Главная страница
Навигация по странице:

  • Строение и физиология.

  • / — проостракум, 2 — спинной край сифональной трубки, 3 — брюшной край сифональной трубки, 4 — совокупность камер, называемая фраг­моконом, 5 — рострум, 6 — полость сифональной трубки

  • 1 —• раковина, просвечивающая сквозь покрывающие ее расширения руки (2), 3 — гектокотиль, 4 — глаз, 5 — воронка

  • В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)


    Скачать 15 Mb.
    НазваниеТип губки (spongia, или porifera)
    АнкорВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    Дата13.02.2017
    Размер15 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    ТипДокументы
    #2641
    страница48 из 60
    1   ...   44   45   46   47   48   49   50   51   ...   60

    КЛАСС V. ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHALOPODA)



    Рис. 480. Различные головоногие (по Хуну). А—Amphitretus pela-gicus (глубоководный плавающий осьминог); Б — Benthoctopus pro-fundorum (осьминог); В — Doratopsis sagitta (планктонный каль­мар); Г — Lycoteuthis diadema (глубоководный пелагический кальмар со светящимися органами); Д — Cranchia scarba (планктон­ный кальмарчик); Е — Cirrothauma murrayi (донный, живущий на мягком грунте осьминог); Ж — Loligo edulis (пелагический кальмар)

    485




    8

    Рис. 481. Кораблик Nautilus pompilius (подкл. Tetrabranchia) с распиленной раковиной (по Оуэну):

    1 — головной капюшон, 2 — щупальца, 3 — воронка.

    4 — глаз, 5 — мантия, 6 — внутренностный мешок,

    7 — камеры, 8 — перегородки между камерами, 9 —

    сифон, 10 — стенка раковины
    Класс головоногих (рис. 480) содержит около 700 живущих в морях ви­дов наиболее сложно организованных, крупных, а иногда даже очень круп­ных (до 18м) моллюсков. Это свободноплавающие, реже ползающие, очень подвижные хищники, преимущественно обитающие в теплых мо­рях. Тело их билатерально симметрично, с резким разделением на голо­ву и туловище. Нога превращена в щупальца, или руки, которые вторич­но сместились на голову и ок­ружают ротовое отверстие. Другая часть ноги представле­на так называемой воронкой, лежащей на брюшной стороне у входа в мантийную полость. Раковина у примитивных форм наружная, многокамерная, у высших представителей — вну­тренняя, часто более или менее редуцированная. Нервная си­стема и органы чувств дости­гают большого совершенства. Строение и физиология. Внешняя морфология. Голова несет на переднем конце рот, окруженный щупальцами. У не­многих древних форм, напри­мер, кораблика Nautilus (рис. 481), имеется значительное и не вполне определенное коли­чество тонких, червеобразных щупалец, которые служат\ для захватывания добычи и могут втягиваться в особые влагали­ща. Сильно разросшиеся влага­лища дорзальных щупалец со­ставляют так называемый ка­пюшон — мускулистое образо­вание, с помощью которого жи­вотное может закрывать вход в раковину. У высших голово­ногих всего 8 (отр. Octopoda) или 10 щупалец (отр. Dec.apoda), устроен­ных иначе, чем у наутилуса. Восемь щупалец Octopoda представлены широкими у основания, заостряющимися к концу мускулистыми выро­стами с продольным желобом на обращенной ко рту внутренней стороне. Эта сторона щупалец усажена многочисленными крупными дисковидны-ми присосками, позволяющими животному необычайно прочно присасы­ваться ко дну и схватывать добычу.

    У Decapoda кроме этих 8 щупалец есть еще 2 гораздо более длинных ловчих щупальца, расширенных на конце.

    По бокам головы расположена пара очень крупных глаз. Туловище со всех сторон одето мантией. На спине она образует по­кровы самого туловища; на брюшной стороне она отделена от туловища мантийной полостью. На месте перехода туловища в голову мантийная полость сообщается щелевидным брюшным отверстием с внешней средой.

