Главная страница
Навигация по странице:

  • Классификация.

  • ПОДКЛАСС II. ЗАМКОВЫЕ (TESTICARDINES, ИЛИ ARTICLJLATA)

  • КЛАСС III. ФОРОНИДЫ (PHORONIDEA)

  • Дополнение к типу Tentaculata КЛАСС ВНУТРИПОРОШИЦЕВЫЕ (ENTOPROCTA, ИЛИ KAMPTOZOA)

  • Филогения типа Tentaculata

  • ТИП ИГЛОКОЖИЕ (ECHINODERMATA)

  • ПОДТИП ЭЛЕУТЕРОЗОИ (ELEUTHEROZOA)

  • КЛАСС I. МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ (ASTEROIDEA)

  • Строение и физиология.

  • В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)


    Скачать 15 Mb.
    НазваниеТип губки (spongia, или porifera)
    АнкорВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    Дата13.02.2017
    Размер15 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    ТипДокументы
    #2641
    страница51 из 60
    1   ...   47   48   49   50   51   52   53   54   ...   60

    Экология. Все плеченогие — обитатели морей. Они широко распрост­ранены и встречаются на различных глубинах. Питаются Brachiopoda различными мелкими животными и органическими остатками, взвешен­ными в воде. Большинство совершенно неподвижно прикреплено к суб-

    516

    страху: Lingula (из Ecardines) имеет длинный мясистый свободный сте­белек, погружающийся в мягкий грунт. Плеченогих следует считать вымирающей группой. Как уже сказано, число известных науке вымер­ших видов превышает 10000. Раковины Brachiopoda появляются с до-кембрийских отложений. Попадаясь в большом количестве, начиная с самых древних эпох, плеченогие имеют очень большое значение в пале­онтологии, ибо служат «руководящими окаменелостями» для многих пластов. Интересно, что некоторые роды плеченогих обнаруживают в течение огромных промежутков времени крайне малую изменчивость и большую стойкость организации. Так, Lingula, встречающаяся в настоя­щее время очень часто у берегов Японии, сохранила все родовые приз­наки с силурийского периода. Среди ископаемых плеченогих особенно любопытны виды, жившие в сильно подвижной воде и прикреплявшиеся брюшной створкой. Последняя принимает вид высокого толстостенного конуса, в котором помещается животное, тогда как спинная створка низводится до степени небольшой крышечки, замыкающей вход в конус (Richthofenia).

    Классификация. Класс Brachiopoda делится на два подкласса.

    ПОДКЛАСС I. БЕЗЗАМКОВЫЕ (ECARDINES, ИЛИ INARTICULATA)

    Наиболее древние плеченогие, известные еще из докембрийских от­ложений. Замковое соединение створок отсутствует. Стебелек иногда преобразуется в сократимую ногу, служащую для рытья. Кишечник изогнут и открывается наружу анальным отверстием. Выходящая в воду личинка заключена в двустворчатую раковину.

    Представители: Lingula, ведущая роющий образ жизни, и др.

    ПОДКЛАСС II. ЗАМКОВЫЕ (TESTICARDINES, ИЛИ ARTICLJLATA)

    Филогенетически более молодые плеченогие, появляющиеся в ниж­нем кембрии. Створки раковины соединяются с помощью замка. Пище­варительная система слепо замкнута, анальное отверстие отсутствует. Раковина появляется только в процессе метаморфоза личинки после прикрепления последней к субстрату.

    Представители: Rhynchonella, обитающая в Белом море; Magellania (см. рис. 504, 505); ископаемый Spirifer (см. рис. 507) и др.

    КЛАСС III. ФОРОНИДЫ (PHORONIDEA)

    Очень небольшая, состоящая всего из 18 видов группа морских жи­вотных, имеющих вытянутую, колбасообразную форму и прячущихся внутри выделяемой ими трубки, из которой высовывается только перед­ний конец тела (рис. 509), снабженный, как и у мшанок, подковообраз­ным лофофором с венчиком мерцательных щупалец (рис. 510), подго­няющих пищу ко рту. Последний прикрыт эпистомом. Немного позади рта лежит порошица, так что кишечник образует петлю. Дыхание совер­шается преимущественно через щупальца, выделение — посредством пары трубчатых органов, снабженных ресничной воронкой. Предпола­гается, что по своей природе это нефромиксии (см. с. 258). Через эти же органы наружу выводятся и половые продукты.

    Половая система гермафродитна и состоит из яичника и семенника, лежащих у заднего конца тела. Нервная система состоит из околорото­вого кольца и продольного ствола, проходящего асимметрично по левой

    517

    стороне тела. Органы чувств представлены особым лофофоральным орга­ном, имеющим вид язычка и расположенным позади эпистома.

