В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)

• Название: Тип губки (spongia, или porifera)
• Анкор: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Дата: 13.02.2017
• Размер: 15 Mb.
• Имя файла: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Тип: Документы; #2641
• страница: 50 из 60

Часть клеток на одном полюсе бластулы внедряется в бластоцель и дает начало неразделенному зачатку энтодермы и мезодермы.

У многих видов, развитие эмбрионов которых протекает в оэции или гонозоиде, между формирующимся зародышем и материнской колонией устанавливается тесная связь в виде своеобразной «плаценты». Таким способом эмбрион получает необходимые для развития питательные ве­щества.

Процессы эмбрионального развития части мшанок из подкл. Gymno­laemata усложняются за счет появления полиэмбрионии. Оплодотворен­ное яйцо, развивающееся в гонозоиде, в результате неравномерного дробления дает сначала крупного первичного зародыша, от которого позднее отделяются более мелкие вторичные зародыши. Количество пос­ледних может достигать ста и более. В результате развития получаются свободноплавающие личинки неодинакового вида у разных мшанок (рис. 501). Наиболее типичная личинка, сохранившая ряд примитивных признаков,— цифонаут; тело ее заключено в двустворчатую раковину. Передвигается личинка с помощью венчика ресничек. Имеется хорошо развитый кишечник; на переднем конце перед ротовым отверстием рас­полагается особый грушевидный орган, выполняющий функции органа чувств, а на брюшной поверхности — присоска, с помощью которой ли­чинка прикрепляется к субстрату во время метаморфоза.

У многих мшанок наблюдается вторичное упрощение личинок, свя­занное с утратой раковины и кишечника. Самостоятельный энтодер­мальный зачаток в этом случае не обособляется.

После периода свободного плавания личинка садится на дно, при­крепляется и испытывает превращение. Тело осевшей личинки прини­мает вид овального мешочка, и большинство личиночных органов под­вергается распаду, которому содействуют амебоидные клетки фагоци­тарного характера. В частности, у цифонаута полностью разрушается энтодермальный кишечник. Новый кишечник формируется за счет экто-дермальных клеток. На свободной стороне личинки, противолежащей месту прикрепления, начинается закладка одной или двух первых особей будущей колонии. Они образуются в виде утолщений эктодермы, ко­торые впячиваются внутрь и дают особь мшанки по способу, напоми­нающему наружное почкование. Путем дальнейшего почкования первых особей и их потомков постепенно вырастает целая колония.

У пресноводных мшанок (подкл. Phylactolaemata) закладка отдель­ных особей происходит очень рано — еще во время развития личинки. У Cristatella личинки, выходящие из оэция в воду, несут до 20 особей, находящихся на разных стадиях формирования.

509

Экология. Мшанки живут преимущественно в море, где встречаются на различных глубинах, начиная с прибрежных камней и до больших глубин.

В пресных водах встречаются почти исключительно снабженные щупальценосцем Phylactolaemata. Наиболее обыкновенны из них виды рода Plumatella, образующие стелющиеся по субстрату, ветвящиеся колонии или массивные наросты на подводных предметах, и Cristatella mucedo (рис. 502). Последняя особенно интересна тем, что у нее прояв­ляется высокая степень интеграции колонии, выражающаяся в слиянии цистидов. Колонии Cristatella имеют вид студенистой колбаски, на верх­ней поверхности которой торчат полипиды. Подошва не прикреплена к субстрату, и вся колония может очень медленно ползать.

Срок жизни пресноводных колоний обычно не больше 5—6 месяцев; колонии редко перезимовывают. Жизнь отдельных особей колоний зна­чительно короче; на колонии всегда можно встретить дегенерирующие особи, места которых впоследствии занимаются индивидами, вновь раз­вивающимися из почек.



Рис. 501. Личинки мшанок (из разных авторов). А—личинка типа цифонаут; Б — личинка Bugula sp.; В — личинка Crisia sp.; Г — ли­чинка Plumatella до выворачивания полипидов:

1 — энтодермальная средняя кишка, 2—анальное отверстие, 3 — створки, 4 — присоска, 5 — грушевидный орган, 6 — глотка, 7 — втянутые полипиды

510

Древнейшие морские мшанки известны уже из силурийских отло­жений.

