В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)

• Название: Тип губки (spongia, или porifera)
• Анкор: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Дата: 13.02.2017
• Размер: 15 Mb.
• Имя файла: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Тип: Документы; #2641
• страница: 47 из 60

Рис. 472. Развитие Dreissena polymorpha (из Мак-Брайда). А — трохофора, вид с

брюшной стороны; Б — парусник, вид спереди; В — то же, сбоку:

/ — теменная пластинка с теменным султаном ресниц, 2 — прототрох, 3 — рот, 4 — задний султан ресниц, и — нога, 6 —зачаток жабры, 7 — анальное отверстие, 8 — мускул-замыкатель, 9 — педаль­ный ганглий, 10 — висцеральный ганглий, // — зачаток сердца, 12 — средняя кишка, 13 — створка раковины, 14 — мускульные тяжи, 15 — печень, 16 — парус

479

Половая система. В громадном большинстве Lamellibranchia раз­дельнополы. Половые железы парны и залегают в переднем отделе ту­ловища, заходя и в основание ноги. Они имеют вид двух дольчатых, гроздевидных образований. У более примитивных Protobranchia, а так­же у ряда других форм (Pecten, Ostrea и др.) гонады не имеют собствен­ных выводных протоков и открываются в почки. У большинства пластин­чатожаберных, однако, дифференцируются специальные яйцеводы или семяпроводы, открывающиеся наружу по бокам основания ноги, рядом с отверстиями почек.

Развитие. Оплодотворение чаще всего наружное. Дробление идет приблизительно так же, как и у Gastropoda (с. 431), в результате полу­чается личинка трохофорного типа (рис. 472,/4). В дальнейшем развитие интересно тем, что раковина закладывается на спине трохофоры сначала в виде цельной пластинки, которая лишь позднее перегибается по сре­динной линии и становится двустворчатой, причем место перегиба со­храняется в виде лигамента.

Трохофора. в результате ряда изменений превращается в характер­ную для многих моллюсков личинку — парусник (велигер; рис. 472). Верхняя часть трохофоры с прототрохом преобразуется в покрытый длинными ресничками диск — парус, служащий для плавания. В центре этого диска находится теменная пластинка с султаном чувствительных ресниц. Двустворчатая раковина парусника хорошо развита и покрывает все тело личинки; при плавании парус выставляется из раковины. Орга­низация парусника во многих отношениях уже очень близка к таковой взрослого моллюска. Имеются зачаток ноги, мантия, ганглии нервной системы, желудок, печень и т. д., но органами выделения являются еще протонефридии.

После некоторого периода планктонной жизни парусник оседает на дно, причем часто прикрепляется биссусовой нитью, теряет парус и по­степенно превращается в молодого моллюска.

Развитие пресноводных форм (сем. Unionidae), например беззубки, обнаруживает интересные черты. Яйца откладываются в жабры (в про­межуток между наружными и внутренними жаберными листками). Здесь из них развиваются двустворчатые личинки — глохидии (рис.473),

Рис. 473. Глохидии беззубки Апо-donta celensis с полураскрытыми створками, вид спереди (по Гер-

берсу):

/ — личиночный мускул-замыкатель,
5—пучки чувствительных щетинок. 3 —
краевой зубец раковины, 4 — нить бис­
суса, 5 — зубчики на краевом зубце

сильно отличающиеся от материнского организма. Створки глохидия округлой формы; на их брюшном крае имеется зу­бец с загнутыми острыми крючками. За-мыкательных мышц одна, а не две, как у взрослого животного. Большинство орга­нов еще недоразвито: дога рудиментар­на, жабр нет. У личинки посреди брюш­ной поверхности туловища выдается длинная липкая нить биссуса, торчащая из отверстия биссусовой железы. Когда мимо моллюска, содержащего глохидии, проплывает рыба, моллюск выталкивает через выводной сифон личинок в окру­жающую воду. При помощи биссусовой нити и шиповатых створок глохидии при­крепляются к жабрам или плавникам рыбы. Вокруг вызванной глохидиями ма­ленькой ранки раздражаемый эпителий рыбы разрастается и постепенно покры­вает личинку. Внутри получившейся опу-

480

холи глохидий питается за счет хозяина, увеличивается в размерах и в течение нескольких недель проходит дальнейшее развитие. Он постепен­но превращается в миниатюрного моллюска, опухоль лопается, и моло­дая ракушка вываливается из нее и падает на дно. Итак, развитие Unionidae связано с временным паразитизмом, выгодным и в смысле питания, и в смысле расселения медлительных ракушек на далекие рас­стояния.

