Главная страница
Навигация по странице:

  • Филогения щетинкочелюстных.

  • ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ЖИВОТНОГО МИРА

  • 432, 437, 296, 297, 312, 313, 320, 321,404, 412, 403, 404,448, 451,404, 416

  • В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)


    Скачать 15 Mb.
    НазваниеТип губки (spongia, или porifera)
    АнкорВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    Дата13.02.2017
    Размер15 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    ТипДокументы
    #2641
    страница58 из 60
    1   ...   52   53   54   55   56   57   58   59   60

    Развитие прямое. Полное равномерное дробление приводит к обра­зованию бластулы, а затем инвагинационной гаструлы. Зачатки поло­вых желез закладываются на стадии 32 бластомеров (рис. 565). Еще в неоплодотворенном яйце имеется небольшое скопление особых зерен, называемое половым детерминантом. На стадии 32 бластомеров детер­минант оказывается в одной из клеток. Дальнейшее деление этой клетки происходит так, что одна из дочерних клеток получает целиком весь де-

    575

    терминант и становится половым зачатком, тогда как другая лишена детерминанта и дает впоследствии всю энтодерму. Половой бластомер сначала делится надвое, а в гаструле половой зачаток имеет вид двух пар клеток, причем из одной пары возникают в дальнейшем яичники, из другой — семенники. Далее следует отметить энтероцельное образование мезодермы, отшнуровываюшейся от кишечника в виде двух боковых вы­пячиваний, полость которых представляет целом. Получаются два цело-мических мешка, из которых каждый перешнуровывается поперек на маленький головной и большой туловищный целомы. Последние позднее отделяют хвостовой целом. Бластопор гаструлы замыкается, и оконча­тельно рот возникает независимо от него на противоположном конце зародыша.

    Филогения щетинкочелюстных. Тип Chaetognatha относится к вторич-норотым по способу закладки мезодермы и характеру возникновения рта. Однако тело щетинкочелюстных, судя по характеру его развития, слагается из двух сегментов, ибо перегородка, отделяющая полость хвос­та от полости туловища, возникает значительно позже и носит вторич­ный характер. Этим тип Chaetognatha существенно отличается от вто-ричноротых, которые в основном трехсегментные животные.

    Таким образом, происхождение щетинкочелюстных еще совершенно не ясно и положение их в системе животных неопределенно. П




    576

    Рис. 565. Схема строения (А — вид с брюшной стороны, по Деляжу) и разви­тия (Б — четыре последовательные ста­дии, по Р. Гертвигу) Sagitta: I мозг, 2 — окологлоточный коннектив, 3 — брюшной ганглий, 4 — нервы, 5 — целом, 6 — кишка, 7 — яичник, 8 — яйцевод, 9 — анус, 10 — семенник, // — семяпровод, 12 — хвосто­вой плавник, 13 — головная железа, 14—хи-тиноидные крючки — щетинки, 15 — мужское половое отверстие, 16 — женское половое от­верстие, 17 — первичные половые клетки, 18 — бластопор, 19 — боковые выпячивания первич­ной кишки — зэчатки целома (энтероцельный способ образования целома), 20 — вторичный рот

    ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ЖИВОТНОГО МИРА

    В настоящей главе мы дадим краткий обзор усложнения организа­ции беспозвоночных, возникающего в процессе эволюции, не останавли­ваясь на родственных отношениях отдельных групп. Филогения отдель­ных групп кратко разобрана в соответствующих местах учебника.

    Рассматривая огромное разнообразие форм беспозвоночных, можно по степени сложности строения расположить эти формы на нескольких уровнях. В главных чертах это ярусное расположение отвечает эволю­ционному пути, пройденному животными. На филогенетическом древе ярусы могут быть отделены друг от друга горизонтальными линиями. Группы животных, расположенные между одними и теми же горизон­талями, имеют приблизительно одинаковую сложность организации (см. табл. на с. 578).

