземных животных, обитающих в тропиках и умеренных странах южного полушария. Прежде их причисляли к членистоногим, именно к подтипу Tracheata, под'названием Первичнотрахейных (Рго-tracheata) и рассматривали как промежуточное звено между кольчаты­ми червями и многоножками. Строение и эмбриональное развитие они-хофор показывают, что общие с подтипом Tracheata черты выработались у них независимо в результате параллельного эволюционного развития. Поэтому в настоящее время Onychophora рассматриваются как само­стоятельный тип сегментированных первичноротых животных.

Для онихофор характерны следующие особенности.

1. Тело неясно разделяется на голову с усиками и длинное очень гомономное туловище без границ между сегментами, но с парными ко­нечностями примитивного строения.

2. Наружный хитиновый скелет отсутствует, имеется кожно-мускуль-ный мешок, состоящий из гладкой мускулатуры.

3. Полость тела смешанная (миксоцель).

4. Незамкнутая кровеносная система представлена лежащим на спинной стороне тела сердцем с метамерными остиями.

5. Органы выделения представлены почти во всех сегментах мета-мерными целомодуктами.

6. Дыхание осуществляется посредством воздухоносных трубочек — трахей.

К типу онихофор принадлежит один класс — Первичнотрахейные (Protracheata).

КЛАСС I. ПЕРВИЧНОТРАХЕЙНЫЕ (PROTRACHEATA)

Все первичнртрахейные внешне напоминают кольчатых червей или крупных медлительных голых гусениц. Большое наружное сходство Protracheata с некоторыми формами Polychaeta (например, Hesione)

436

одно время заставляло считать их особым семейством многощетинковых кольчатых червей.

Строение и физиология. Длинное (до 15 см) цилиндрическое тело (рис. 418) состоит из ряда (от 13 до 43) сегментов, снабженных каждый парой ножек. Голова (рис. 419) состоит из трех сегментов, присоединив­шихся к головной лопасти (акрону); на спинной ее стороне, впереди рта, выдаются длинные антенны, у основания которых лежит пара глаз.



Рис. 418. Перипатопсис Peripatopsis capensis (по Седжвику)

Антенны иннервируются от головного мозга и отвечают первой паре усиков (антеннулам) раков и единственной паре антенн многоножек и насекомых (с. 333, 341). Антенны имеют поверхностную кольчатость, но в действительности не расчленены. Глаза и антенны принадлежат голов­ной лопасти — акрону. Первый сегмент головы, вставочный или интерка-лярный, лишен придатков, но имеет соответствующий ему отдел голов­ного мозга. Второй головной сегмент несет конечности, превратившиеся в ротовые органы. В ротовой полости лежат два мускулистых бугорка, снабженных каждый хитиновой зазубренной пластинкой. Это челюсти, гомологичные ходным ножкам, которые переместились в ротовую по­лость и приняли на себя функцию размельчения пищи. Третий сегмент головы также имеет пару измененных ножек в виде ротовых сосочков, расположенных по бокам головы и несущих на своих вершинах отвер­стие особых слизистых кожных желез. Из этих отверстий животное при раздражении выпрыскивает на далекое расстояние (15 см) струйку сли­зи— единственное средство защиты первичнотрахейных.

Ходные конечности состоят из конического бугорка, или ножки, и сидящей на ней более короткой лапки с двумя хитиновыми коготками (•рис. 419). По степени расчлененности конечности не сложнее парапо-дий кольчецов. Движутся первичнотрахейные медленно и неповоротливо.

Покровы первичнотрахейных состоят из тончайшей, нежной, покры­той шипиками хитиновой кутикулы и из однослойного кожного эпителия. Под эпителием лежит слой соединительной ткани, а еще глубже поме­щается отлично развитый кожно-мускульный мешок из гладких мышц. Он состоит из наружного слоя кольцевых и внутреннего — продоль­ных мышц (см. рис. 422). Как расположение, так и гистологическое строение мышц напоминает кольчецов.

Полость тела первичнотрахейных в общем сходна с таковой члени­стоногих (с. 291).

У зародышей образуются парные метамерные целомические мешки, которые позднее разрушаются, так что вторичная полость тела смеши­вается с первичной. Из клеточного материала целомических мешков формируются мускулатура, соединительная ткань и т. д. Сохраняются лишь небольшие участки мешков, превращающиеся в пузырьки выдели­тельных органов и дающие стенку гонад (см. рис. 423). Однако кроме этих остатков целома сохраняется также перитонеальный эпителий на поверхности внутренних органов (кишечника и др.).