Практическое значение мшанок мало. Наряду с другими беспозво­ночными животными мшанки составляют важный компонент подводных обрастаний. Кроме того, в водопроводах, не снабженных хорошими пес­чаными фильтрами, мшанки могут причинять существенными вред, заку-



Рис. 502, Общий вид колонии Cristatella mucedo (из Деляжа)

поривая трубы и давая приют разным мелким организмам, загрязняю­щим воду.

Классификация. Класс Bryozoa, делится на 2 подкласса.

Подкласс 1. Покрыторотые (Phylactolaemata) — пресноводные мшанки с подковообраз­ным лофофором, эпистомом и парой целомодуктов. Представители: Cristatella, Pluma-tella (см. рис. 496, 497) и др.

Подкласс 2. Голоротые (Gymnolaemata)— преимущественно морские мшанки с щупаль­цами, расположенными по кругу, без эпистома. Иногда имеется рудиментарный цело-

модукт в виде трубочки или поры на спинной стороне. Представители: Crisia, Alcyonidi-

ит, Dendjobaenia, Porella и др. (см. рис. 495, 498).

КЛАСС II. ПЛЕЧЕНОГИЕ (BRACHIOPODA)

Плеченогие образуют небольшой класс одиночных морских живот­ных, ведущих прикрепленный, неподвижный образ жизни. В настоящее время весь класс содержит всего около 280 видов, но ископаемых плече-ногих, главным образом палеозойских, насчитывается более 10000 ви­дов. Размеры большинства современных плеченогих измеряются не­сколькими миллиметрами или сантиметрами, длина створок раковины самой крупной формы Magellania venosa достигает 8 см.

Строение и физиология. Все тело скрыто в двустворчатой раковине, похожей на таковую пластинчатожаберных моллюсков (рис. 503). Створки раковины выделяются особыми кожными складками, которые называют мантийными складками. Существенное отличие от пластинча­тожаберных моллюсков состоит в том, что у них створки охватывают тело с боков, у плеченогих же они прикрывают его со спинной и брюш­ной сторон. Брюшная створка обыкновенно более крупная и выпуклая, спинная более плоская, иногда прилегает к брюшной в виде крышечки. Каждая створка билатерально симметрична и имеет приблизительно

511

яйцевидную форму (рис. 504). Заостренными задними концами створки обращены книзу, к субстрату; они соединяются друг с другом только при помощи мускулов (рис. 505) или же, кроме того, при помощи зам­ка— совокупности нескольких мелких зубчиков, имеющихся на заднем крае брюшной створки и входящих в соответствующие им ямки на крае противоположной створки.

Соответственно отсутствию или присутствию замка плеченогие де­лятся на два подкласса: беззамковых (Ecardines, или Inarticulata) и

Рис. 503. Плеченогие в естествен­ной обстановке. Видны стебельки, которыми животные прикрепляют­ся к субстрату (из Джордана и Хет)

Рис. 504. Раковина Magellania flavescens. A —

спинная створка с внутренней стороны; Б—

брюшная створка с внутренней стороны (по Да-

видсопу):

/ — скелет руки, 2 — замочная пластинка, 3 — ямка зам­ка, 4 — отпечатки мускулов, закрывающих и открываю­щих раковину, 5 — зубец замка, 6 — отверстие для сте­белька

Рис. 505. Мускулатура и аппарат рук Magella­nia flavescens (по Дэвидсону):

/ — брюшная мантийная складка, 1 — щупальца, J — рука, 4 — передняя стенка тела, 5 — мускулы-откры­ватели раковины. 6 — мускулы-замыкатели раковины, 7 — целом. 8 — брюшная створка раковины. 9 — отверстие для стебелька. 10 — основание скелета рук, // — спинная створка раковины, 12 — эпнстом
замковых (Testicardines, или Articulata). Раковина прикрепляется ко дну. Иногда она прирастает брюшной створкой (Crania). Обычно, одна­ко, прикрепление совершает­ся при помощи стебелька. Нижний край брюшной створки образует клювовид­ный загиб с отверстием на верхушке, через которое проходит стебелек. У более примитивных форм (Lingu-la) стебелек выходит прямо между обеими створками. Стебелек иногда очень ко­роткий, иногда длиннее ра­ковины. Это вырост тела, выделяющий на поверхности толстый слой роговидной кутикулы, а внутри запол­ненный плотной соедини­тельной тканью.