Экология, Пластинчатожаберные — малоактивные животные, живут на дне водоемов, нередко наполовину или целиком зарывшись в грунт. Некоторые формы ведут неподвижный образ жизни, прикрепляются к скалам или водорослям нитями биссуса (Mytilus, Pinna и др.) или проч­но прирастают к субстрату створкой раковины (Ostrea, Pinctada, ископаемые рудисты; см. рис. 465, и др.). Они пропускают через мантий­ную полость огромные количества воды, постоянный приток которой обеспечивается работой ресничного эпителия мантии, жабр и ротовых лопастей. В тех местах, где пластинчатожаберных особенно много, на­пример на устричных и мидиевых банках, эти моллюски становятся мощ­ными естественными очистителями воды (биофильтраторами). Подсчи­тано, что ^идии, заселяющие 1 м² дна, за сутки могут профильтровать до 280 м³ воды. В этом отношении пластинчатожаберные обнаруживают сходство с губками.

Некоторые пластинчатожаберные, особенно Pholas, Lithophaga, обладают способ­ностью сверлить ходы в мягких горных породах, например известняках. Известно, что колонны храма Ссраписа, близ Неаполя, проточены Lithophaga до высоты человеческого роста. Присутствие Lithophaga в колоннах показывает, что со времени постройки храма (в первые века нашей эры) суша в данном районе погружалась ниже уровня моря (и в это время Lithophaga проточили ходы), а затем в результате вулканической деятельности суша опять поднялась.

Полезное и вредное значение Lamellibranchia. Некоторое полезное значение пластинчатожаберные имеют как источник перламутра и жем­чуга. Для выделки перламутровых пуговиц и других изделий пригодны многие виды из пресноводного семейства Unionidae. Особенно богаты ими реки Северной Америки, где имеется несколько десятков промысло­вых видов этого семейства. В Европе, и в частности в СССР, количество их невелико: Unio pictorum, U. lumidus, Margaritifera и др.

Для поделок пригодны раковины с толщиной перламутрового слоя около 2,5 мм.

Образование хорошего жемчуга наблюдается у очень немногих форм. Наиболее ценится жемчуг морской жемчужницы Pinctada, встречающей­ся в Красном море, Индийском и Тихом океанах. Она живет на неболь­ших глубинах (5—15 м) и раньше вылавливалась ныряльщиками. Те­перь в некоторых странах (Япония) устраивают специальные хозяйства для разведения жемчужниц, которых подвергают несложной операции, стимулирующей образование жемчуга. Пресноводная жемчужница (Margaritifera), доставляющая довольно хороший жемчуг, хотя и не­крупных размеров, встречается в реках и озерах нашего Севера.

Многие морские пластинчатожаберные употребляются в пищу, по-видимому, с незапамятных времен, на что указывает обнаружение рако­вин в «кухонных отбросах» каменного века. Наибольшую ценность в этом смысле представляют устрицы (Ostrea; рис. 474), которых еще рим­ляне выращивали в особых бассейнах. В настоящее время большой про­мысел устриц имеется в Англии, Франции, США и Японии. В Англии чис­ло ежегодно потребляемых устриц превышает 2 млрд. Моллюсков не только собирают на устричных банках, т. е. на отмелях Северного моря и Атлантического океана, но и разводят. Из других съедобных моллюс-

16-763 48!

ков нужно упомянуть дальневосточного гребешка (Pecten yessoensis) и мидию (Mytilus edulis, рис. 475). Мидии встречаются у берегов, в по­лосе отлива. Мировая добыча мидий составляет около 2—2,5 млн. ц в год. В нашей стране тоже ведется интенсивный промысел гребешков и мидий и проводятся работы по их искусственному разведению.

