Главная страница
Навигация по странице:

  • 1 * ГЧ,П1,ГОП£1ОП1-1/Г»1/ 1 »1/ТГ/Т.ТОК1 1«_

  • Классификация и распространение.

  • КЛАСС II. ЗМЕЕХВОСТКИ, ИЛИ ОФИУРЫ (OPHIUROIDEA)

  • Строение и физиология.

  • В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)


    Скачать 15 Mb.
    НазваниеТип губки (spongia, или porifera)
    АнкорВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    Дата13.02.2017
    Размер15 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    ТипДокументы
    #2641
    страница52 из 60
    1   ...   48   49   50   51   52   53   54   55   ...   60


    524

    из интеррадиусов диска выделяется довольно крупная, иногда иначе ок­рашенная, чем остальной диск, мадрепоровая пластинка, пронизанная многочисленными мелкими отверстиями. От поверхности скелетных пла­стинок отходят шипы, небольшие известковые иглы и т. д. У некоторых звезд короткие изогнутые известковые иглы могут соединяться наподо­бие двух половин ножниц и образовывать так называемые педицелля-рии. Педицеллярии раскрываются и захлопываются при помощи систе­мы особых мышц. Все мышцы у иглокожих гладкие.

    Пищеварительная система начинается в центре оральной стороны диска ртом, который окружен мягкой кольцевой губой (см. рис. 519). Особые органы захвата и размельчения пищи отсутствуют. Рот сообща­ется при помощи короткого пищевода с большим складчатым метко-видным желудком, занимающим внутренность диска. Желудок пере­ходит в короткую и узкую заднюю кишку (часто с особой ректальной железкой), открывающуюся в центре аборальной стороны диска. У неко-





    10




    525

    Рис.- 516. Схематический поперечный разрез через луч морской звезды (А) (из Седжвика), через радиус правильного ежа (Б)и через луч офиуры (В)

    (из Ганштрема):

    / — гипоневральный ствол, 2 — радиальный амбулакральный канал, 3 — радиальная кро­веносная лакуна, 4 — радиальный эктоневральный тяж, 5 — перигемальный канал, 6 —-амбулакральная ножка, 7 — половое отверстие. 8 — кожная жабра. 9— печеночные меш­ки, 10—маргинальные пластинки, 11 — аборальный нервный тяж, 12 — гонада, IX—ам­пула, 14 — амбулакральная пластинка, 15 — целом, 16 — брюшной щиток, 17 —- эпинев-ральный канал, 18 — боковой щиток, 19 — спинной щиток. 20 — мышцы между позвон­ками (офиуры), 21 — позвонок (офиуры)





    12






    Рис. 518. Тройная нервная система морской

    звезды: '-эктоневральная, 2 - гипоневральная, 3-або-

    ральная

    526

    торых звезд порошица отсутст­вует и задняя кишка замкнута слепо. От желудка в цсломы лу­чей отходят 5 пар длинных сле­пых выпячиваний, усаженных бо­ковыми выростами. Это печеноч­ные мешки, в изобилии выделяю­щие пищеварительный сок. Звез­ды—большие хищницы. Они пи­таются различными беспозвоноч­ными, но главным образом напа­дают на малоподвижные формы например на двустворчатых мол­люсков, морских ежей и т п Мелкую добычу звезды глотают целиком, а для овладения круп-





    13




    527

    Рис. 519. Вскрытая морская звезда Asterias rubens (по Иванову):

    / — амбулакральные пластинки, 2 — маргинальные пластинки, 3 — печеночные мешки, 4 — гонады, 5 — оральный отдел желудка, 6 — аборальный отдел желудка, 7 — рек­тальные железы, 8 — кусочек спинной стенки тела с анальным отверстием, 9 — каме­нистый канал, 10 — мускулы-ретракторы желудка, // — участок кожи с мадрепоро-вой пластинкой, 12 — стенка осевого синуса, 13 — половой столон, 14 — половой про­ток, 13 — задняя кишка

    ной выворачивают через рот желудок и облекают им добычу; перевари­вание последней идет, таким образом, вне тела хищника. Собираясь на устричных отмелях, звезды истребляют большие количества этих мол­люсков.