    Первый этаж родословного древа образован полцарством Protozoa, включающим пять типов. Мы уже видели, что в разных типах Protozoa (Sarcomastigophora и др.) обнаруживается тенденция к переходу в мно­гоклеточное состояние (многоядерность, образование колоний и т. п.). Эта тенденция большей частью остается незавершенной, но у каких-то Mastigophora привела к прочному переходу к многоклеточное™: воз­никли первые Metazoa.

    Низшие Metazoa образуют следующие этажи родословного древа. К ним принадлежат четыре типа Placozoa: Spongia, Coelenterata и Cte-nophora. Из них губки находятся на гораздо более низком уровне раз­вития, о чем прежде всего свидетельствует отсутствие у них настоящих тканей, а также нервной системы. Кроме того, губки существенно отли­чаются от других Metazoa «извращением» положения зародышевых листков. В связи с этим следует считать, что Spongia отделились от об­щего ствола Metazoa чрезвычайно рано, вероятно еще на уровне фаго-цителлы — гипотетического организма, который, по мнению И. И. Меч­никова, был общим предком всех многоклеточных животных. Таким об­разом, губки составляют среди Metazoa особый ярус — надраздел Ра-razoa, противопоставляемый всем остальным многоклеточным — надраз-делу Eumetazoa. Coelenterata и Ctenophora образуют следующий ярус — раздел Radiata. Общность особенностей строения позволяет эти два типа именовать Radiata или Diploblastica. Характеризуются они тем, что тело их состоит из производных двух зародышевых листков — эктодермы и энтодермы, которые даже у взрослых животных сохраняют свою обособ­ленность и характерное расположение. По плану строения они сходные гаструлой и обладают радиальной симметрией. Можно предположить, что первичные Coelenterata произошли от фагоцителлы, причем Cteno­phora сохранили древний способ движения — плавание посредством рес­ничного аппарата, a Coelenterata перешли к сидячему образу жизни. В обоих случаях сохранилась первобытная радиальная симметрия тела.

    20—763 577





    Chaetognatha Poaonophora.


    Trilobitomorph Tardlgrada


    0/шгомернь/е Annelida


    Plathelmintties


    ацелооУразные Bilaterlu


    Ctenophora

    Coelenteraia


    Фагоцителла


    Колониальные Mastigoptiora.

    Mastigophora Sarcodim


    Первичные эукариотные простейшие



    Все вышестоящие Eumetazoa в отличие от Radiata характеризуются билатеральной симметрией тела и объединяются в раздел Bilateria. Другое их название Triploblastica, так как тело их формируется в онто­генезе из трех зародышевых листков — экто-, эндо- и мезодермы.

    Ни губки, ни кишечнополостные не дали начала новым типам живот­ных. По-видимому, Bilateria произошли независимо от тех и других, непосредственно от фагоцителлообразных предков, перешедших к пол­зающему образу жизни, вызвавшему появление билатеральной симмет­рии. Наиболее примитивные Bilateria в мире животных представлены свободноживущими плоскими червями — Plathelminthes, именно клас­сом ресничных червей Turbellaria. Среди последних наиболее прими­тивные представители — отряд бескишечных Acoela. По принципу ор­ганизации, а для них характерна центральная масса клеток пищевари­тельной паренхимы (фагоцитобласт), бескишечные турбеллярии напо­минают еще фагоцителлообразных прародителей Metazoa.

    Низшие Bilateria, в первую очередь плоские черви (тип Plathelmin­thes), составляют пятый ярус родословного древа животного мира. Билатеральность, централизация нервной системы, выражающаяся в появлении головного мозга, дифференциация осморегуляторной и выде­лительной системы (протонефридиев), ясная дифференцировка мезодер­мы во время развития ставят их на более высокую ступень, чем Radiata. К этому же ярусу кроме плоских червей принадлежат типы Namathel-minthes и Nemertini. Одним из очень характерных общих признаков всех перечисленных типов следует считать отсутствие у них вторичной полос­ти тела, что позволяет под названием Acoelomata противопоставлять их всем высшим Bilateria, для которых, напротив, характерно развитие це-лома (Coelomata). Как синоним Acoelomata некоторыми зоологами упот­ребляется название Scolecidae — низшие черви. Все крупные группы сколецид, вероятно, произошли от ресничных червей или от очень близ­ких к ним, не сохранившихся турбелляриеобразных предков.