Вредным представителем класса Lamellibranchia является корабель­ный червь, или шашень (Teredo navalis). Шашень (рис. 476) — белова-

Рис. 474. Молодые устрицы Ostrea на куске дерева (из До­геля)

Рис. 475. Мидия Mytilus edulis, при­крепленная к субстрату при помощи нитей биссуса (из Гешелера)

тое, червеобразное животное до 10 см длины с раковиной, редуцирован­
ной до степени двух маленьких пластиночек. Шашень точит длинные хо­
ды в деревянных днищах судов, сваях пристаней и т. п. У нас шашень
встречается в Черном море и на Дальнем Востоке. /

- Широко распространена в некоторых реках и озерах европейской час­ти СССР и в Аральском море дрейсена — Dreissena polymorpha

(рис. 477). Моллюск прикрепляется биссусом к различным подводным предметам. В некоторых водоемах дрейсены размножаются в таких ко­личествах, что нарушают нормальную работу различных гидротехничес­ких сооружений и могут проникать в водопроводные трубы, которые они закупоривают, и, погибая, становятся причиной порчи питьевой воды.

Палеонтология. Ископаемые остатки пластинчатожаберных известны с кембрия. К числу наиболее древних относятся формы с равнозубым замком, несколько напо­минавшие современных Nucula (рис. 478). Их считают родоначальниками многих иско­паемых и современных семейств пластинчатожаберных. В ордовике число и разнооб­разие форм заметно возрастает, а в силурийских отложениях уже можно найти предста­вителей многих семейств, сохранившихся и поныне (Mytilidae, Pteriidae и др.). В мезо­зое количество и разнообразие пластинчатожаберных резко увеличивается. Особый ин­терес представляют рудисты (юра — мел) с их прикрепленной неравностворчатой ра­ковиной, иногда достигавшей 1,5 м высоты (см. рис. 465, с. 474).

У некоторых видов (Requienia) крупная нижняя створка, вмещающая тело мол­люска, закручена спирально, напоминая раковину улиток. Рудисты были обитателями теплых морей, часто поселявшимися на коралловых рифах. В кайнозое достигли наи­большего расцвета формы, обладавшие разнозубым замком. Многочисленность и хоро­шая сохранность пластинчатожаберных позволяет их считать важными руководящими окаменелостями.

482

Классификация. Для пластинчатожаберных принимается несколько различных сис­тем. Классификация этой группы может основываться на разных признаках — на осо­бенностях строения замка, мускулов-замыкателей раковины, жабр. По последнему при­знаку пластинчатожаберных делят на 4 отряда.

Отряд 1. Первичножаберные (Protobranchia) — небольшая группа наиболее при­митивных пластинчатожаберных, для которых характерны типичные ктенидии, нога с

13


12

11

10

Рис. 477. Раковина Dreissena

Рис. 476. Корабельный червь, или шашень, Tere­do navalis и его ходы в куске дерева (по Мейеру и Мебиусу)

Рис. 478. Вид с левой стороны Nucula tenuis (Protobranchia). Левая створка раковины и ман­тия удалены (по Иванову):

7 —выросты мантии между зубцами таксодонтного вал­ка, 2 — туловище, 3 — мускулы ноги, 4 — передний мус­кул-замыкатель. 5 — часть обрезанной левой мантии, 6 — ротовое отверстие, 7 — нога, 8—подошва ноги, 9 — па-пиллы ноги, 10 — правая мантия, // — ротовые лопасти. 12 — придатки ротовых лопастей, 13—мантийные мыш­цы, 14 — левый ктенидии, 15 —задний мускул-замыка­тель, 16 — слизистая мантийная железа

подошвой, статоцист, плевральные ганглии обособленные от церебральных, отсутствие специальных половых протоков. Живут преимущественно в северных морях, обычно мелкие формы. Представители: Joldia, Nucula (рис. 478).

Отряд 2. Нитежаберные (Filibranchia). Жаберные лепестки вытянуты в длинные, сложенные пополам нити (см. рис. 471, Б).Представители: Ноев ковчег — Area noae, мидия — Mytilus (см. рис. 475); гребешок — Pecten, устрица — Ostrea (см. рис. 474); морская жемчужница — Pinctada margaritifera; Lithophaga, проделывающая ходы в известняковых породах.

Отряд 3. Настоящие пластинчатожаберные (Eulamellibranchia). Жабры превращены в двойные решетчатые пластинки. Объединяет большинство пластинчатожаберных, а именно все наши пресноводные ракушки (жемчужница — Margariiifera, Unio, Anodon-

483


16*

ta, Dreissena) и многие морские виды (сердцевидка — Cardium; корабельный червь, или шашень — Teredo (см. рис. 476) и камнеточец Pholas способны проделывать ходы в де­реве, в мягких горных породах; Tridacna — типичный обитатель коралловых рифов и др.), Отряд 4. Перегородчатожаберные (Septibranchia). К ним относятся небольшие мор­ские, преимущественно глубоководные моллюски, с редуцированными жабрами. Их мантийная полость поделена на 2 части мускулистой поперечной перегородкой с отвер­стиями. Газообмен осуществляется в верхней части мантийной полости.