    Нервная система примитивна (рис. 516, 517, 518). Она залегает поч­ти целиком в наружном эпителии. Главная часть центральной нервной










    Рис. 520. Схема амбулакральной (А)(из Кестнера) и кровеносной системы морской звезды (5) (но Людвигу):

    / — мадрспоровая пластинка. 2 — каменистый канал, 3 — осевой синус, 4 — оральное кольцо амбулакральной системы. 5 — радиальный амбулакральный канал, 6 — ампулы амбулакральных ножек, 7 — оральное перигемальное кольцо, 8 — половой столон, 9 — аборальное кольцо, 10 — ветвь к половым железам, It ветви к кишечнику, 12 — осевой орган, 13 — оральное кольцо, 14 — радиальные каналы

    системы состоит из околоротового эпителиального утолщения, или нерв­ного кольца, и из отходящих от него пяти ' радиальных нервов, распо­лагающихся на дне амбулакральной борозды. Нервы доходят до конца лучей. Глубже, под этой поверхностной нервной системой, в каждом лу­че проходит еще двойной, более слабый глубокий радиальный нерв. Кроме того, в перитонеальном эпителии аборальной стороны диска за­легает слабо развитое аборальное нервное кольцо, посылающее от себя 5 нервов по аборальной стороне лучей. Таким образом, звезды имеют од­ну поверхностную — эктоневральную (оральную) систему, которая счи­тается главной, и две глубокие — гипоневральную и аборальную.

    Поверхностная нервная система имеет преимущественно чувствитель­ный характер, тогда как обе глубокие — преимущественно двигательный характер. Околоротовое кольцо является координирующим центром, уп­равляющим движениями всех лучей.

    1 Если животное имеет больше пяти лучей, то от нервного кольца отходит не 5 нервов, а больше (соответствует количеству лучей). Это относится и к другим органам и образованиям лучей.

    528

    Органы чувств. Органами осязания служат амбулакральные ножки, а также пять коротких щупалец на концах лучей. У основания щупалец лежит по глазку; глазки устроены просто, по типу глазных ямок и спо­собны определять только степень яркости света. Asteroidea, по-видимо­му, обладают чувством обоняния: они ползут в аквариуме за перемещае­мым куском мяса и после искусственного удаления глаз.

    Амбулакральная система. Движение происходит при помощи амбу­лакральной системы (рис. 520)—системы каналов, наполненных водя­нистой жидкостью. Она начинается на аборальной стороне диска мад-репоровой пластинкой. Поры пластинки ведут в особый каменистый ка­нал, стенки которого содержат известь. Канал спускается к оральной стороне тела и здесь впадает в околоротовой кольцевой канал, залегаю­щий под желудком. От кольцевого канала берут начало пять радиаль­ных амбулакральных каналов, дающих боковые веточки. Каждая веточ­ка посылает к оральной стороне каналец ножки, который проходит между амбулакральными пластинками в одну из ножек, а внутрь тела отдает небольшую полую ампулу. Амбулакральные ножки—полые, очень растяжимые мускулистые выросты, снабженные на свободном конце ма­ленькой, присоской. Ножки сидят в 2 или 4 ряда на дне амбулакральных борозд лучей. Движение осуществляется следующим способом. Жид­кость амбулакральной системы вгоняется в радиальный канал луча, расположенного по направлению движения звезды. Из канала жидкость поступает в ампулы и при их сокращении перегоняется в ножки, кото­рые вследствие этого сильно вытягиваются по направлению движения. Вытянувшиеся ножки пристают присосками к субстрату. Затем муску­латура ножек сокращается, жидкость из ножек выталкивается в соот­ветствующие ампулы, а сами ножки сильно укорачиваются. В резуль­тате животное несколько подтягивается на присосавшихся ножках по направлению движения. Далее ножки отцепляются от субстрата, сокра­щением ампул в них вновь вгоняется жидкость, они вытягиваются в сторону движения, снова присасываются ко дну и т. д. Возможно дви­жение и на прямых напряженных ножках, как на ходулях.

    Жидкость амбулакральной системы содержит, лишь ничтожное ко­личество белков и по составу близка к морской воде. Вода фильтруется через поры мадрепоровой пластинки, поступает внутрь через каменистый канал, ресничный эпителий которого мерцает по направлению внутрь те­ла. Для хранения запасов жидкости у многих звезд имеются на амбу­лакральном кольце, в интеррадиусах мешковидные выпячивания, полие-вы пузыри.

    Скорость движения морских звезд (так же, как и других иглокожих) невелика: морская звезда проползает не более 5—8 см в минуту.

    Органы дыхания. Амбулакральная система играет некоторую роль и в дыхании звезд, но главными органами дыхания служат кожные жаб­ры. Это короткие тонкостенные выпячивания стенки тела, в которые за­ходит продолжение целома. Они имеются главным образом на абораль­ной стороне животного, а также по бокам амбулакральной борозды.

    Через стенки жабр кислород, растворенный в морской воде, диффун­дирует в целомическую жидкость. Последняя прозрачна, бесцветна и со­держит многочисленные амебоидные клетки.