    Для замыкания брюшной щели у высших головоногих есть особое приспособление в виде пары полулунных ямок на брюшной стороне ту­ловища, соответственно которым на внутренней поверхности мантии ле-

    486

    жат два твердых, укрепленных хрящом бугра, или запонки. Действием мантийных мышц мантия прижимается к туловищу, запонки входят в полулунные ямки и как бы пристегивают мантию к телу, закрывая этим брюшную щель. Между обеими запонковыми ямками на брюшной сторо­не туловища помещается воронка, мускулистая коническая трубка, при­росшая к туловищу. Расширенный задний конец воронки открывается в мантийную полость, суженный передний смотрит наружу. Воронка слу­жит для движения. Когда мантийная щель закрыта, мантия прижимает­ся к туловищу действием многочисленных находящихся в ней мышц и вода из мантийной полости с силой выталкивается наружу через перед­нее отверстие воронки, сообщая животному обратный толчок. Затем щель раскрывается и полость мантии заполняется окружающей водой. Далее происходит новое замыкание щели, сжимание мантии и новый толчок. Ритмические сокращения мантии и выталкивание воды служат, с одной стороны, в качестве дыхательного акта для смены воды в мантий­ной полости, с другой — для плавательного движения, которое соверша­ется у головоногих толчками задним концом вперед. По бокам тела не­редко образуются кожные складки, поддерживающие тело в равновесии и служащие плавниками.

    В мантийной полости на брюшной стороне тела открывается пороши­ца, по бокам ее расположены половые и почечные отверстия и ктенидии.

    Нога, на первый взгляд, отсутствует, но это отсутствие лишь кажу­щееся. Нога Cephalopoda сильно видоизменена, и ей соответствует сово-





    11


    12




    487

    Рис. 482. Каракатица Sepia officinalis со вскрытой мантийной полостью, вид с брюшной стороны (по

    Пфуртшеллеру):

    1 — руки с присосками, 2 — ловчая рука, 3 — рот, 4 — от­верстие воронки, 5 — воронка, 6 — хрящевые ямки запо­нок, 7 — анальный сосочек с анальным отверстием, 8 — почечные сосочки, 9 — непарный половой сосочек, 10 — жабры, //— плавник, 12 — линия отреза мантии, 13 — отогнутая мантия, 14 — хрящевые бугорки запонок. /5 — мантийный звездчатый ганглий

    купность двух образований: воронки и щупалец. Гомология воронки ноге доказывается ее положением на брюшной стороне туловища, а также тем, что у древнего и примитивного Nautilus она не в виде трубки, а в виде желоба, раскрытого по срединной брюшной линии, т. е. очень напо­минает ногу некоторых плавающих Gastropoda. У зародышей всех Cep­halopoda воронка двухлопастная, и лопасти ее лишь вторично срастают­ся своими боковыми краями в трубку. Щупальца во время развития закладываются позади рта, на брюшной стороне тела, и лишь позднее надвигаются с двух сторон на голову, образуя околоротовой венец. Сле­довательно, по первичному положению щупальца соответствуют перед­ней части ноги. Самым же важным доказательством указанного проис­хождения воронки и щупалец является иннервация их от педальных ганг­лиев.



    Раковина большей частью рудиментарна и хорошо развита лишь у наиболее древней из сохранившихся до сих пор форм, у кораблика Nauilus (см. рис. 481). Известковая наружная раковина наутилуса зави­та в одной плоскости на спинную сторону. Ракови­на обращена завитком вперед и замечательна тем, что полость ее разде­лена поперечными пере-



    Рис. 483. Двужаберный толстоногий моллюск Spirilla со спиральной многока­мерной раковиной (из Натали). А — вид со спинной стороны; Б — продольный

    разрез:

    / — воронка, 2 — мантийная полость. 3 — анальное отверстие, 4 — выделительное отверстие, S орган свечения, 6 — плавник, 7 — раковина, 8 — сифон, 9 — участок раковины, покрытый

    мантией

    Рис. 484. Раковина каракатицы Sepia officinalis с брюшной стороны (по Мейеру)

    ni_. tut. галииппа лазала inij,Di иь/укл I// / i-^'n+м j ^ vypiuuinv-ri v.ivpwnui \iiiy I'ltncyy j .

