В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)

• Название: Тип губки (spongia, или porifera)
• Анкор: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Дата: 13.02.2017
• Размер: 15 Mb.
• Имя файла: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Тип: Документы; #2641
• страница: 43 из 60

КЛАСС I. МОНОПЛАКОФОРЫ (MONOPLACOPHORA)

В ископаемом состоянии эти моллюски известны уже давно из отло­жений кембрия, силура и девона. Они обладали колпачковидной, блюд-девидной или спирально закрученной раковиной. По внешнему сходству с брюхоногими моллюсками они долго причислялись к классу Gastropo­da и лишь в 1940 г. были выделены в особый класс (с. 500).

В 1952 г. неожиданно был найден современный представитель клас­са — Neopilina galatheae. Эта замечательная находка была сделана в восточной части Тихого океана на глубине 3590 м датской зоологической морской экспедицией на судне «Галатея».

Тело Neopilina состоит из небольшой головы, довольно высокого ту­ловища и дисковидной ноги (рис. 433). Голова, лежащая спереди на брюшной стороне тела, почти не обособлена от туловища, несет ротовое отверстие. Перед ним располагается пара щупалец и особая кожная складка — велум. Глаза отсутствуют. У концов велума около переднего края ноги лежит пара кустикообразных щупалец, вероятно, имеющих обонятельную функцию. Туловище N. galatheae покрыто низкой конусо­видной раковиной с круглым нижним краем и вершиной, сдвинутой впе­ред (рис. 434, Л). Диаметр раковины до 3 см. Колпачковидная раковина

Рис. 433. Neopilina galatheae с брюшной стороны Рис. 434. Neopilina galatheae. A — ра

(поЛемке): конина со спинной стороны; Б — вер­
у—край р.чкпнины, г —рот, ,? —велум. •/ — жабра. 5— хушка раковины с личиночной рако-
мантийная борозда, 6 - край _мантии, 7 - анус. S-орган ВИНОЙ (ПО Лемке И Вингстранду)

химического чувства, 9 — голова, 10 — нога

450

12

11

современных моноплакофор, по-видимому, возникла в результате вторич­ного упрощения. В пользу этого предположения говорит наличие спи­ральных раковин у древних ископаемых форм. Кроме того, даже у N. ga-Latheae в процессе развития сначала формируется спирально закручен­ная раковина, сохраняющаяся и у взрослых животных на самой вершине колпачковидной раковины (рис. 434, Б).Нижние края туловища перехо­дят в кольцевую кожную складку, окружающую голову и ногу и приле­гающую к краям раковины. Это мантия, чрезвычайно похожая на тако­вую у панцирных. Между мантией, головой и ногой находится до­вольно широкая мантийная борозда. Нога, расположенная позади головы, имеет широкую плоскую подошву. Мускулатура Neopilina обна­руживает отчетливо выра­женную метамерию — име-ется 8 пар мышц, идущих от ноги к спинной стороне раковины (рис. 435). Поза­ди ноги лежит небольшой со­сочек с анальным отверсти­ем, а по бокам от йоги на дне мантийной борозды рас­полагаются 5—6 пар пери­стых жабр.

Рис. 435. Схема организации Neopilina (по Лемкс и Вингстранду):

/ — голошюе щупальце, 2 — ножные мышцы, 3 — почка, 4 — наружное почечное отверстие, 5 — жабра, 6—желу­дочек сердца, 7 — анальное отверстие, 8 — предсердие, 9—половая железа, 10 — проток, соединяющий почку с целомом, // — плевровисцеральиый ствол, 12 — велум

Пищеварительная систе­ма состоит из глотки, пище­вода, желудка, средней и задней кишки. Имеется хо­рошо развитая радула с многочисленными роговыми зубами. В желудок двумя самостоятельными отверсти­ями открывается пара сим­метричных лопастей печени, а в его полости находит­ся хрустальный столбик (с. 457). Длинная средняя кишка образует несколько больших петель и заканчива­ется довольно широкой зад­ней кишкой.