    Перигемальная, или псевдогемальная, система. От общего целома, содержащего внутренности, обособляется участок, дающий продолжения в лучи. Это так называемая перигемальная система каналов. Она обра­зует околоротовое кольцо, залегающее между нервным и амбулакраль­ным. От кольца отходят радиальные перигемальные каналы, каждый из которых поделен надвое продольной вертикальной перегородкой. Пе-

    529

    ригемальная система содержит ту же жидкость, что и целом. Она со­провождает нервную систему и, вероятно, служит специально для пита­ния нервных тканей и для предохранения их от сдавливания: нервная система подстилается не плотными частями, а омывается перигемаль-ной жидкостью.

    Кровеносная система. Внутри перегородки, залегающей в периге-мальных каналах, помещаются лакуны кровеносной системы. Они объ­единяются околоротовым кольцом. Кроме того, имеется и аборальное кровеносное кольцо, связанное посредством так называемого осевого ор­гана (с. 531) с околоротовым (рис. 521).

    В отличие от перигемальной системы, выстланной перитонеальным эпителием, кровеносная система представляет собой систему просветов в соединительной ткани (лакун), лишенных собственной эпителиальной выстилки. Жидкость накапливается главным образом за счет поступле­ния из стенки кишечника питательных веществ в располагающиеся здесь лакуны. Таким образом она соответствует не столько крови, сколько лимфе высших позвоночных, т. е. разносит по телу питательные ве­щества.



    Рис. 521, Строение осепого комплекса морской звезды. Верти­кальный разрез через интеррадиус (по Стрелкову);

    / — мядрепоровая пластинка, 2 — ампула, 3 — левый осевой синус, 4 — оральный отдел осевого органа, 5 — каменистый канал, 6 — кольцевой сосуд амбулакральной системы, 7 — наружное перигемальнос кольцо, 8 — кольцо гипоневральной системы, 9 — кольцо эктоневральной систе­мы, 10 — кольцевой оральный кровеносный сосуд, // — септа, 12 — внут­реннее перигемальное кольцо, 13 — стенка желудка, 14 — правый осе­вой синус, 15— аборальный отдел осевого органа, 16— аборальный кровеносный сосуд, 17 — половой тяж, 18 — половой синус, 19 — стенка

    тела

    530

    Выделение. Специальные органы выделения отсутствуют. Значитель­ная часть образующихся в теле продуктов обмена веществ выводится наружу при помощи амебоидных клеток, рассеянных в жидкости, на­полняющей все полости тела. При впрыскивании в целом мелко растер­той туши амебоциты нагружаются зернами краски и выходят из тела через его покровы. При этом они избирают наиболее тонкие участки стенки тела, а именно кожные жабры; через них выходят целые скопле­ния амебоидных клеток, нагруженных тушью и нормальными продукта­ми выделения. Часть экскретов прямо откладывается в коже и других тканях в виде скоплений желтых зерен и т. п. Запас амебоидных клеток в организме необходимо постоянно пополнять. Для этой цели служат осо­бые лимфатические органы: тидемановы железы и осевой орган (рис. 521). Тидемановы железы имеют вид небольших телец, располо­женных парами на околоротовом амбулакральном кольцевом канале по бокам полиевых пузырей и каменистого канала. Осевой орган прилегает к каменистому каналу в виде продолговатого мешка, состоящего из губ­чатой ткани (видоизмененная кровеносная лакуна): в ячеях губчатой ткани лежат многочисленные округлые клетки, активно делящиеся и производящие таким способом новые амебоциты.

    Осевой комплекс органов. Осевой орган вместе с каменистым кана­лом и целомическими образованиями, также проходящими по верти­кальной (т. е. орально-аборалыюй) оси диска морских взезд, слагаются в осевой комплекс органов (рис. 521).



    Главные составные части комплекса — участки разных систем орга­нов: 1) каменистый канал и мадрепоровая пластинка амбулакральной системы; 2) осевой орган с залегающими в нем полостями кровеносной системы; 3) два обособленных участка целома — левый и правый осевые синусы: левый отходит от околоротового кольца, правый располагает­ся аборально (он способен ритмически со­кращаться — пульсировать — и этим содей­ствовать продвижению жидкости в крове­носных сосудах осевого комплекса); 4) по­ловой синус (или участок целома, содержа­щий половой тяж—половой столон), со­стоящий из развивающихся половых клеток. Тяж начинается от осевого комплекса на аборалыюм полюсе и, разрастаясь, дает начало зачаткам половых желез; в половом тяже половые клетки не достигают оконча­тельного развития.