    — сближенные перегородки спинной стороны фрагмокона. 2—боковой край проостракума,

    — сифональная ямка, 4 — рострум, 5 — рудимент брюшной стенки сифональной трубки,

    6 — задний кпяй ппоостпакума

    6 — задний край проостракума

    городками на ряд камер. Тело животного помещается лишь в пос­ледней, ближайшей к устью и самой большой камере (жилая камера), тогда как все прочие заполнены газом и некоторым количеством жидко­сти. При изменении объемных соотношений газа и жидкости животное может всплывать или погружаться на значительную глубину, используя раковину как своеобразный гидростатический аппарат. Посередине

    488

    каждой перегородки имеется по небольшому отверстию. Через них все камеры пронизываются тонким цилиндрическим выростом задней части туловища — сифоном. Самая первая и маленькая камера раковины на­зывается эмбриональной. В палеозойских и мезозойских отложениях найдены остатки нескольких тысяч видов класса Cephalopoda с ракови­ной, построенной в общем по типу Nautilus. У современных головоногих раковина более или менее редуцируется, уменьшается в размерах и об­растает боковыми складками мантии, становясь внутренней. У интерес­ного глубоководного рода Spirula (рис. 483) есть такая же, как у наути­луса, многокамерная раковина, но она так мала, что последняя камера ее содержит лишь небольшую часть животного и тело спирулы обраста­ет раковину со всех сторон.

    У других представителей класса Cephalopoda, еще сохранивших ра­ковину, она в виде известковой пластинки сложного строения, залегаю­щей под покровами на спинной стороне туловища. Такова, например, раковина каракатицы Sepia (рис. 484). Спинная сторона такой ракови­ны прикрыта тонким роговым листком (проостракум), а задний конец образует очень маленький конус, заканчивающийся известковым рож­ком (рострумом). Главную массу раковинной пластинки составляет мно­жество плотных известковых пластиночек, отходящих от проостракума косо книзу (к брюшной стороне тела). Промежутки между пластиночка­ми очень узки и заняты рыхлой известковой массой. Происхождение та­кой раковины выясняется при сравнении ее с раковиной вымерших мезо­зойских белемнитов Belemnites (рис. 485, В).Раковина их в виде длин­ного прямого конуса со множеством очень узких камер, разделенных пе­регородками. Такая раковина называется фрагмоконом. Перегородки пронизаны сифоном, проходящим ближе к брюшной стороне конуса. Его спинная сторона выдается вперед в виде тонкого листовидного рогового продолжения. Задний конец одет мощным коническим известковым фут-





    J


    В


    Г




    439

    Рис. 485. Схема строения раковины различных головоногих в сагиттальном разрезе; брюшная сторона раковины обращена налево. А — Sepia; Б — Belosepia; В — Belemnites (ископае­мая) ; Г — Spirulirostra (ископаемая); Д — Spirula; Е — Ostra-coteuthis (ископаемая); Ж — Ommastrephes; 3 — Loligopsis (из Гешелера);

    / — проостракум, 2 — спинной край сифональной трубки, 3 — брюшной край сифональной трубки, 4 — совокупность камер, называемая фраг­моконом, 5 — рострум, 6 — полость сифональной трубки

    ляром. Обыкновенно от раковин белемнитов сохраняются только эти Концевые футляры, называемые в народе «чертовыми пальцами» и до­стигающие в длину 10—20 см и более.

