|
|
В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)
524
из интеррадиусов диска выделяется довольно крупная, иногда иначе окрашенная, чем остальной диск, мадрепоровая пластинка, пронизанная многочисленными мелкими отверстиями. От поверхности скелетных пластинок отходят шипы, небольшие известковые иглы и т. д. У некоторых звезд короткие изогнутые известковые иглы могут соединяться наподобие двух половин ножниц и образовывать так называемые педицелля-рии. Педицеллярии раскрываются и захлопываются при помощи системы особых мышц. Все мышцы у иглокожих гладкие.
Пищеварительная система начинается в центре оральной стороны диска ртом, который окружен мягкой кольцевой губой (см. рис. 519). Особые органы захвата и размельчения пищи отсутствуют. Рот сообщается при помощи короткого пищевода с большим складчатым метко-видным желудком, занимающим внутренность диска. Желудок переходит в короткую и узкую заднюю кишку (часто с особой ректальной железкой), открывающуюся в центре аборальной стороны диска. У неко-
 10
525
Рис.- 516. Схематический поперечный разрез через луч морской звезды (А) (из Седжвика), через радиус правильного ежа (Б)и через луч офиуры (В)
(из Ганштрема):
/ — гипоневральный ствол, 2 — радиальный амбулакральный канал, 3 — радиальная кровеносная лакуна, 4 — радиальный эктоневральный тяж, 5 — перигемальный канал, 6 —-амбулакральная ножка, 7 — половое отверстие. 8 — кожная жабра. 9— печеночные мешки, 10—маргинальные пластинки, 11 — аборальный нервный тяж, 12 — гонада, IX—ампула, 14 — амбулакральная пластинка, 15 — целом, 16 — брюшной щиток, 17 —- эпинев-ральный канал, 18 — боковой щиток, 19 — спинной щиток. 20 — мышцы между позвонками (офиуры), 21 — позвонок (офиуры)
12
Рис. 518. Тройная нервная система морской
звезды: '-эктоневральная, 2 - гипоневральная, 3-або-
ральная
526
торых звезд порошица отсутствует и задняя кишка замкнута слепо. От желудка в цсломы лучей отходят 5 пар длинных слепых выпячиваний, усаженных боковыми выростами. Это печеночные мешки, в изобилии выделяющие пищеварительный сок. Звезды—большие хищницы. Они питаются различными беспозвоночными, но главным образом нападают на малоподвижные формы например на двустворчатых моллюсков, морских ежей и т п Мелкую добычу звезды глотают целиком, а для овладения круп-
13
527 Рис. 519. Вскрытая морская звезда Asterias rubens (по Иванову): / — амбулакральные пластинки, 2 — маргинальные пластинки, 3 — печеночные мешки, 4 — гонады, 5 — оральный отдел желудка, 6 — аборальный отдел желудка, 7 — ректальные железы, 8 — кусочек спинной стенки тела с анальным отверстием, 9 — каменистый канал, 10 — мускулы-ретракторы желудка, // — участок кожи с мадрепоро-вой пластинкой, 12 — стенка осевого синуса, 13 — половой столон, 14 — половой проток, 13 — задняя кишка
ной выворачивают через рот желудок и облекают им добычу; переваривание последней идет, таким образом, вне тела хищника. Собираясь на устричных отмелях, звезды истребляют большие количества этих моллюсков.
Нервная система примитивна (рис. 516, 517, 518). Она залегает почти целиком в наружном эпителии. Главная часть центральной нервной
 
Рис. 520. Схема амбулакральной (А)(из Кестнера) и кровеносной системы морской звезды (5) (но Людвигу):
/ — мадрспоровая пластинка. 2 — каменистый канал, 3 — осевой синус, 4 — оральное кольцо амбулакральной системы. 5 — радиальный амбулакральный канал, 6 — ампулы амбулакральных ножек, 7 — оральное перигемальное кольцо, 8 — половой столон, 9 — аборальное кольцо, 10 — ветвь к половым железам, It — ветви к кишечнику, 12 — осевой орган, 13 — оральное кольцо, 14 — радиальные каналы
системы состоит из околоротового эпителиального утолщения, или нервного кольца, и из отходящих от него пяти ' радиальных нервов, располагающихся на дне амбулакральной борозды. Нервы доходят до конца лучей. Глубже, под этой поверхностной нервной системой, в каждом луче проходит еще двойной, более слабый глубокий радиальный нерв. Кроме того, в перитонеальном эпителии аборальной стороны диска залегает слабо развитое аборальное нервное кольцо, посылающее от себя 5 нервов по аборальной стороне лучей. Таким образом, звезды имеют одну поверхностную — эктоневральную (оральную) систему, которая считается главной, и две глубокие — гипоневральную и аборальную.