Раковина состоит из уг­лекислой извести и из рого­видного органического ве-

512

щества. Структура раковины пленочных характеризуется наличием глубоко вдающихся в раковину канальцев, в которые входят выросты мантии (в раковине пластинчатожаберных моллюсков подобные каналь­цы отсутствуют). Непосредственно под створками лежит наружный эпи­телий мантийных складок, выделяющих створки.

/7

16

1

Рис. 500. Схема строения плеченогого. Руки изображены в упрощенном виде. Щупальца частично обрезаны у основа­ния (по Кестнеру):

/ — передняя стенка тела, 2 — яичник, 3 — пе-ритонсальпый эпителий, 4 — кожный эпителий, ,5 — стебелек, в — раковина, 7—• средняя киш­ка,. 8 — целом, 9 — задняя складка перитоне-ального эпителия, 10 — воронка целомодукта, // — цсломодукт, 12 — желудок, 13—передняя складка перитонеального эпителия, 14 — осно­вание руки, 15 — пищевая бороздка между основаниями щупалец, 15 — спинная мантий­ная складка, 17 — мантийная полость

Тело животного скрыто внутри раковины и занимает не всю полость раковины, а лишь его заднюю треть (рис. 506). На брюшной и спинной сторонах тело продолжается в мантийные складки, подстилаю­щие раковину. Передняя стенка тела, как бы натянутая между створками, плоская или несколь­ко вогнутая. На этой передней поверхности тела, несколько бли­же к спинной створке, помещает­ся рот, по бокам которого у боль­шинства плеченогих отходят две руки, служащие для собирания пищи (см. рис. 504, 506). Это два спирально закрученных длинных выроста тела, усаженных на нсем протяжении двойным рядом мел­ких мерцательных щупалец. Ряд щупалец переходит с рук на по­верхность тела и окаймляет рот с брюшной стороны. Вдоль внеш­ней стороны рук идет ресничный желобок, по которому ко рту про­ходят мелкие частицы пищи. Щу­пальца плеченогих соответствуют таковым мшанок, а руки Brachi-opoda можно приравнять более сильно развитому лофофору мша­нок.

Известную прочность и элас­тичность рукам многих предста­вителей класса Brachiopoda при­дает особый скелет, проходящий по оси рук в виде известкового стволика. Выходя из основания

руки, скелетный стержень на­правляется к спинной створке и прирастает к ней (см. рис. 505). Иногда между обеими руками имеются мясистые соединительные мости­ки; в таких случаях и оба известковых стержня обнаруживают между собой соединения. Скелет рук бывает различного вида, хорошо сохра­няется в ископаемом состоянии и поэтому служит отличным системати­ческим признаком. У некоторых ископаемых родов (Spirifer) руки, судя по их скелету, отличались большой длиной и были скручены в сложную спираль (рис. 507).

Со спинной стороны ротовое отверстие покрыто небольшой склад­кой— эпистомом, соответствующей аналогичному образованию мшанок.

Тело одето однослойным кожным эпителием, под которым находится тонкий слой соединительной ткани, а затем мерцательный псритонеаль-ный эпителий, выстилающий обширную вторичную полость тела.

513


17—763

Сплошной кожно-мускульный мешок отсутствует вследствие разви­тия раковины, которая не позволяет телу сокращаться и изменять*фор­му, но сильно развиты отдельные мышечные пучки, закрывающие и открывающие раковину; они идут через полость тела от внутренней по­верхности одной створки к другой (см. рис. 504). Часть пучков прикреп-



Рис. 507. Ископаемое плеченогое Spirifer. Раковина взломана так, что виден известковый спиральный скелет рук (из Яков­лева)

лена к пожкс, и среди них различают приводящие, отводящие и вращаю­щие мышцы.