    Строение раковины Belosepia ископаемого родича каракатицы (рис. 485, Б) позволяет понять, что роговой проостракум Sepia отвечает спинной пластинке Belemnites, маленький рострум каракатицы у Belem-








    . 5



    Рис. 486. Аргонавт Argonauta. A самка, сидящая в раковине (уменьшено); Б — самец (увеличено) (из Догеля):

    1 —• раковина, просвечивающая сквозь покрывающие ее расширения руки (2), 3 — гектокотиль, 4 — глаз, 5 — воронка

    nites был представлен громадным чертовым пальцем, а от конической раковины белемнита сохраняется, в основном, ее спинная часть, тогда как брюшная почти полностью исчезла. Перегородки спинной части фрагмокона чрезвычайно сблизились (косые пластиночки раковины Se­pia) и промежутки между ними заполнились известью, так что эта часть раковины приняла вид слоистой пористой известковой пластинки. Зад­ний конец фрагмокона сохранил) однако, не только спинную, но и брюш­ную стенку (рис. 485, А),образуя маленькую вороночку — сифональную ямку (см. рис. 484), полость которой представляет собой сохранившийся задний участок сифона.

    У некоторых других современных головоногих, например у кальмара (Lotigo), от всей раковины сохраняется лишь спинной роговой листок (проостракум), скрытый под покровами, а у большинства Octopoda ра­ковина совершенно исчезает. Своеобразной «раковиной» обладают Argonauta из Octopoda (рис. 486). Раковина есть только у самок. Она спирально закручена, но не разделена на камеры и очень тонка. Это вторичное образование, не имеющее ничего обшего с раковиной прочих моллюсков, и выделяющееся не мантией, а эпителием особых лопастей щупалец. Раковина Argonauta служит для вынашивания яиц.

    Покровы. Кожа головоногих состоит из однослойного цилиндрическо­го эпителия и подстилающего его слоя соединительной ткани. Cephalo­poda обнаруживают замечательную по быстроте и резкости смену окрас­ки, которая находится под контролем нервной системы. Смену цветов вызывает изменение формы многочисленных пигментных клеток, или хроматофоров, залегающих в соединительнотканом слое кожи.

    Внутренний скелет. Интересно, что кроме наружного скелета или ра­ковины у головоногих есть еще особый внутренний скелет, служащий

    . 490

    главным образом для защиты центральной нервной^системы. Он образо­ван хрящом, сходным с таковым позвоночных. Хрящ в виде широкого кольца охватывает головное скопление ганглиев, образуя головную хря­щевую капсулу, которая дает от себя выросты, окружающие глаза и ста-тоцисты. Кроме того, опорные хрящи развиты в запонках, в основании щупалец, внутри плавников. Как видно из описания, головная капсула в физиологическом отношении соответствует черепу позвоночных.



    1

    15

    Пищеварительный канал у Cephalopoda устроен очень сложно (рис. 487). Рот лежит в центре венца щупалец и ведет в сильно разви­тую, мускулистую глотку. В глотке имеется язык с радулой, но терка играет в захвате и размельчении пищи второстепенную роль. Главное значение имеют две толстые роговые челюсти — спинная и брюшная, загнутые крючковидно и похожие на клюв попугая. В глотку впадают протоки одной или двух пар слюнных желез. Секрет их содержит ряд гидролитических ферментов, обеспечивающих расщепление, полисахаридов и белков. Выделения задней пары желез ядовиты. Длинный пищевод нередко образует расширение, зоб (отр. Octopoda). Пищевод переходит в мускулис­тый мешковидный желудок, занимающий заднюю часть пищеварительного комплекса. От той же передней стороны желудка, куда впадает пищевод, начинается тонкая кишка, которая направляется вперед. Она ведет к порошице, лежащей на особом сосочке на брюшной стороне туловища (внутри ман­тийной полости).