    Верхний ярус филогенетического древа составляют вторичнополост-ные животные — Coelomata. Среди них имеются как вероятно первично несегментированные формы с общим неметамерным целомом (Echiurida, Sipunculida), так и животные, низшие представители которых имеют яс­ную метамерию наружных органов, но сохраняющие несегментирован­ный целом (тип Mollusca). Последние, вероятно, произошли от прими­тивных олигомерных кольчатых червей, обладающих уже наружной ме­тамерией, но лишенных еще сегментации вторичной полости тела. Среди современных кольчецов такие близкие к общему предку Coelomata фор­мы есть. Таков, например, Dinophilus (с. 252), не обладающий еще пара-подиями и щетинками, а также кровеносной системой и состоящий из 5 ларвальных сегментов. По плану строения Dinophilus близок к мета-трохофоре; целом у него не подвергается сегментарному расчленению, что характерно также для многих метатрохофор. Большинство Coelo­mata, однако, составляют сегментированные животные с метамерно рас­члененным целомом. Среди последних различают малосегментные формы (типы Tentaculata, Hemichordata) и многосегментные, или поли­мерные (типы Annelida, Arthropoda, Chordata). Происхождение Coelo­mata неясно и спорно. Наиболее вероятной кажется нам гипотеза, по которой их предками считаются турбелляриеобразные животные, давшие начало также современным турбелляриям и немертинам.

    Основная черта, определяющая более высокую организацию Coelo­mata,— возникновение вторичной полости тела. Их эволюция сопровож­далась развитием кровеносной системы, превращением протонефридиев в метанефридии, формированием целомодуктов. Таким образом, органи-

    20* 579

    зация животных при переходе к Coelomata подвергалась серьезной пе­рестройке, носившей прогрессивный ароморфный характер.

    Следует, однако, заметить, что некоторые из вновь возникших систем органов остаются у высших червей еще слаборазвитыми. Так, в крове­носной системе обычно отсутствует центральный пропульсаторный орган — сердце (лишь у некоторых плеченогих имеется образование, напоминающее сердце). Почти то же можно сказать о дыхательной сис­теме, органы которой очень часто (тип Tentaculata, часть представителей многощетинковых кольчецов Annelida) наряду с дыхательной несут иную функцию (захват пищи, чувствительная), т. е. не строго специа­лизированы.

    Типы Arthropoda и Mollusca берут начало от кольчатых червей: пер­вые от полимерных, вторые от олигомерных. Оба типа представлены вторичнополостными животными, у которых заложившиеся на предыду­щем этапе филогенетического развития органы достигают значительной степени совершенства. Кровеносная система приобретает сердце, органы дыхания (жабры р?,ков, ктенидии моллюсков, трахеи насекомых) стро­го специализируются и служат исключительно для газового обмена.

    Большой шаг вперед делает нервная система: центральная и пери­ферическая. В центральной нервной системе у многих представителей обоих типов наблюдается, с одной стороны, сильная концентрация ган­глиев, а с другой — увеличение относительных размеров мозга. Пора­жает сильное развитие органов чувств, особенно глаз, которые у голово­ногих, высших раков и насекомых не уступают в сложности строения органу зрения человека.

    Располагая моллюсков и членистоногих в одном горизонтальном ярусе, мы несколько затруднены в оценке того, который из этих типов более высоко организован.

    С одной стороны, моллюски имеют более совершенную кровеносную систему: это единственные из беспозвоночных, обнаруживающие диф­ференциацию сердца на желудочек и предсердие.

    С другой стороны, членистоногие снабжены несравненно более совер­шенными органами движения: богато расчлененные, способные к очень сложным движениям конечности, а кроме того, крылья. Эти свойства, равно как и развитие высшей нервной деятельности (у общественных насекомых в особенности) и воздушных органов дыхания, привели тип Arthropoda в лице высших его представителей, т. е. паукообразных и на­секомых, к широкой адаптации к наземному образу жизни.