Целом плеченогих представлен обширной полостью тела, содержа­щей кишечник, и пересекаемой мышцами раковины. Мезентерий делит целом на правую и левую половины; целом дает выросты, проникающие в толщу мантийных складок, а также узкие каналы, проходящие внутри рук. От этих каналов отходят тонкие веточки в каждое щупальце.

В полости тела плеченогих кроме продольных мезентериев имеются и неполные поперечные перегородки. Иногда их рассматривают как остатки настоящих диссепиментов, разделяющих целом на три отдела: передний — эпистомальный; средний, посылающий целомическис кана­лы в лофофор и щупальца, и задний — туловищный. Однако многие исследователи считают эти перегородки вторичным образованием и под­черкивают, что целом взрослых Brachiopoda не расчленен.

Полость тела содержит бесцветную жидкость с рассеянными в ней амебоидными клетками.

Пищеварительная система (см. рис. 506). Рот имеет форму попереч­ной щели и прикрыт эпистомом. Рот ведет в короткий эктодермальный пищевод, направляющийся вниз и переходящий в энтодермальную сред­нюю кишку; начальное расширение ее образует желудок. В желудок впадают с боков протоки двух крупных двухлопастных желез; они вы­деляют пищеварительные соки и называются печенью. У большинства плеченогих, а именно у замковых (подкл. Testicardincs), средняя киш­ка заканчивается слепо. Беззамкйвые (подкл. Ecardines)—более при­митивные и менее измененные формы, имеют порошицу. Кишка их заги­бается несколько кверху и открывается наружу на правой стороне тела.

Кишечник прикреплен к стенкам тела при помощи мезентериев, или брыжеек, спинно-брюшной и двух поперечных. Как уже отмечалось, по­перечные брыжейки не сплошные и имеют скорее характер нежных про­дырявленных пленок.

514

Нервная система слагается из очень небольшого парного надглоточ­ного ганглия, тонких окологлоточных коннективов и лежащего под пи­щеводом, на брюшной стороне, более крупного подглоточного узла; в результате получается окологлоточное нервное кольцо. От надглоточ­ного ганглия нервы идут к рукам, от подглоточного — к остальному телу.

Дифференцированные органы чувств у взрослых плеченогих отсут­ствуют.

Функции органов дыхания выполняют в значительной мере руки. Они обладают мерцательным эпителием и, благодаря присутствию щу­палец, большой поверхностью для газообмена. Внутрь рук заходит не только продолжение полости тела, но и сосуды кровеносной системы, которая у плеченогих довольно хорошо развита.

Кровеносная система. На спинной стороне желудка помещается не­большой сократимый мешочек — сердце. От него отходит аорта, вскоре распадающаяся сначала на две, а затем на большее число артерий, главные из которых направляются в руки, складки мантии и к поло­вым железам. Артерии ветвятся и переходят в щелевидные пространства в тканях, или кровеносные лакуны.

Органы выделения представлены каналами с широкой ресничной воронкой, открывающейся в полость тела (см. рис. 506). Их часто назы­вают метаиефридиями, хотя по способу закладки они скорее должны рассматриваться как типичные целомодукты (их одна или две пары). Наружные отверстия лежат на верхней стороне тела, по бо­кам и вентрально от рта. Кро­ме выделительной функции от­верстия служат и для выведе­ния половых продуктов.

В

Половая система. Большин­ство плеченогих раздельнопо­лы. Половых желез обыкновен­но две пары и лежат они в це-ломических полостях обеих складок мантии. Половые про­дукты закладываются под пе-ритонсальным эпителием, по созревании поступают в целом и выводятся наружу целомо-дуктами. Оплодотворение внут­реннее. Живчики проникают в полость тела самок и часть развития зародыш проходит в теле матери.