    Полость тела вторичная и состоит из трех отделов: переднего — эпи-стомального, среднего — кольцевидного, посылающего каналы в лофо-фор, и заднего — большого, занимающего все тело.

    Кровеносная система состоит из околоротового кольца и двух про­дольных сосудов, переходящих один в другой на заднем конце тела.



    Рис. 509. Форонис — Phoronis psammopluta в своей трубке, состоящей из зерен песка (по Сели Лоншану)

    Рис. 510. Схема строения Phoronis (по Дсляжу и Эроуару):

    1 — внутренний и наружный ряды щупалец лофофора, 2 — лофофораль-ный орган, выполняющий, вероятно, чувствительную функцию, 3 — вы­делительное отверстие, 4 — нервное кольцо, 5—анус, 6 — нервный ганг­лии, 7 — нефромиксии, £ — спинной кровеносный сосуд, 9 — средняя кишка, 10 — семенник, // — яичник. 12—пищевод, 13 — лофофоральный кровеносный сосуд, 14 — ротовое отверстие, 15 — эпистом

    Развитие Phoronis ведет к образованию плавающей личинки актинотро-хи, похожей некоторыми признаками организации на трохофору, и со­провождается метаморфозом. Туловище «червя» образуется за счет раз­растания брюшной стороны тела личинки (рис. 511).

    Форониды обладают и бесполым размножением, которое осуществ­ляется в виде поперечного деления. Образующиеся особи позднее до­страивают недостающие участки тела.

    У нас представители Phoronidea найдены в Черном море и в морях Дальнего Востока.

    518










    Рис. 511. Развитие Phoronis. A личинка актинотроха сбоку; Б и В — ста­дии метаморфоза (по Маркусу):

    I теменная пластинка, 2 — рот, 3 — личиночные щупальца, 4 — анус, 5 — кишка. 6 — передняя кишка, 7 — брюшной вырост тела — будущее туловище «червя», 8 —

    дефинитивные щупальца

    Дополнение к типу Tentaculata

    КЛАСС ВНУТРИПОРОШИЦЕВЫЕ (ENTOPROCTA, ИЛИ KAMPTOZOA)

    Небольшая (60 видов) группа сидячих, в основном морских, живот­ных до недавнего времени относилась к классу Bryozoa и называлась внутрипорошицевыми мшанками. Современные авторы считают положе­ние этой группы в системе менее определенным, поэтому мы провизорно помещаем ее в виде дополнения к типу Tentaculata.

    Entoprocta — мелкие животные; длина особи не превышает 1 мм. Тело чашевидное, один полюс его несет венчик мерцательных щупалец, окружающих рот и заднепроходное отверстие (в отличие от Bryozoa), другой продолжается в сократимый стебелек, снабженный продольным мускулом (рис. 512). Кишечник подковообразный, между ртом и поро­шицей находится ганглий, прилегающий к пищеводу (рис. 513). Имеется пара протонефридиев. Entoprocta или раздельнополы, или гермафродиты, причем половые железы имеют вид маленьких парных мешочков. На­стоящего целома нет, промежутки между внутренними органами заняты паренхимой. Помимо полового размножения Entoprocta обладают и бес­полым, а именно почкованием. Образующиеся на теле почки большей частью остаются в связи с материнской особью — возникают колонии Entoprocta (см. рис. 512). У представителей рода Loxosoma колоний нет; почки отделяются от матери и переходят к самостоятельной жизни. При половом размножении Entoprocta в результате спирального дробления получается личинка, снабженная венчиком ресниц и ресничным султа­ном и напоминающая многих личинок мшанок. С другой стороны, личин­ка похожа и на трохофору (кл. Polychaeta). Мезодерма личинки образу­ется из клетки 4d, дающей пару малоклеточных мезодермальных поло­сок, распадающихся на отдельные клетки, так что образования целома у Entoprocta не наблюдается.

    519

    Представители: Pedicellina, Loxosoma (моря), Urnatella (пресные во­ды Северной Америки).



    Рис. 512. Часть колонии Pedicellina cernua (из Абрикосова):

    / — тело зооида — чашечка, видны щупальца и кишечник, 2 — стебелек, 3 — стебелек сброшенной чашечки, 4 — столон колонии

    10



    Рис. 513. Разрез чашечки Pedicellina cernua (из Абрикосова): / — рот, 2 — пищевод, 3 — стебелек, 4 — желудок, 5 — кишка, 6 — яйцо, выходящее из полового отверстия, 7—«выводковая камера», 8—прямая кишка, 9 — щупальце, 10 — анальное отверстие, Ч — паренхима, 12 — нервный узел, 13 — выделительное отверстие

    520

    Филогения типа Tentaculata

    Филогения щупальцевых далеко не выяснена. Наличие у них вторич­ной полости тела свидетельствует, что они выше всех низших червей и по высоте организации стоят на одной ступени с кольчецами. О том же свидетельствует и наличие у некоторых групп хорошо развитой кровенос­ной системы, иногда даже с центральным пропульсаторным аппаратом (кл. Brachiopoda). Взаимоотношения их с кольчецами не могут, однако, считаться особенно близкими ввиду того, что основные моменты их разви­тия носят иной характер: отсутствует спиральное дробление, неясна тело-бластическая закладка мезодермы.