    10

    Рис. 487. Пищеварительная система каракатицы Sepia officinalis, вид с брюшной стороны (по Резелеру и

    Лампрехту):

    / — глотка, 2 — общий слкшной проток, 3 — слюнной проток, 4 — задняя слюнная железа, 5 — пи­щевод, 6 — головная аорта, 7 — печень, 8 — поджелудочная же­леза, 9 — желудок, 10 — слепой мешок желудка, // — тонкая кишка, 12 — печеночный проток, 13 — прямая кишка, 14 — проток чернильного мешка, 15 — анус, 16 — головная хрящевая капсу­ла (разрезана), 17 — полость капсулы статоциста, 18 — нерв­ное кольцо (разрезано)

    В желудок впадают протоки двухлопаст­ной, реже простой печени, секрет которой содержит широкий спектр пищеварительных ферментов. Печеночные протоки большей частью усажены многочисленными неболь­шими железистыми придатками, выделяю­щими ферменты, гидролизующие полисаха-риды. Эти придатки называются поджелу­дочной железой. Как видно, печень и под­желудочная железа головоногих отнюдь не соответствуют в точности одноименным об­разованиям у позвоночных. В заднюю киш­ку, перед самой порошицей, открывается проток так называемого чернильного меш­ка. Это большая грушевидная железа, вы­деляющая черную, как чернила, жидкость. Несколько капель этого секрета достаточно, чтобы замутить большое количество воды. Выбрасывая жидкость через порошицу, а далее через отверстие воронки наружу, Cephalopoda окружают себя в воде темным облаком и под покровом его ускользают от преследования. Все головоногие — хищни­ки; они нападают на различных ракообраз­ных, а иногда и на рыб, которых схватыва­ют щупальцами и убивают челюстями и ядом слюнных желез.


    491



    Нервная система головоногих достигает высокой сложности строения (рис. 488, Б).Ганглии ее велики и образуют общую окологлоточную нервную массу. Лишь на разрезах можно различить состав этой массы из нескольких ганглиев: ясно различимы парный церебральный ганглий и большой висцеральный. Что касается пары педальных ганглиев, то ха­рактерно подразделение каждого из них на два нервных узла: брахиаль-ный, или ганглий щупалец, и инфундибулярный, или ганглий воронки.

    От заднего отдела ганглиозной массы отходят 2 крупных мантийных нерва, которые образуют на внутренней поверхности мантии, по бокам в передней части туловища, 2 больших звездчатых гзнглия. У более при­митивных Tetrabranchia (Nautilus) центральная нервная система устро­ена значительно проще (рис. 488, А);она состоит из трех коротких нерв­ных дуг, одной надглоточной и двух подглоточных, причем по бокам пищевода все дуги соединяются между собой. Дуги сплошь усеяны ганг-лиозными клетками и носят характер нервных тяжей (как у Amphineura).

    Органами чувств головоногие снабжены богато. Для чувства обоня­ния служат либо осфрадии, расположенные у основания жабр (Nauti­lus),либо пара расположенных под глазами обонятельных ямочек (Dib-ranchia), небольших кожных углублений, выстланных чувствительным эпителием и иннервируемых от церебральных ганглиев. Острота обоня­ния довольно велика, это показывают опыты над ослепленными осьми­ногами (Octopus), которые чувствуют положенную в аквариум рыбу на .расстоянии 1,5 м.

    Имеется пара статоцистов, заключенных внутри хрящевой головной капсулы. Удаление их ведет к утрате способности ориентироваться в пространстве.

    Органы зрения Tetrabranchia могут быть сведены к типу строения крупных глазных ямок, полость которых маленьким отверстием еще со-










    Рис. 488. Центральная нервная система головоногих. А — Tetrabranchia (Nautilus), вид спереди (из Кестнера, по Гриффину); Б — Dibranchia (Sepia), вид сбоку (из Кестнера,

    по Хиллигу, с изменениями):
    1   ...   44   45   46   47   48   49   50   51   ...   60


    написать администратору сайта