Рис. 508. Развитие плеченогого Argiopc. A — стадия отшнуровывания от кишечника целоми-ческих мешков; Б — дифференциация трех от­делов тела; В — сформированная личинка с головным отделом, обрамленным ресничками и несущим глаза; туловищный отдел образовал две мантийные складки с пучками щетинок, свешивающихся книзу и частично прикрываю­щих стебельковый отдел; Г и Д — схема мета­морфоза Brachiopoda Testicardines (по Кова­левскому) :

1 —зачаток эпистома, 2 — рот, 3 — стебелек, 4, 5««» спинная и брюшная лопасти мантии

515

Развитие. Размножение плеченогих исключительно по­ловое. Их эмбриональное раз­витие впервые было выяснено А. О. Ковалевским (1873).

В результате полного, почти равномерного дробления обра­зуется бластула, а затем инва-гинационная гаструла. В даль­нейшем у многих видов бласто-пор замыкается и личинка пре­вращается в слепо замкнутый

17*

двухслойный мешок из экто- и энтодермы. Мезодерма плеченогих закла­дывается иначе, чем у червей. Обычно энтодермальный кишечник дает от. себя два боковых выпячивания, которые затем отшнуровываются и ло­жатся по бокам кишки в виде двух целомических мешков (рис. 508, А). Эти процессы скорее напоминают развитие мезодермы у вторичноротых (с. 555).

У замковых плеченогих личинка, имевшая сначала вид овального двухслойного мешочка, несколько удлиняется и подразделяется двумя поперечными кольцевыми бороздками на 3 участка: головной, туловищ­ный и стебельковый (рис. 508, Б).Однако существует мнение, что это деление не соответствует настоящей сегментации. Многие зоологи счи­тают, что границы сегментов у брахиопод проходят так же, как и у дру­гих Tentaculata: предротовая лопасть, или эпистом, второй сегмент несет ротовое отверстие и лофофор (руки со щупальцами) и, наконец, общий туловищный отдел, подразделяющийся у плеченогих на собственно ту­ловище и стебелек. Анализ сегментации целома в этом отношении мало что дает. Целомические пузырьки, отделяющиеся от кишечника, очень скоро утрачивают просвет, который заново возникает значительно позд­нее за счет вторичного расхождения клеток. У ряда замковых плечено­гих целомические мешочки до этого успевают разделиться пополам, так что зародыш некоторое время обладает двумя парами целомов.

Головной отдел тела разрастается в виде зонтика, обрамленного рес­ничками, с теменной пластинкой на темени и 4 глазками. На туловищ­ном участке образуются две свешивающиеся книзу кожные складки, спинная и брюшная, с двумя группами длинных тонких щетинок в каж­дой. Стебельковый отдел в виде простого сосочка. На этой стадии личин­ка плавает в планктоне, причем щетинки увеличивают ее поверхность и помогают ей держаться в воде. Плавающий образ жизни длится у личинок разных Brachiopoda от 10 до 30 дней. Позднее личинка оседает на дно, прикрепляется своим стебельковым отделом, а обе складки ман­тии заворачиваются кверху и охватывают туловище личинки (рис. 508, Д).При этом любопытном процессе внутренняя поверхность личи­ночной мантии становится наружной и, наоборот, наружная поверх­ность— внутренней. У основания головного отдела образуется впячи-вание, дающее рот и переднюю кишку, последняя соединяется с энтодер-мальным зачатком средней кишки. Далее щетинки исчезают, головной отдел редуцируется, оставляя после себя лишь небольшую складочку, эпистом, на спинном крае ртз; складками мантии выделяется раковина, стебельковый отдел вырастает в стебелек. Еще ранее этого, дорзально ото рта, появляются зачатки рук сначала в виде двух простых бугров; позднее они испытывают сложное спиральное закручивание, характер­ное для взрослого животного. Во время развития руки проходят стадию простых ушковидных выростов, очень напоминающих две половины ло-фофора мшанок.

Итак, развитие представителей подкл. Testicardines сопровождается глубоким метаморфозом, во время которого формируется личинка, не­сколько напоминающая трохофору.

У беззамковых (подкл. Ecardines) личинка выходит из яйца, уже заключенная в двустворчатую раковинку, и напоминает взрослое жи­вотное. Она ведет планктонный образ жизни, плавая благодаря работе ресничек на лофофоре, который может высовываться из раковины.