    Половая система устроена просто (см. рис. 519). Asteroidea раздельнополы. Поло- Рис; 522- Регенерация у мор-

    ской звезды Linckia (из Кор-шельта)

    1 ' * ГЧ,'П1,ГОП£1ОП1-1/Г»1/1»1/ТГ/Т.ТОК1

    1«_

    вые железы имеют вид ветвистых грозде­видных мешочков, залегающих попарно в основании лучей и открывающихся наружу

    при помощи коротких каналов между лучами. Половые продукты выво­дятся в окружающую воду, где и происходит оплодотворение1.

    Морские звезды обладают высокоразвитой способностью к регенера­ции. На месте оторванного луча вырастает новый. Отрезанный луч не­которых звезд способен восстановить на поврежденном конце новую звезду. У некоторых звезд (Linckia) процесс распадения животного на


    531

    Подробнее эмбриональное развитие иглокожих приведено на с. 554.

    отдельные лучи и последующей регенерации совершается самопроиз­вольно, так что способность к регенерации приводит к бесполому раз­множению (рис. 522).

    Классификация и распространение. Класс Asteroidea, включающий 3 отряда, имеет практически всесветное распространение. Морские звезды заселяют все участки Мирового океана с нормальной океаниче­ской соленостью, но особенно богато они представлены в тропических во­дах: в прибрежных зонах, на отмелях и банках, на коралловых рифах и т. п. Именно здесь главным образом встречаются представители отр. Phanerozonia, для которых характерно наличие сильно развитого ске­лета — краевые пластинки образуют сплошную жесткую окантовку, окаймляющую края диска и лучей. Таковы, например Ceratomaster (см. рис. 515), распространенная в тропических мелководьях Индийского и Тихого океанов, Linckia ярко-синяя звезда с пятью длинными, почти цилиндрическими лучами (рис. 522); один из типичных представителей биоценозов коралловых рифов крупный Oreaster имеет жесткий панцирь, одевающий все тело и несущий большие неподвижные шипы. На корал­ловых рифах обычны и представители отр. Spinulosa, к которым относят­ся формы, лишенные педицеллярий и сплошного краевого панциря. Так, в последние годы печальную известность приобрел Acanihaster — круп­ная многолучевая звезда с ядовитыми иглами, уничтожающая живые рифы. Звезды объедают полипов, а омертвевшие участки рифов подвер­гаются быстрому разрушению под действием прибоя. Довольно широко этот отряд представлен в умеренных и северных областях земного шара, где обычны многолучевые звезды из семейства Solasteridae, например фиолетово-розовый Solaster прожорливый хищник, нападающий глав­ным образом на других иглокожих. В дальневосточных морях часто встречается образующая большие скопления на отмелях Patiria синяя с оранжевыми пятнами звезда, имеющая форму пятиугольника со слег­ка вогнутыми краями. В этих же районах распространены и представи­тели третьего отряда — Forcipulata, обладающие очень гибкими лучами и характерными педицелляриями, состоящими из трех подвижно сочле­ненных скелетных элементов. К ним относится одна из наиболее обыч­ных форм Asterias (см. рис. 515) —активный хищник, наносящий огромный ущерб устричным и мидиевым хозяйствам. В Баренцевом и Белом морях широко распространен вид A. rubens, а на Дальнем Вос­токе— A. amurensis.

    КЛАСС II. ЗМЕЕХВОСТКИ, ИЛИ ОФИУРЫ (OPHIUROIDEA)

    Офиуры по внешнему виду очень похожи на звезд и раньше соеди­нялись в один класс, хотя и отличаются от класса Asteroidea многими анатомическими признаками. К данному классу относится до 1500 видов.

    Строение и физиология. Тело пятилучевое, состоит из центрального диска и лучей, резко обособленных от диска, а не переходящих в него постепенно, как у звезд (рис. 523). Лучи длинны и тонки, и в них не за­ходят ни продолжения кишечника, ни гонады. Иногда они дихотомичес­ки ветвятся. В центре оральной стороны животного, на которой оно пол­зает, лежит рот; порошицы нет.

    Скелет особенно развит в лучах. Они покрыты четырьмя продольны­ми рядами пластинок: двумя рядами боковых с прикрепленными к ним иглами, одним рядом аборальных и одним рядом оральных, лежащих на" месте амбулакральной бороздки луча звезд. Кроме того, внутри луча имеется осевой скелет из ряда массивных известковых члеников, или позвонков.

    532







    Рис. 523. Офиура Ophiothrix fragilis (из Брэма)





    12




    533

    Рис. 524. Офиура Ophiura sarsi, вскрытая с аборальной стороны (по

    Стрелкову):
    1   ...   48   49   50   51   52   53   54   55   ...   60


    написать администратору сайта