    Кроме позвоночных, мы ни у одной группы животных не встречаем таких многочисленных и разнообразных приспособлений к разным ус­ловиям сухопутного существования.

    Среди моллюсков выход на сушу наблюдается несравненно реже и не влечет к столь пышному расцвету форм, какой наблюдается у пере­шедших к наземной жизни представителей типа Arthropoda, а именно у насекомых.

    Обсуждая нашу схему родословного древа, мы говорили до сих пор лишь о горизонтальных разделениях — ярусах. Но кроме того, можно провести вертикальную линию, рассекающую Coelomata на две боль­шие группы: первичноротые—Protostomia и вторичноротые — Deutero-stomia. Очевидно, эти филогенетические ветви имели общее начало где-то среди первобытных Coelomata, а затем развивались самостоятельно и параллельно друг другу. Возможно, что некоторые примитивные группы Coelomata, в первую очередь Sipunculida и Tentaculata, в какой-то мере являются промежуточными между первичноротыми и вторичноротыми, и мы лишь условно относим их к Protostomia.

    580

    Главные различия между Protostomia и Deuterostomia эмбриологи­ческого порядка уже приводились (с. 289). Ход эволюции Protostomia нами только что рассмотрен.

    Исследования последних лет показывают, что кроме двух основных эволюционных путей развития Coelomata: первичноротых и вторичноро-тых, есть и другие независимые пути эволюции, которые, возможно, берут начало от неизвестных нам общих предков Coelomata. Такими независимыми линиями развития следует считать щупальцевых (Tenta-culata), щетинкочелюстных (Chaetognatha) и погонофор (Pogonophora) (см. схему с. 578). Последние обладают четырьмя сегментами (а не тре­мя, как полагали еще недавно), что не позволяет непосредственно вклю­чать погонофор во вторичноротых, с которыми они обнаруживают мно­гие черты сходства (в том числе энтероцельный способ образования целома). На организацию погонофор сильный отпечаток наложило оби­тание в длинных защитных трубках, погруженных нижним концом в ил.

    Эволюция Deuterostomia гораздо менее ясна, чем Protostomia. Тип Echinodermata в смысле высоты организации стоит приблизительно уже на уровне высших червей. В самом деле, наличие целома и кровеносной системы уравнивает иглокожих с высшими червями. Дыхательная сис­тема иглокожих не строго специализирована, как и у высших червей, ибо кожные жабры их большей частью несут также иные функции: на­пример, через жабры идут процессы выделения (выход амебоцитов) и т. д. Кровеносная система еще не централизована, а нервная нахо­дится даже на низшей ступени централизации, чем у кольчатых червей.

    Второй, относящийся ко вторичноротым, тип Hemichordata также стоит на низшей ступени развития этой ветви животного царства. Орга­низация обоих типов сводится к трехсегментному строению, столь харак­терному для диплеврулы, в которой естественно видеть рекапитуляцию общего предка всех вторичноротых. У Hemichordata наблюдается явный переход к полимерному состоянию путем вторичной метамеризации туловищного сегмента.

    У вторичноротых, следовательно, также можно различать ларваль-ные и постларвальные сегменты. Однако полимерность у них достигает­ся совершенно иным способом, чем у первичноротых. У Deuterostomia постларвальные сегменты представляют многочисленные метамерные участки сильно вытянутого заднего (третьего ларвального) сегмента, тогда как у Protostomia они всегда образуются на заднем конце тела как добавление к последнему ларвальному сегменту. Таким образом, постларвальные сегменты первичноротых и вторичноротых не гомоло­гичны друг другу.

    Наконец, третий тип вторичноротых, а именно Chordata, находится на уровне высших Protostomia и даже поднимается выше. Нервная сис­тема хордовых достигает степени дифференциации, неизвестной среди беспозвоночных. То же следует сказать об органах слуха, тогда как гла­за хордовых не превышают по сложности строения глаза высших бес­позвоночных, а именно головоногих моллюсков. Кровеносная система до­стигает высшего во всем животном мире развития, хотя у низших пред­ставителей хордовых она устроена просто. Выделительная система обна­руживает характер целомодуктов, но чрезвычайно усложнена. Дыха­тельная система строго специализирована.