Рис. 436. Схема поперечного разреза Neopilina (из Лемке и Вингстранда):

— аорта, 2 — дорзальный целом, 3 — раковина, 4—поч-а, 5 — плевровисцеральпый стиол, 6 — жабра. 7 — нога,

— педальный ствол, 9 — половая железа, 10 — кровенос-

мяа nawuzt II — иы[[||^э

ная лакуна, II — кишка

Кровеносная система об­разована сердцем, состоя­щим из пары желудочков и двух пар предсердий, и кро­веносными сосудами. От же­лудочков отходит аорта (рис. 435), по которой кровь поступает в систему лаку-нарных пространств, окру­жающих кишечник, гонады, печень и другие внутренно­стные органы. Венозная кровь из лакун поступает в органы дыхания — жабры. Окисленная кровь из задней пары жабр изливается в

451


1Я*

заднюю пару предсердий, кровь из остальных ктенидиев поступает в продольные боковые синусы, сообщающиеся с передней парой предсер­дий. Из предсердий кровь направляется в желудочки, расположенные по сторонам кишечника. Передние оттянутые концы желудочков объе­диняются и образуют аорту.

Каждый желудочек с прилегающими предсердиями заключен в тон­костенный целомический мешок — перикардий. Кроме перикардиальных

целомов имеются очень
./ обширные парные дор-

зальные целомы (рис.

436), сообщающиеся с наружной средой при по­мощи целомодуктов.

Выделительная систе­ма. Органы выделения представлены 6 парами почек, или целомодуктов, открывающихся внутрен­ними концами в перикар­дий (две задние пары по­чек) или в парный дор-зальный целом (осталь­ные почки), а наружны­ми — в мантийную бо­роздку у основания кте­нидиев.

Нервная система (рис.

Рис. 437. Нервная система Neopilina galatheae

(по Лемке и Вингстранду):

1 — церебральная нервная дуга, 2 — плевровисдеральный

ствол, 3 — педальный ствол, 4—жаберные нервы, 5—

анальное отверстие

437) устроена так же, как
у Amphineura, т. е. име­
ются нервное кольцо во­
круг глотки и две пары
продольных нервных
стволов — педальные и
плевровисцеральные. Пе­
дальные стволы при по­
мощи многочисленных бо-
,_ ковых нервов иннервиру-

ют ногу и сзади соединяются друг с другом. Сходным образом объеди­няются и плевровисцеральные стволы, посылающие нервы к жабрам и другим мантийным органам. Между педальными стволами имеется лишь одна поперечная нервная перемычка; плевровисцеральные и педальные стволы каждой стороны объединяются 10 нервными перемычками.

Органы чувств представлены парой очень коротких головных щупа­лец и парой разветвленных придатков — органов химического чувства (см. рис. 433), расположенных между головой и передним краем ноги. Кроме того, имеется пара органов равновесия — статоцистов; каждый представляет уплощенный эпителиальный мешочек, сообщающийся длинным протоком с наружной средой.

Половая система. Neopilina раздельнопола. Две пары лопастных по­ловых желез (см. рис. 435) расположены вентралыю, ниже кишечника и печени. Яичники и семенники сообщаются протоками с почками, через которые и происходит выведение половых продуктов наружу. Оплодот-гюрение яиц, по-видимому, осуществляется в морской воде.

Приведенный выше очерк организации Neopilina показывает нали­чие у Monoplacophora ряда примитивных черт, выраженных в сохране-

452

нии спинной части целома (парные дорзальные целомы) и в метамерии некоторых систем органов: кровеносной, выделительной, дыхательной, половой (см. рис. 435, 437).

КЛАСС П. БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA)

Брюхоногие, или улитки, — самый богатый представителями класс моллюсков.