437

Пищеварительный канал (рис. 420) состоит из передней, средней и
задней кишок. Рот лежит на брюшной стороне головы не прямо на по­
верхности тела, а на дне особой ротовой полости, образующейся посред­
ством впячивания покровов головы. В ротовую полость впадает пара
длинных трубковидных слюнных желез. Затем следует глотка, а за ней
короткий пищевод, связанный с прямой длинной средней кишкой. Ко­
роткая задняя кишка заканчивается порошицей на заднем конце тела.
Нервная система устроена примитивно (рис. 420), но мозг состоит из
трех отделов, как у членистоногих (с. 292). Передний отдел мозга —
протоцеребрум — иннервирует глаза, второй отдел — дейтоцеребрум —
антенны, а третий отдел — тритоцеребрум — посылает нервы к передней
кишке. Нервы к челюстям отходят от основания окологлоточных кон-
нективов, а нервы ротовых сосочков — несколько
сзади. Окологлоточными коннективами мозг сое­
диняется с двумя широко расставленными брюшны-
-2 ми нервными стволами. Нервные клетки равномер­
но распределяются по поверхности последних и не
образуют ганглиозных скоплений. Между стволами

17


11

Рис. 4!9. Еире-
ripatus weldoni
с брюшной сто­
роны (по
Бувье):

1 — антенна. 2 — околоротовой со­сочек. 3 — рот с челюстями, t — брюшные оргАны, 5 — отверстия цс-ломодуктов, 6 — ножка, 7 — поло­вое отверстие, 8 — анус

Рис. 420. Анатомия самки Peri-

patoides novae-zcalandiae (no

Снодграссу):

/ — антенна, 2 — глаза, 3 — мозг, 4 — брюшной нервный ствол, 5 — кишка, 6 — матка, 7 — яичник, 8 — задняя кишка, 9— анус, 10, 11 — яйцевод, его средняя часть, содер­жащая зародышей, служит маткой (6), 12 — слизистая железа, 13 — слюнная железа, 14 — проток сли­зистой железы, 15 — пищевод, 16 — глотка, 17 — околоротовой сосочек

438

имеются многочисленные тонкие комиссуры. На заднем конце тела, над задней кишкой, стволы соединяются. Итак, брюшная нервная система представляет род очень просто устроенной нервной лестницы. На всем протяжении нервных стволов от них направляются многочисленные нервы к ножкам и к стенкам тела.

Органы чувств. Кроме глаз и антенн имеются многочисленные кожные осяза­тельные сосочки. Глаза лежат непосредст­венно над мозгом; они одиночные, построе­ны по типу глазного пузырька и похожи на глаза полихет.

Органы дыхания представлены просто устроенными трахеями (рис. 421). На по­верхности тела рассеяны многочисленные мелкие дыхальца, или стигмы. Каждое ве­дет в пучок длинных неветвящихся хитино­вых трахейных трубочек, слепо замкнутых на концах. По ним воздух свободно прони­кает в глубь тела, кислород воздуха диф­фундирует в миксоцель, окисляя гемолим- . фу, заполняющую полость тела. Простое строение трахей привело к гипотезе о про­исхождении их от сильно развившихся, из­менивших свою функцию кожных желез.

Кровеносная система. Сердце первично-трахейных длинное, трубчатое, тянется над кишкой от первого до предпоследнего туло­вищного сегмента (рис. 422, 423). Оно снаб­жено парными метамерными остиями и ле­жит, как и у Arthropoda, в перикардиальяом синусе, отделенном от остальной полости тела тонкой диафрагмой. Периферические сосуды отсутствуют.

Рис. 421. Разрез через

стигму и пучок трахей

Peripatopsis capensis (из

Ланга)

Выделительная система представлена метамерно расположенными парными сег-ментарными органами, наружные отверстия которых лежат у основания конечностей. Каждый орган состоит из узкого выводного канала, переходящего потом в расширение или мочевой пузырь. Обе эти части лежат в основании конечности. От мочевого пузыря внутрь отходит извитой канал, имеющий на

внутреннем конце широкую воронку. Воронка выделительного канала открывается в небольшой целомический мешочек — остаток целомиче-ских мешков зародыша. Часть петлеобразного канала покрыта мерца­тельным эпителием. Общее расположение, отношение к целому (рис.423), гистологическое строение (мерцательный эпителий) и разви­тие (происходят из мезодермы) позволяют установить тесную связь этих органов с целомодуктами кольчецов. Интересно, что, судя по эм­бриологическим данным, «слюнные» железы первичнотрахейных также представляют пару видоизмененных целомодуктов.