    С другой стороны, у многих щупальцевых имеются черты, сближаю­щие их с другим большим разделом животного царства, а именно с вто-ричноротыми. Такова склонность к образованию разных зачатков не отщеплением плотных клеточных масс или отдельных клеток (телоблас-тов), а при помощи эпителиальных впячиваний и углублений. У мшанок ганглий и средняя кишка закладываются при почковании в виде впячи­ваний эктодермы, у некоторых плеченогих мезодерма отчетливо обра­зуется за счет боковых выпячиваний средней кишки, т. е. совсем таким же способом,• как у вторичноротых (с. 555). К тому же разделение тела щупальцевых на три сегмента вполне напоминает сегментацию молодых стадий при развитии иглокожих, полухордовых и хордовых. Поэтому впредь до дальнейшего выяснения их филогении мы будем считать щу­пальцевых своеобразным типом целомических животных, сильно видоиз­мененным в результате сидячего образа жизни и расположенным у мес­та расхождения двух главных ветвей билатеральных животных, т. е. Protostomia и Deuterostomia. В пределах самого типа щупальцевых бо­лее примитивными формами правильнее считать кл. Phoronidea, так как они в большей степени сохранили способность к движению: нет еще прирастания самого тела к субстрату. Мшанки же обнаруживают при­знаки вторичного упрощения и специализации (вторичная утрата энто­дермы— с. 502; исчезновение органов выделения, кровеносной системы). Особенно отчетливо все это проявляется у представителей подкл. Gymnolaemata, тогда как покрыторотые мшанки (подкл. Phylactolaema-ta), сохранившие более сложное строение, по-видимому, стоят ближе к исходному типу.

    Класс Brachiopoda располагается обособленно от первых двух клас­сов, хотя и обнаруживает некоторое родство с мшанками. Строение околоротового щупальцевого аппарата, наличие эпистома, характер и сегментация полости тела, сидячий образ жизни и некоторые особенности развития свидетельствуют в пользу сближения этих групп. Однако пле-ченогие обладают некоторыми признаками более сложной организации: кровеносная система, сердце, печень. Впрочем, некоторые зоологи отка­зывают плеченогим в родстве с мшанками и рассматривают класс Brachi­opoda как самостоятельный тип, занимающий промежуточное положение между ветвями первичноротых и вторичноротых (Protostomia и Deute­rostomia).

    Положение кл. Entoprocta в системе, как сказано, неопределенно. Одни авторы на основании сходства образа жизни, строения щупалец, сход­ства личинок и т. д. сближают его с мшанками. В таком случае следует считать, что отсутствие иелома у Entoprocta вторично, так же как и развитие в теле паренхимы. Другие авторы придают большое значение отсутствию целома и присутствию протонефридиев, относя кл. Entoprocta к низшим червям.

    521

    ТИП ИГЛОКОЖИЕ (ECHINODERMATA)

    Иглокожие — обширная, около 5000 видов, группа морских донных животных, большей частью свободноподвижных, реже прикрепленных ко дну посредством особого стебелька (рис. 514).

    Тип Echinociermata характеризуется следующими признаками.

    1. Иглокожие обладают радиальной и притом обычно пятилучевой симметрией, однако их предки были билатерально симметричными жи­вотными.







    Рис. 514. Схема строения различных классов иглокожих. А — цистоидеи; Б — бластоидеи; В — морские лилии; Г — эдриоастероидеи; Д — голотурии; Е —

    морские звезды; Ж — офиуры; 3 — морские ежи:

    7 — руки, 2 — рот, 3— анус, 4 — кишечник, 5 — амбулакральная система, 6 — мадрепоровая пластинка, 7 — полиевы пузыри, 8—амбулакральные ножки, 9 — щупальца, 70 — иглы.

    il — водное легкое


    522



    2. В подкожном соединительном слое иглокожих развивается скелет из известковых пластинок с торчащими на поверхности тела шипами, иглами и т. п.

    3. Внутренние органы лежат в обширной полости тела (целоме). Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует счи­тать сложную дифференциацию части целома на ряд систем, в том числе образование за счет целома амбулакральной (воднососудистой) системы органов движения.

    4. Имеется кровеносная система; органы дыхания слабо развиты или отсутствуют; специальных органов выделения нет.