Первично брюхоногие моллюски — обитатели моря, но многие из них приспособились к жизни в пресных водоемах и на суше. Очень неболь­шое число видов ведет паразитический образ жизни. Класс Gastropoda подразделяется на 3 подкласса: пе-реднежаберных (Prosobranchia), заднежаберных (Opisthobranchia) и легочных (Pulmonata).

Размеры брюхоногих варьируют от 2—3 мм до не­скольких десятков сантиметров. К самым крупным видам относятся Hemifusus proboscidiferus (подкл. Prosobranchia) с раковиной в 60 см, морской заяц — Aplysia (подкл. Opisthobranchia), достигающий 25 см, и некоторые африканские виды наземных улиток Achatina (подкл. Pulmonata), плавающая форма Pte-rotrachea coronata, длина которой превышает 25 см, и др.

Рис. 438. Прудо­вик Lymnaea stag-nalis, натуральная величина (из Лам-перта):

/ — ротовые лопасти, 2 — щупальца, 3 — глаза, 4— нога, 5 — дыхательное отвер­стие

Голова брюхоногих явственно обособлена от тела, нога хорошо развита и обычно имеет широкую полза-тельную подошву (рис. 438), туловище образует квер­ху вырост в виде большого внутренностного мешка. Раковина состоит из одного куска, но иногда может подвергаться редукции. Характерная черта всех брю­хоногих— асимметричность строения. Обыкновенно она уже с первого взгляда бросается в глаза.

Асимметрия брюхоногих моллюсков выражается, во-первых, в редукции правых органов мантийного комплекса, сопровождающейся усиленным развитием их партнеров на левой стороне, и, во-вторых, внутренностный мешок за­кручивается спирально — эта особенность внешне ясно выражена в фор­ме раковины (рис. 438).

Строение и физиология. Форма тела брюхоногих разнообразна, но большей частью тело продолговато и на спинной стороне выпукло. Голо­ва хорошо развита. Она несет рот, 1—2 пары щупалец и пару глаз. Пе­редняя часть головы нередко вытягивается в длинный хобот, на конце которого располагается ротовое отверстие.

Нога представляет мускулистый брюшной вырост с плоской полза-тельной подошвой; при помощи сокращений ноги животное медленно и плавно ползет по субстрату. В зависимости от образа жизни нога можгт испытывать различные модификации. Сильнее всего изменена нога у не-' которых представителей кл. Gastropoda, перешедших к плавающему образу жизни. Так, у киленогих (подкл. Prosobranchia, с. 471) нога сплющивается с боков и превращается в узкий вертикальный плавник (рис. 439), иногда еще с маленьким рудиментом подошвы на брюшном крае, которым животное оживленно машет в обе стороны. В то же время задний отдел ноги вытягивается в длинный хвостовидный руль. У другой группы плавающих Gastropoda, а именно у крылоногих (подкл. задне­жаберных— Opisthobranchia, с. 472), боковые части ноги сильно разра-

стаются, образуя пару бьющих по воде крыловидных лопастей (рис. 440), тогда как основная центральная часть редуцируется.

Туловище, или внутренностный мешок, у низших брюхоногих (напри­мер, у некоторых Diotocardia из подкл. Prosobranchia) иногда симметри­чен и сравнительно неясно отграничен от ноги, так же как и у голожа­берных (Nudibranchia из подкл. Opisthobranchia, с. 472) и у некоторых

IS

Рис. 439. Киленогий моллюск Pterotrachea coronata (из Каруса):

1 — передняя часть головы, 2 — глотка, 3 — статоцист, 4 — головная артерия, 5 — ножная арте­рия, 6" — передняя часть ноги, 7 — хвостовой придаток, 8 — задняя часть ноги, 9 — ктенчдий. 10 — анальное отверстие, 11 — предсердие, 12 — желудочек сердца, 13 — осфрадий, 14 — висце­ральный ганглий, 15 — кишка, 16—педальный ганглий, 17—церебральный ганглий, 18 — глаза