Половая система. Protracheata раздельнополы, причем самцы неред­ко значительно мельче самок. Половые железы парны, протоки же обна­руживают слияние в одном или даже двух участках на всем протяже-.нии. Пара семенников ведет в два семяпровода, образующих в начальной

439

части вздутия — семенные пузырьки. Затем семяпроводы сливаются в непарный семяизвергательный проток, открывающийся наружу меж­ду последней парой ног, т. е. на предпоследнем членике тела. У сам­ки (см. рис. 420) имеются два яичника, от которых отходят яйцеводы, расширяющиеся в трубчатые матки. Последние сливаются¹ в непарное

11

Рис. 422. Поперечный разрез через туловище Peripatoides по-vae-zealandiae (из Аверинцева):

/ — кутикула, 2 — кольцевая мускулатура. 3 — косая мускулатура, 4 и
13 — продольная мускулатура, 5 — слюнная железа, 6 — поперечная
мышца, 7 — деломодукт. * — нервный ствол, 9 — мускулатура ножки,
10 — коготки, 11 — лапка, 12 — средняя кишка. 14 — выделительное от­
верстие, 15—проток слизистой железы, 16 — диафрагма, отделяющая
околосердечный участок полости тела, 17 — сердце. 18—средний отдел
полости тела (миксоцеля), 19 — боковой отдел полости тела (миксо-
• целя)

влагалище, открывающееся наружу между основаниями предпоследней пары ножек. В том сегменте, где лежит половое отверстие, отсутствуют выделительные органы. Это обстоятельство и история развития половых протоков показывают, что последние представляют пару видоизмененных целомодуктов.

Развитие. Оплодотворение внутреннее; сперматозоиды в половом про­токе самца склеиваются в сперматофоры, которые или прикрепляются самцом к поверхности тела самки, или откладываются на почву. В пер­вом случае из сперматофоров спермин проникают через трещины кожи в полость тела самки и оплодотворяют яйца, находящиеся еще в яични­ках. Во втором случае самка подбирает сперматофоры с почвы краями своего полового отверстия. Почти все первичнотрахейные, кроме одного вида, живородящи.

У некоторых родов зародыши, развивающиеся в матках, срастаются в определенном участке тела со стенкой матки, развивается нечто вроде детского места, или плаценты, млекопитающих. Через плаценту и совер­шается питание зародыша за счет материнского организма. Развитие прямое.

Экология и распространение. Первичнотрахейные встречаются глав­ным образом в подстилке влажных тропических лесов, под упавшими стволами деревьев, камнями. Географическое распространение их очень своеобразно, близкородственные формы обитают на разных конгинен-

440

4 А

тах. Первичнотрахейные из­вестны из Центральной и Юж­ной Америки, Центральной и Южной Африки, Индии, Ма­лайского архипелага, Новой Гвинеи, Новой Зеландии и Ав­стралии. Наиболее характер­ные представители: Peripatus в Америке, к этому роду отно­сится P. torquatus — самый крупный вид, достигающий в длину 15 см, Peripatopsis— в Южной Африке, Peripatoi-des — в Южной Австралии.

Филогения. Ряд признаков первичнотрахейных указывает на их родство с аннелидами, в частности с кл. Polychaeta. Та­ковы: гомономность сегмента­ции туловища, строение конеч­ностей, близких к параподиям, развитие целомодуктов почти во всех сегментах, наличие кож-но-мускульного мешка и глад­кая мускулатура и, наконец, «пузыревидные» глаза. Вместе с тем Первичнотрахейные обна­руживают много особенностей организации, общих с члени­стоногими: миксоцель, превра­щение конечностей в ротовые органы, сердце с остиями, тра­хеи, общее строение мозга и характер движения: первич-нотрахейные ползают, переби­рая ногами, а не посредством перистальтики кожно-мускуль-ного мешка.

Некоторые черты строения, не склоняясь ни в ту, ни в дру­гую сторону, указывают на очень большую примитивность первичнотрахейных. Такова брюшная часть нервной систе­мы. С другой стороны, в строе­нии их половой системы и в эм­бриональном развитии имеют­ся явные признаки вторичной специализации.