    Усложнение строения хордовых обусловлено тем, что эта группа пе­решла от водного к наземному образу жизни (подобно классам Arachni-da и Insecta среди Arthropoda). Указанные признаки свидетельствуют, что тип Chordata должен быть отнесен к высшему из намеченных нами этапов усложнения.

    581

    УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ И ТЕРМИНОВ



    321, 322,

    338, 339,

    432, 437,

    296, 297,

    312, 313,

    320, 321,

    404, 412,

    403, 404,

    448, 451,

    404, 416,
    Абиссаль, 5, 22

    Аборальная система 526*, 528

    Аборальная сторона 524, 529

    Аборальный орган 145

    Аборальные пластинки 532

    Авикулярия 503, 507, 508*

    Австралийская область 6

    Автогамия 70, 79

    Агамета 30

    Агамонт 30

    Адамбулакральные пластинки 524, 525*

    Адаптивная радиация 8

    Аденофореи 228*. 229

    Адолескария 171

    Аккомодация 493

    Акрон 291, 293, 295, 323, 326, 331, 332,

    333, 339, 341, 354, 399, 401, 402, 406,

    412, 425, 437 Аксоподии 32, 35 Аксостиль 51 Актинии 137, 141 Актиномиксидии 67 Актинотроха 518, 519* Альционарии 140 Амбулакральная борозда 524 Амбулакральная система 523, 528* Амбулакральные ножки 524, 529 Амбулакральные пластинки 524, 529, 535 Амебоидный зародыш 70 Амебоидные клетки 287 Амебоцит 103, 279 Амебиаз 26 Амебы 23, 24 Амитоз 26

    Аммониты 497, 498, 499 Амнион 370 Амфибии 51 Амфибластула 109 Амфиды 214, 216* Амфилина 197*, 198 Анабиоз 240

    Анальная лопасть 250, 267 Анальные мешки 283, 284 Анаморфоз 338, 371, 388, 434 Анаэробный обмен 173, 183, 202 Анизогамия 45, 46, 52, 55 Анимальное питание 40 Анимальные клетки 261 Аннелиды 285, 436 Антарктическая область 6 Антенна 253, 259, 260, 293, 294, 295, 296,

    297, 303, 306, 308, 311, 312, 313,

    314, 315, 316, 317, 318, 323, 324, 331, 333, 334, 336, 340, 341, 374, 400, 427, 431, 438, 439

    Антеннула 291, 293, 294, 295, 303, 304, 306, 308, 309, 311, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 322, 323, 324, 331, 399, 401, 430, 435, 437

    Аорта 292, 301, 337, 365, 366, 415, 416, 444, 445, 447, 442, 460

    Аргонавт 499

    Аристотелев фонарь 537, 540

    Арканчик 128*. 129

    Ароморфоз 8

    Артерия 292, 300, 301, 337, 403, 447, 454

    Асимметрия 453, 465

    Аскарида 212*, 213*, 215*

    Аскон 102

    Аспидогастры 175

    Атокная часть тела 261*

    Атолл 139

    Аттрактанты половые 359

    Аурикулярия 555*, 556

    Археоциты 103, 108

    Аутотрофное питание 41

    Бабочки 394

    Бадяга 108*

    Базальная мембрана 119, 150

    Бактриты 497

    Баланоглосс 566

    Барьерный риф 139

    Батиаль 5

    Бедро 345, 346

    Беззамковые мшанки 512, 517

    Беззубка 473*

    Безногие 543, 547

    Белемниты 497, 498, 499

    Белянка капустная 395

    Бентос 5, 22, 272

    Береговой риф 139

    Бескишечные 158

    Беспанцирные 449

    Беспоясковые 250

    Бессяжковые 387

    Бивиум 543

    Билатеральные 148

    Бинарная номенклатура 12, 17

    Биогенетический закон 11

    1   ...   52   53   54   55   56   57   58   59   60


    написать администратору сайта