Поверхностная нервная система имеет преимущественно чувствительный характер, тогда как обе глубокие — преимущественно двигательный характер. Околоротовое кольцо является координирующим центром, управляющим движениями всех лучей.
1 Если животное имеет больше пяти лучей, то от нервного кольца отходит не 5 нервов, а больше (соответствует количеству лучей). Это относится и к другим органам и образованиям лучей.
528
Органы чувств. Органами осязания служат амбулакральные ножки, а также пять коротких щупалец на концах лучей. У основания щупалец лежит по глазку; глазки устроены просто, по типу глазных ямок и способны определять только степень яркости света. Asteroidea, по-видимому, обладают чувством обоняния: они ползут в аквариуме за перемещаемым куском мяса и после искусственного удаления глаз.
Амбулакральная система. Движение происходит при помощи амбулакральной системы (рис. 520)—системы каналов, наполненных водянистой жидкостью. Она начинается на аборальной стороне диска мад-репоровой пластинкой. Поры пластинки ведут в особый каменистый канал, стенки которого содержат известь. Канал спускается к оральной стороне тела и здесь впадает в околоротовой кольцевой канал, залегающий под желудком. От кольцевого канала берут начало пять радиальных амбулакральных каналов, дающих боковые веточки. Каждая веточка посылает к оральной стороне каналец ножки, который проходит между амбулакральными пластинками в одну из ножек, а внутрь тела отдает небольшую полую ампулу. Амбулакральные ножки—полые, очень растяжимые мускулистые выросты, снабженные на свободном конце маленькой, присоской. Ножки сидят в 2 или 4 ряда на дне амбулакральных борозд лучей. Движение осуществляется следующим способом. Жидкость амбулакральной системы вгоняется в радиальный канал луча, расположенного по направлению движения звезды. Из канала жидкость поступает в ампулы и при их сокращении перегоняется в ножки, которые вследствие этого сильно вытягиваются по направлению движения. Вытянувшиеся ножки пристают присосками к субстрату. Затем мускулатура ножек сокращается, жидкость из ножек выталкивается в соответствующие ампулы, а сами ножки сильно укорачиваются. В результате животное несколько подтягивается на присосавшихся ножках по направлению движения. Далее ножки отцепляются от субстрата, сокращением ампул в них вновь вгоняется жидкость, они вытягиваются в сторону движения, снова присасываются ко дну и т. д. Возможно движение и на прямых напряженных ножках, как на ходулях.
Жидкость амбулакральной системы содержит, лишь ничтожное количество белков и по составу близка к морской воде. Вода фильтруется через поры мадрепоровой пластинки, поступает внутрь через каменистый канал, ресничный эпителий которого мерцает по направлению внутрь тела. Для хранения запасов жидкости у многих звезд имеются на амбулакральном кольце, в интеррадиусах мешковидные выпячивания, полие-вы пузыри.
Скорость движения морских звезд (так же, как и других иглокожих) невелика: морская звезда проползает не более 5—8 см в минуту.
Органы дыхания. Амбулакральная система играет некоторую роль и в дыхании звезд, но главными органами дыхания служат кожные жабры. Это короткие тонкостенные выпячивания стенки тела, в которые заходит продолжение целома. Они имеются главным образом на аборальной стороне животного, а также по бокам амбулакральной борозды.
Через стенки жабр кислород, растворенный в морской воде, диффундирует в целомическую жидкость. Последняя прозрачна, бесцветна и содержит многочисленные амебоидные клетки.
Перигемальная, или псевдогемальная, система. От общего целома, содержащего внутренности, обособляется участок, дающий продолжения в лучи. Это так называемая перигемальная система каналов. Она образует околоротовое кольцо, залегающее между нервным и амбулакральным. От кольца отходят радиальные перигемальные каналы, каждый из которых поделен надвое продольной вертикальной перегородкой. Пе-
529
ригемальная система содержит ту же жидкость, что и целом. Она сопровождает нервную систему и, вероятно, служит специально для питания нервных тканей и для предохранения их от сдавливания: нервная система подстилается не плотными частями, а омывается перигемаль-ной жидкостью.