легочных (подкл. Pulmonata). У большинства видов класса Gastropoda туловище, напротив, выдается над ногой в виде большого, более или ме­нее спирально закрученного мешка. На туловище образуется по направ­лению книзу складка покровов, мантийная складка, под которой нахо­дится мантийная полость с расположенным в ней мантийным комплек­сом органов (см. 442). Как складка, так и полость обычно развиты на передней и на правой стороне туловища. Мантия выделяет раковину, в большинстве случаев закрученную спирально. На начальном конце рако­вина слепо замкнута — это ее вершина, на другом конце имеется отвер­стие— устье, через которое торчат наружу голова и нога животного. Лишь в редких случаях обороты раковины лежат в одной плоскости (например, у примитивной ископаемой формы Tremonotus, см. рис. 457, или у современных брюхоногих, например у катушки —Planorbis). Обычно спираль коническая (турбоспиралъ). Диаметр оборотов в соот­ветствии с ростом животного увеличивается от вершины к устью. При этом каждый новый, более крупный оборот раковины может охватывать все предыдущие, делая их незаметными (Сургаеа); такие раковины на­зывают инволютными. Гораздо чаще последний оборот лишь прилегает к предыдущим, так что все они заметны. Среди брюхоногих со спираль­ными раковинами различают два типа по направлению закручивания спирали. Если при взгляде со стороны вершины спираль закручивается (начиная от вершины) по направлению движения часовой стрелки, то раковина называется правовращающей или дексиотропной — таких пре­обладающее большинство. Если же она закручивается влево, то мы имеем дело с левовращающей, лейотропной раковиной. Ось, вокруг кото­рой закручена спираль, обыкновенно представлена плотным столби­ком— колонкой (рис. 441); если же обороты не соприкасаются своими внутренними стенками, то вместо плотной колонки по оси спирали обра-

454

зуется полость, пупок. Спиральная раковина обычно настолько обшир­на, что при опасности животное целиком может втягиваться в нее. У ря­да форм, главным образом относящихся к подкл. Prosobranchia, на спинной стороне задней части ноги обычно имеется известковая или ро­говая пластинка, крышечка, более или менее соразмерная с диаметром

Рис. 440. Крылоногий моллюск

Clione limacina (по Боасу): ; — околоротовые придатки, 2 — щу­пальца, 3 — плавник — боковая часть ноги, 4 — совокупительный орган, 5 — внутренностный мешок (туловище), 6 — средняя часть ноги

Рис. 441. Продольный

распил раковины Cha-

ronia (по Оуэну):

1 — вершина раковины,

2 — столбик, 3 — сифо-нальный вырост ракови­ны

устья, для замыкания которого она и служит при втягивании животного.

Некоторые виды брюхоногих имеют более просто устроенную рако­вину колпачковидной формы (см. рис. 462, Г). Это не примитивные, но вторично упрощенные в отношении раковины брюхоногие, так как ли­чинки их сначала обладают более или менее завитой раковиной, кото­рая лишь позже принимает вид колпачка.

Раковина брюхоногих состоит из тонкого органического наружного слоя (periostracum), под которым лежит фарфоровидвый слой (ostra-cum), образованный известковыми пластинками, расположенными пер­пендикулярно к поверхности раковины.

Углекислая известь добывается из заглатываемой животным воды и пищи. У некоторых брюхоногих (Haliotis, Turbo и др.) имеется еще внут­ренний перламутровый слой (с. 476).