11.


12

Рис. 479. Схема продольного разреза лопатоногого моллюска (из Кестнера): / — отверстие на вершине раковины и верхнее мантийное отверстие, 2 — половая железа, 3 — печень, 4 — почка, 5 — перикардий с сердцем, 6 — церебральный ганглий, 7 — раковина, 8 — ман­тия, 9 — ловчие щупальца, 10 — ротовое отверстие, // — нога, 12 — педальный ганглий, 13 — статоцист, 14 — мантийная полость, 15 — анальное отверстие, 16 — желудок

КЛАСС IV. ЛОПАТОНОГИЕ (SCAPHOPODA)

Этот класс объединяет небольшое количество морских моллюсков (300 видов), сов­мещающих некоторые черты пластинчатожаберных (Lamellibranchia) с признаками брюхоногих (Gastropoda). По внешнему виду Scaphopoda скорее напоминают брюхо­ногих моллюсков, обладая цельной раковиной в виде слегка изогнутой конической труб­ки с двумя отверстиями по концам. Из более широкого переднего отверстия высовыва­ются голова и нога. Сходство с брюхоногими проявляется и в организации пищевари­тельной системы. В то же время симметричность тела, строение нервной системы, ха­рактер мантийной полости и циркуляция воды в ней приближают лопатоногих к дву­створчатым моллюскам.

Лопатоногие ведут роющий образ жизни, но при этом задний конец их раковины всегда возвышается над грунтом и омывается водой, необходимой животному для ды­хания. Зарываясь в песок или ил, моллюски выбирают оттуда мелких беспозвоночных (фораминиферы, остракоды и др.), которыми питаются.

Тело билатерально симметрично (рис. 479). Складки мантии срастаются по брюшной стороне, образуя мантийную полость, которая имеет вид открытой с обоих концов труб­ки. В нее открываются задняя кишка и отверстия почек. Циркуляция воды в мантийной полости обеспечивается работой ресничного эпителия мантии. Вода втягивается через заднее отверстие и, отдав кислород тканям, через то же отверстие выводится наружу. Вместе с водой выносятся непереваренные остатки пищи, экскреты, а в период раз­множения и половые продукты. Специальных органов дыхания у лопатоногих нет.

Голова представляет вырост, на конце которого открывается рот и располагаются многочисленные нитевидные, утолщенные на концах усики, которые служат для осяза­ния и захвата добычи. На расширениях усиков сосредоточены железистые клетки, выде­ляющие слизь, к которой, по-видимому, приклеиваются фораминиферы и другие мелкие животные, служащие лопатоногим пищей.

Нога приспособлена к копанию в грунте. Она заканчивается тупым конусом, у осно­вания которого сидит пара боковых лопастей; их присутствие и дало основание для на­звания класса — лопатоногие. При передвижении в грунте нога сильно вытягивается вперед, боковые лопасти складываются, нога легко проникает в грунт. Затем боковые лопасти расправляются и, как якорь, закрепляют конец ноги, которая вслед за этим сильно укорачивается, подтягивая животное вперед.

Нервная система разбросанно-узлового типа. Органы чувств слабо развиты. Глаза редуцированы в связи с роющим образом жизни, статоцисты имеются. Пищеваритель­ная система представлена глоткой с челюстями и радулой. Имеется парная печень. Кро­веносная система лакунарная, сильно редуцирована; сердце лишено предсердий. Почки

484

с перикардием не сообщаются. Непарная половая железа открывается в правую почку. Лопатоногие раздельнополы. Яйца развиваются в морской воде. Дробление происходит по спиральному типу. Из яйца выходит типичная трохофорная личинка.

Лопатоногие известны с ордовика, хотя их ископаемые остатки встречаются редко. Число вымерших видов не превышает 200. Современные Scaphopoda распадаются на 2 семейства, различающиеся размерами и строением ноги. Преимущественно это южные, нередко тропические виды. В наших северных морях обычны довольно крупные Denta-lium entale и Siphodentalium lobatum, раковина которых достигает лишь нескольких миллиметров в длину.