Кровеносная система. Внутри перегородки, залегающей в периге-мальных каналах, помещаются лакуны кровеносной системы. Они объединяются околоротовым кольцом. Кроме того, имеется и аборальное кровеносное кольцо, связанное посредством так называемого осевого органа (с. 531) с околоротовым (рис. 521).
В отличие от перигемальной системы, выстланной перитонеальным эпителием, кровеносная система представляет собой систему просветов в соединительной ткани (лакун), лишенных собственной эпителиальной выстилки. Жидкость накапливается главным образом за счет поступления из стенки кишечника питательных веществ в располагающиеся здесь лакуны. Таким образом она соответствует не столько крови, сколько лимфе высших позвоночных, т. е. разносит по телу питательные вещества.
Рис. 521, Строение осепого комплекса морской звезды. Вертикальный разрез через интеррадиус (по Стрелкову);
/ — мядрепоровая пластинка, 2 — ампула, 3 — левый осевой синус, 4 — оральный отдел осевого органа, 5 — каменистый канал, 6 — кольцевой сосуд амбулакральной системы, 7 — наружное перигемальнос кольцо, 8 — кольцо гипоневральной системы, 9 — кольцо эктоневральной системы, 10 — кольцевой оральный кровеносный сосуд, // — септа, 12 — внутреннее перигемальное кольцо, 13 — стенка желудка, 14 — правый осевой синус, 15— аборальный отдел осевого органа, 16— аборальный кровеносный сосуд, 17 — половой тяж, 18 — половой синус, 19 — стенка
тела
530
Выделение. Специальные органы выделения отсутствуют. Значительная часть образующихся в теле продуктов обмена веществ выводится наружу при помощи амебоидных клеток, рассеянных в жидкости, наполняющей все полости тела. При впрыскивании в целом мелко растертой туши амебоциты нагружаются зернами краски и выходят из тела через его покровы. При этом они избирают наиболее тонкие участки стенки тела, а именно кожные жабры; через них выходят целые скопления амебоидных клеток, нагруженных тушью и нормальными продуктами выделения. Часть экскретов прямо откладывается в коже и других тканях в виде скоплений желтых зерен и т. п. Запас амебоидных клеток в организме необходимо постоянно пополнять. Для этой цели служат особые лимфатические органы: тидемановы железы и осевой орган (рис. 521). Тидемановы железы имеют вид небольших телец, расположенных парами на околоротовом амбулакральном кольцевом канале по бокам полиевых пузырей и каменистого канала. Осевой орган прилегает к каменистому каналу в виде продолговатого мешка, состоящего из губчатой ткани (видоизмененная кровеносная лакуна): в ячеях губчатой ткани лежат многочисленные округлые клетки, активно делящиеся и производящие таким способом новые амебоциты.
Осевой комплекс органов. Осевой орган вместе с каменистым каналом и целомическими образованиями, также проходящими по вертикальной (т. е. орально-аборалыюй) оси диска морских взезд, слагаются в осевой комплекс органов (рис. 521).
Главные составные части комплекса — участки разных систем органов: 1) каменистый канал и мадрепоровая пластинка амбулакральной системы; 2) осевой орган с залегающими в нем полостями кровеносной системы; 3) два обособленных участка целома — левый и правый осевые синусы: левый отходит от околоротового кольца, правый располагается аборально (он способен ритмически сокращаться — пульсировать — и этим содействовать продвижению жидкости в кровеносных сосудах осевого комплекса); 4) половой синус (или участок целома, содержащий половой тяж—половой столон), состоящий из развивающихся половых клеток. Тяж начинается от осевого комплекса на аборалыюм полюсе и, разрастаясь, дает начало зачаткам половых желез; в половом тяже половые клетки не достигают окончательного развития.