Общие с членистоногими черты строения недостаточны для включения онихофор в со­став типа Arthropoda. У пер­вичнотрахейных нет столь ха­рактерного для последних



Рис. 423. Развитие целома у Peripatus. А — поперечный разрез зародыша; цело-мические мешки подразделены на 3 от­дела: спинной, брюшной и боковой; 6 и В — то же, превращение спинных от­делов в половые железы и образование целомодуктов за счет брюшного и отчас­ти бокового отделов. Стенка значитель­ной части боковых отделов разрушается, и на их месте образуется смешанная по­лость тела (миксоцель) (из Давыдова):

/— спинной отдел целома, 2 — боковой, 3 — брюшной, 4 — брюшной орган, 5 — кишка, 6 — нервный ствол, 7 — половая железа, 8 — серд­це, 9 — концевой пузырек целомодукта

441

прочного наружного скелета, хотя их тонкая кутикула и содержит хитин.

В состав головы у них входит всего три сегмента, а у членистоногих не менее четырех (с. 291). Конечности онихофор несравнимы с ногами членистоногих.

Анализ всех признаков типа Onychophora показывает, что их пред­ками были многощетинковые кольчецы и их эволюция отчасти проходи­ла параллельно эволюционному развитию членистоногих. В настоящее время известны ископаемые формы из кембрийских отложений, напоми­нающие современных онихофор, но обитавшие в море.

ТИП МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA)

Моллюски, или мягкотелые, образуют ясно ограниченный тип живот­ных, ведущий начало от кольчатых червей. К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные, характеризующие­ся следующими признаками.

1. Моллюски — билатерально-симметричные животные, однако у час­ти моллюсков вследствие своеобразного смещения органов тело стано­вится асимметричным.

2. Тело моллюсков несегментированное, лишь у ряда низших пред­ставителей обнаруживаются некоторые признаки метамерии.

3. Моллюски — вторичнополостные животные с неметамерным оста­точным целомом, представленным у большинства форм околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между орга­нами заполнены соединительной тканью.

4. Тело моллюсков, как правило, состоит из трех отделов — головы, туловища и ноги. Очень часто туловище разрастается на спинную сторо­ну в виде внутренностного мешка. Нога — мускулистый непарный вы­рост брюшной стенки тела, служит для движения.

5. Основание туловища окружено большой кожной складкой — ман­тией. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой лежат жабры, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Все эти образования вместе с почка­ми и сердцем (расположенными в близком соседстве с мантийной поло­стью) называются мантийным комплексом органов.

6. На спинной стороне тела, как правило, имеется выделяемая ман­тией защитная раковина, чаще цельная, реже двустворчатая, или со­стоящая из нескольких пластинок.

7. Для большинства моллюсков характерно присутствие в глотке осо­бого аппарата для размельчения пищи — терки (радулы).

8. Кровеносная система характеризуется наличием сердца, состоя­щего из желудочка и предсердий; она не замкнута, т. е. часть своего пу­ти кровь проходит по системе не оформленных в сосуды лакун и синусов. Органы дыхания обычно представлены первичными жабрами — ктени-диями. Последние, однако, у ряда форм исчезают или замещаются орга­нами дыхания иного происхождения (с. 459).

Для выделения служат почки — видоизмененные целомодукты, сооб­щающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой.

9. Нервная система у примитивных форм состоит из окологлоточного кольца и четырех продольных стволов; у высших форм на стволах в ре­зультате концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганг­лиев. Нервная система такого типа называется разбросанно-узловой.

10. Развитие моллюсков очень похоже на таковое многощетинковых червей; у большинства дробление спирального типа, детерминированное. У низших представителей из яйца выходит трохофора, у большинства

442

остальных — видоизмененная трохофорная личинка — парусник (вели-гер).

Тип Mollusca включает около 130000 видов и подразделяется на два подтипа: боконервные (Amphineura) и раковинные (Conchifera).

ПОДТИП БОКОНЕРВНЫЕ (AMPHINEURA)

Примитивные моллюски с шиповатой кутикулой, часто также с 8 ме-тамерными пластинками раковины на спинной стороне тела. Внутренно­стный мешок отсутствует. Нервная система с двумя парами продольных стволов, причем боковые (плевро-висцеральные) стволы переходят друг в друга позади анального отверстия. Голова без глаз и щупалец. Стато-цистов нет.