    5. Нервная система примитивна и частью залегает непосредственно в толще кожного эпителия или в эпителии участков стенки тела, впятив­шихся внутрь.

    6. Иглокожие раздельнополы. Яйца испытывают полное радиальное дробление. В развитии иглокожих имеется характерная личинка диплев-рула, испытывающая сложный метаморфоз.

    Тип Echinodermata делится на несколько классов, группирующихся в два подтипа: Пельматозои (Pelmatozoa) и Элеутерозои (Eleutherozoa). К первому подтипу относятся ископаемые классы: карпоидеи (Сагро-idea), шаровики (Cystoidea), морские бутоны (Blastoidea), эдриоастеро-идеи (Edrioasteroidea) и современный класс — морские лилии (Cri-noidea). Ко второму подтипу — классы морские звезды (Asteroidea), сфиуры (Ophiuroidea), офиоцистии (Ophiocistia — ископаемая группа), морские ежи (Echinoidea) и голотурии (Holothuroidea).

    Мы рассмотрим преимущественно современные классы и по сообра­жениям удобства начнем с Eleutherozoa,

    ПОДТИП ЭЛЕУТЕРОЗОИ (ELEUTHEROZOA)

    Высшие свободноподвижные иглокожие. Тело звездообразной, шаро­видной или червеобразной формы. Скелет обычно в виде панциря, но может более или менее редуцироваться. Ротовое и анальное отверстия находятся на противоположных полюсах тела. Амбулакральная система обычно служит для движения.

    КЛАСС I. МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ (ASTEROIDEA)

    Морские звезды встречаются на разных глубинах; одни виды живут на глубинах в тысячи метров, другие у самых берегов, оставаясь иногда во время отлива по нескольку часов без воды. Звезды во многих отно­шениях выносливы, но (подобно другим иглокожим) крайне чувствитель­ны к степени солености воды, нуждаясь в воде нормальной океанической солености (около 3%). Поэтому они отсутствуют в Черном и Балтийском морях.

    Звезды могут достигать больших размеров, до 70 см и более от конца одного луча до конца луча, ему противоположного; нередко ярко и пест­ро окрашены. Число видов — более 1700.

    Строение и физиология. Тело морских звезд имеет вид пятилучевой звезды (рис. 515), в которой различают центральный диск и пять лучей, или рук. Однако встречаются звезды, имеющие больше пяти лучей: с шестью (Hexaster) или же с девятью, одиннадцатью, тринадцатью лучами и более. Особенно большое число лучей (более 30) имеют звезды из семейства Brisingidae.

    Для удобства ориентировки в теле иглокожих различают, во-первых, линии, идущие от центра к концу лучей, называемые радиусами или

    523

    радиальными линиями; во-вторых, линии, заканчивающиеся на краю диска между соседними лучами, которые обозначаются как интеррадиу­сы или интеррадиальные линии.

    Тело звезды сплющено по направлению оси симметрии. В центре од­ной из плоских сторон помещается рот (оральная сторона), в центре другой — порошица (аборальная сторона). Животное ползает по дну ртом книзу. Ползание совершается при помощи особых отростков, ам-



    Рис. 515. Морские звезды. А—Asterias rubens; Б — Crossaster рар-posus; В — Ceratomaster granularis (из Аверинцева)

    булакральных ножек, расположенных на дне амбулакральной борозды на нижней (оральной) стороне каждого луча.

    Стенка тела состоит из однослойного обычно ресничного эпителия и слоя подстилающей его соединительной ткани; под соединительной тканью залегает перитонеальныи эпителий, ограничивающий вторичную полость тела, или целом, в котором помещаются все внутренности.

    Целом иглокожих состоит из нескольких самостоятельно заклады­вающихся у личинки участков, которые испытывают различные измене­ния и служат для образования нескольких систем полостей.

    В подкожной соединительной ткани развивается известковый скелет сначала в виде микроскопических телец, которые позднее сливаются в более крупные и правильно расположенные пластинки. Скелет сильнее развит на ротовой, оральной, стороне тела. В каждом луче имеются два ряда амбулакральных пластинок, которые соединены между собой по­парно и прикрывают, наподобие двускатной кровли, амбулакральную борозду ротовой (оральной) стороны. Соседние пары амбулакральных пластинок соединены подвижно при помощи мышц. Кнаружи от амбу­лакральных с каждой стороны луча имеется по ряду адамбулакральных пластинок, а над последними, на боковой стороне луча, по 1—2 ряда краевых, или маргинальных, пластинок (рис. 516, 517).

    Скелет аборальной стороны представлен большей частью лишь мно­гочисленными узкими известковыми перекладинами. Среди них в одном
    1   ...   47   48   49   50   51   52   53   54   ...   60


    написать администратору сайта