Половая система устроена просто (см. рис. 519). Asteroidea раздельнополы. Поло- Рис; 522- Регенерация у мор-
ской звезды Linckia (из Кор-шельта)
1 ' * ГЧ,'П1,ГОП£1ОП1-1/Г»1/1»1/ТГ/Т.ТОК11«_
вые железы имеют вид ветвистых гроздевидных мешочков, залегающих попарно в основании лучей и открывающихся наружу
при помощи коротких каналов между лучами. Половые продукты выводятся в окружающую воду, где и происходит оплодотворение1.
Морские звезды обладают высокоразвитой способностью к регенерации. На месте оторванного луча вырастает новый. Отрезанный луч некоторых звезд способен восстановить на поврежденном конце новую звезду. У некоторых звезд (Linckia) процесс распадения животного на
531
Подробнее эмбриональное развитие иглокожих приведено на с. 554.
отдельные лучи и последующей регенерации совершается самопроизвольно, так что способность к регенерации приводит к бесполому размножению (рис. 522).
Классификация и распространение. Класс Asteroidea, включающий 3 отряда, имеет практически всесветное распространение. Морские звезды заселяют все участки Мирового океана с нормальной океанической соленостью, но особенно богато они представлены в тропических водах: в прибрежных зонах, на отмелях и банках, на коралловых рифах и т. п. Именно здесь главным образом встречаются представители отр. Phanerozonia, для которых характерно наличие сильно развитого скелета — краевые пластинки образуют сплошную жесткую окантовку, окаймляющую края диска и лучей. Таковы, например Ceratomaster (см. рис. 515), распространенная в тропических мелководьях Индийского и Тихого океанов, Linckia — ярко-синяя звезда с пятью длинными, почти цилиндрическими лучами (рис. 522); один из типичных представителей биоценозов коралловых рифов крупный Oreaster имеет жесткий панцирь, одевающий все тело и несущий большие неподвижные шипы. На коралловых рифах обычны и представители отр. Spinulosa, к которым относятся формы, лишенные педицеллярий и сплошного краевого панциря. Так, в последние годы печальную известность приобрел Acanihaster — крупная многолучевая звезда с ядовитыми иглами, уничтожающая живые рифы. Звезды объедают полипов, а омертвевшие участки рифов подвергаются быстрому разрушению под действием прибоя. Довольно широко этот отряд представлен в умеренных и северных областях земного шара, где обычны многолучевые звезды из семейства Solasteridae, например фиолетово-розовый Solaster — прожорливый хищник, нападающий главным образом на других иглокожих. В дальневосточных морях часто встречается образующая большие скопления на отмелях Patiria — синяя с оранжевыми пятнами звезда, имеющая форму пятиугольника со слегка вогнутыми краями. В этих же районах распространены и представители третьего отряда — Forcipulata, обладающие очень гибкими лучами и характерными педицелляриями, состоящими из трех подвижно сочлененных скелетных элементов. К ним относится одна из наиболее обычных форм Asterias (см. рис. 515) —активный хищник, наносящий огромный ущерб устричным и мидиевым хозяйствам. В Баренцевом и Белом морях широко распространен вид A. rubens, а на Дальнем Востоке— A. amurensis.
КЛАСС II. ЗМЕЕХВОСТКИ, ИЛИ ОФИУРЫ (OPHIUROIDEA)
Офиуры по внешнему виду очень похожи на звезд и раньше соединялись в один класс, хотя и отличаются от класса Asteroidea многими анатомическими признаками. К данному классу относится до 1500 видов.
Строение и физиология. Тело пятилучевое, состоит из центрального диска и лучей, резко обособленных от диска, а не переходящих в него постепенно, как у звезд (рис. 523). Лучи длинны и тонки, и в них не заходят ни продолжения кишечника, ни гонады. Иногда они дихотомически ветвятся. В центре оральной стороны животного, на которой оно ползает, лежит рот; порошицы нет.
Скелет особенно развит в лучах. Они покрыты четырьмя продольными рядами пластинок: двумя рядами боковых с прикрепленными к ним иглами, одним рядом аборальных и одним рядом оральных, лежащих на" месте амбулакральной бороздки луча звезд. Кроме того, внутри луча имеется осевой скелет из ряда массивных известковых члеников, или позвонков.
532
Рис. 523. Офиура Ophiothrix fragilis (из Брэма)
 12
533
Рис. 524. Офиура Ophiura sarsi, вскрытая с аборальной стороны (по
Стрелкову):
|
|
|
Скачать 15 Mb.