Во всех подклассах брюхоногих нередко наблюдается редукция ра­
ковины, доходящая в от­
дельных случаях до пол­
ной ее атрофии. Во мно­
гих случаях этот процесс
идет по следующим эта­
пам: 1) раковина еще хо­
рошо развита, но недоста­
точна для втягивания в
нее всего тела; 2) ракови­
на еще более уменьшает- Рис. 442. Слизень Arion ater (из Гааке)

455

ся и отчасти прикрывается двумя заворачивающимися на нее складка­ми мягких тканей. В одних случаях это могут быть складки мантии, в других к ним добавляются разрастающиеся боковые участки ноги; 3) складки срастаются друг с другом по срединной линии над ракови­ной (p. Aplysia, слизень Limax) — раковина из наружной становится внутренней и превращается в тонкую пластинку; 4) рудиментарная раковина распадается на отдель­ные известковые тельца, лежащие в покровах спи­ны — слизень Arion (рис. 442); голожаберные, или Nudibranchia (рис. 443); 5) все следы раковины пропадают — Pterotrachea (см. рис. 439). Утрата раковины чаще всего наблюдается у плавающих и наземных форм, где польза раковины как защитно­го приспособления, очевидно, меньше невыгодной и при плавании и ползании ее тяжести. Исчеза­ет раковина и у паразитических брюхоногих.

Рис. 443. Голожабер­ный моллюск Catriona (из Гаймен):

/ — щупальца, 2 — гла­за, 3 — вторичные жаб­ры, содержащие отрост­ки печени

Пищеварительная система. Рот лежит на ниж­ней стороне переднего конца головы, которая у не­которых форм вытягивается и образует так назы­ваемое рыло. Еще более удлиняясь, передний конец головы превращается у некоторых хищных форм из подкл. Prosobranchia в мускулистый хоботок, ко­торый может вворачиваться и выбрасываться на­ружу при захватывании добычи. Рот ведет в рото­вую полость, переходящую в мускулистую глотку (рис. 444). Глотка содержит язык — мускулистый валик, покрытый тонкой кутикулой и несущий твер­дые зубцы, расположенные поперечными рядами (рис. 445). Кроме того, в ротовой полости на гра­нице с глоткой лежат так называемые челюсти — местные утолщения кутикулы; они роговые, а иног­да содержат отложения извести. Число и располо­жение челюстей варьируют. В глотку открываются протоки одной пары слюнных желез. Слюнные же­лезы некоторых хищных переднежаберных (Топпа,

Cassis и др.) замечательны большим содержанием в их секрете свобод­ной серной кислоты (крепость до 4%)- Кислый секрет служит этим хищ­никам для растворения раковины других моллюсков или панцирей иг­локожих, которыми они питаются.

Глотка переходит в довольно длинный пищевод, образующий у неко­торых брюхоногих местное расширение, или зоб (рис. 446). Все описан­ные до сих пор части принадлежат эктодермальной передней кишке.

Начальная часть энтодермальной средней кишки образует мешковид-ный желудок, в который впадают протоки «печени». Печень закладыва­ется в виде парного выпячивания кишечника, но у взрослых брюхоногих в связи с их асимметрией во многих случаях представляет непарный орган; одна половина недоразвивается. Печень брюхоногих объемиста и состоит из многочисленных долек, протоки которых соединяются вместе, а затем впадают в желудок. Секрет печени растворяет углеводы, но, кроме того, печень обладает способностью к всасыванию пищи (подобно тонкой кишке позвоночных), а также служит для отложения в ней жи­ра, гликогена. Часто, особенно у низших брюхоногих, пища подвергается в желудке сортировке, и более мелкие частицы мерцанием ресничного эпителия желудка направляются через протоки печени в полости пече­ночных долек. Здесь они захватываются клетками и перевариваются

456

внутриклеточно (фагоцитоз). В желудке некоторых низших брюхоногих имеется хрустальный столбик — студенистое образование, состоящее из белков и связанных с ними ферментов — амилазы и целлюлазы. Конец столбика в щелочной среде желудка постепенно растворяется, освобож­дая ферменты, способствующие перевариванию углеводов пищи.

Рис. 444. Срединный разрез через глотку виноградной улитки Helix pomatia (по

Траппману):