В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)
 Скачать 15 Mb.
|
|
/ — челюсть, 2 — ротовая полость, 3 — мускульная стенка глотки, 4 — кровеносные полости языка, 5 — радулярный хрящ, 6 — внутренняя глоточная мышца, 7 — складка глоточного эпителия, 8 — образующий радулу эпителий, 9 — радулярное влагалище, 10 — соединительная ткань радулярного влагалища, 11 — мускул, поддерживающий радулярное влагалище, 12 — пищевод, 13 — буккальная комиссура, 14 — полость глотки, /5 — радула, 16 — язык, 17 — кутикула Интересные изменения испытывает печень у голожаберных (подкл. Opisthobran-chia, с. 472). У многих из них печень как бы разбивается на систему отходящих от кишечника кверху железистых каналов, веточки которых заходят в покрывающие спину щупальцевидные выросты — вторичные жабры и на вершине их могут даже сообщаться с наружной средой. Особенно интересно, что в эпителии этих веточек печени — там, где они сообщаются с внешней средой, на концах спинных жабр нередко наблюдается присутствие многочисленных стрекательных капсул (например, у сем. Aeolididae). Прежде считали, что стрекательные капсулы принадлежат самому организму голожаберных, но специальные эксперименты показали, что они попадают в моллюска из пищи. Именно представители сем. Aeolididae питаются гидроидными полипами, стрекательные капсулы которых не перевариваются моллюском, но поступают в печеночные выросты  Рис. 445. Часть радулы морского блюдечка PateUa роп-Нса (по Иванову) 457 хищника, сохраняя там способность функционировать так же, как они функционировали в теле полипа. За желудком следует тонкая кишка, делающая одну или несколько петель, но затем заворачивающаяся кпереди и переходящая в заднюю кишку. Последняя заканчивается порошицей, лежащей или на переднем конце туловища, над головой, или где-нибудь на правой стороне тела.  •27 Рис. 446. Вскрытая виноградная улитка (из Бриана): 1 — губное щупальце, 2 — глазное щупальце, 3 — глотка, 4 — церебральный ганглий, 5 — легкое, 6 — легочная вена, 7— перерезанное легочное отверстие, S — анальное отверстие, 9 — отверстие мочеточника, 10 — прямая кишка, II — мочеточник, 12 — предсердие, 13 — желудочек сердца, 14 — перикардий, 15 — почка, 16 — желудок, 17 — печень, 18 — гермафродитная железа, 19 — герма-фродитный проток, 20 — белковая железа, 21 — семяприемник, 22 — канал семяприемника, 23 — яйцесемяпровод. 24 — семяпровод, 25 — мешок любовных стрел, 26 — пальцевидные железы, 27 — бич, 28 — пенис, 29 — слюнные железы  Рис. 447. Симметричный пе-реднежаберный моллюск Fissurella. Вид со спины, ра-копина удалена, мантийная полость вскрыта (по Пель-зенеру): / — голова, 2 — щупальца, 3 —• отвернутый лоскут мантии, 4 — отверстие правой почки, 5 — нога, 6 — отверстие левой почки, 7 — анальное отверстие, 8 — часть верхнего отверстия мантийной полости, 9 — левый кте-нидий 458 Интересно, что у некоторых низших брюхоногих задняя кишка проходит сквозь желудочек сердца. Органы дыхания. Большинство брюхоногих дышит жабрами. Первичными, или настоящими, жабрами являются ктенидии, парные органы, расположенные по бокам от порошицы. У многих форм они имеют вид вытянутых двоякоперистых придатков, заостряющихся к свободному концу. Каждый ктенидии состоит из осевого уплощенного стволика, несущего два ряда лепестков. Ктенидии характеризуются присутствием у их основания органов химического чувства — осфрадиев. Первично ктс-нидиев одна пара (рис. 447), но в связи с недоразвитием органов правой стороны тела у большинства брюхоногих правый ктенидии атрофируется. Так, у некоторых переднежаберных (Haliotis) он меньше левого. У высших представителей этой группы жабра уже одна, и притом нередко из двоякоперистой она становится однорядноперистой вследствие прирастания одной стороной к стенке мантии. Заднсжаберные (Opistho-branchia) в лучшем случае сохраняют один ктенидии, который часто сильно смещен кзади по правой стороне и смотрит концом назад, между тем как ктенидии Prosobranchia лежат ближе кпереди и смотрят концами вперед. В каждом подклассе Gastropoda есть формы, у которых настоящие жабры исчезли и вторично заменились другими органами дыхания. У водных брюхоногих в таком случае на самых различных местах тела могут возникать выросты, физиологически соответствующие ктенидиям, но не гомологичные им. Все эти образования называются вторичными или адаптивными жабрами (см. рис. 443). Наконец, у наземных легочных брюхоногих (подкл. Pulmonata) водное дыхание заменилось воздушным, ктенидии исчез и для дыхания служит легкое. Участок мантийной полости у них обособляется и открывается наружу самостоятельным отверстием (см. рис. 438). Это так называемая легочная полость, в стенках которой развиваются многочисленные кровеносные сосуды (см. рис. 446). Легкое сохраняется в виде единственного дыхательного органа у многих Pulmonata, несмотря на то что некоторые легочные моллюски вернулись к водному, а именно пресноводному образу жизни. Такие виды (прудовики, катушки и др.) дышат воздухом, периодически поднимаясь на поверхность воды. Кровеносная система (см. рис. 446). Положение центрального органа кровеносной системы — сердца — в теле брюхоногих моллюсков и особенности его строения неодинаковы в разных систематических группах. Наиболее примитивные формы подкласса Prosobranchia обладают симметричным сердцем, состоящим из желудочка и двух предсердий, расположенным по срединной линии тела на переднем его конце за головой; желудочек при этом пронизан задней частью кишечника. Однако по мере редукции правой жабры сердце также испытывает одностороннюю атрофию, выражающуюся в постепенном исчезновении правого предсердия. Так, у ряда видов переднежаберных правое предсердие уменьшено и слепо замкнуто, ибо ввиду редукции правой жабры исчезла и жаберная вена, впадающая в это предсердие. Вместе с тем несколько меняется и положение сердца: функционирующее предсердие ложится впереди желудочка. У всех прочих брюхоногих (высшие представители подкл. Prosobranchia, подкл. Opisthobranchia и Pulmonata) сохраняется только одно левое предсердие, тогда как правое полностью исчезает. Положение оставшегося предсердия зависит от положения жабры или легкого. У переднежаберных и легочных оно остается впереди желудочка, а у заднежа-берных ложится позади него, так как жабра их смещается далеко назад. 459 Сердце обычно помещается над задней кишкой. Кроме того, оно всегда окружено перикардием, представляющим участок вторичной полости тела (целом).  1 1 Рис. 448. Разные формы нервной системы у брюхоногих моллюсков. А — Рго-sobranchia; Б — Opisthobranchia; В — Pulmonata (по Коршельту и Гейдеру): I — висцеральный ганглий, 1 — буккальный ганглий, 3 — церебральный ганглий, 4 — кишечный канал, 5 — педальный ганглий, 6 — плевральный ганглий, 7 — париетальный ганглий Периферическая часть кровеносной системы в главных чертах дает следующую картину. От желудочка отходит аорта, которая вскоре делится на два ствола: головную аорту (к переднему концу тела) и внутренностную аорту (к кишечнику, печени и половой железе). Хорошо развитая артериальная система образована сосудами с обособленными стенками. У легочных моллюсков более крупные сосуды постепенно переходят в капилляры. В конце концов, однако, кровь изливается в мелкие лакуны соединительной ткани, теряет кислород и постепенно собирается в более крупные венозные лакуны, наиболее развитая из них омывает желудок, печень и гонаду. Отсюда кровь возвращается к органам дыхания (жабрам или легкому) и, окислившись, попадает непосредственно в сердце. Таким образом, сердце брюхоногих наполняется артериальной кровью. Кровь чаще всего бесцветна и содержит амебоциты. Иногда в крови имеется вещество, близкое к гемоглобину. У некоторых брюхоногих удалось обнаружить присутствие в крови белковых соединений, содержащих марганец, который у них играет, по-видимому, такую же роль, как железо в гемоглобине крови позвоночных. Нервная система брюхоногих (рис. 448) хорошо развита и представляет сравнительно-анатомический интерес. В общем, от низших брюхоногих к высшим наблюдается постепенный переход от системы, напоминающей таковую подтипа Amphineura, к разбросанно-узловой нервной системе из нескольких ганглиев, соединенных между собой свободными от нервных клеток волокнистыми перемычками. У наиболее примитивных брюхоногих моллюсков ганглии либо отсутствуют, либо выражены еще очень слабо. Нервные клетки в этом случае располагаются по ходу стволов. Последующие изменения происходят путем концентрации ганг-лиозных клеток в некоторых точках нервных стволов, в которых и образуются ганглии. У переднежаберных моллюсков первично обособляется пять пар основных ганглиев. 1. Над глоткой расположены два церебральных ганглия, соединенных церебральной комиссурой. 2. В ноге педальные стволы концентрируются в передней части в два педальных ганглия, соединенных под глоткой педальной комиссурой. Кроме того, они связаны с церебральными ганглиями двумя продольными перемычками, или коннективами (напомним, что поперечные нервные перемычки, соединяющие одноименные ганглии, принято называть ко-миссурами, продольные перемычки между ганглиями разного наименования— коннективами). У ряда примитивных современных форм обра- 460 зования педальных ганглиев еще не произошло, и вместо них сохраняются 2 педальных ствола. Далее на пути плевровисцеральных стволов обособились еще три пары ганглиев. 3. Два плевральных ганглия расположены приблизительно на уровне педальных ганглиев; они соединены коннективами с церебральными и педальными узлами. 4. Далее кзади на пути плевровисцеральных стволов залегают два париетальных ганглия. 5. Наконец, еще дальше, под задней кишкой, лежит пара висцеральных ганглиев, соединенных друг с другом висцеральной комиссурой. Последние три пары ганглиев как бы нанизаны на ту нервную петлю, которая образуется у подтипа Amphineura плевровисцеральными стволами. Участок стволов, находящийся между плевральным и висцеральным узлами каждой стороны и разбитый париетальным ганглием на 2 коннектива, называется плевровисцеральным коннективом. Кроме этих основных ганглиев образуются еще дополнительные ганг-лиозные массы, иннервирующие отдельные органы (например, глоточный, или буккальный ганглий; рис. 448). У заднежаберных (подкл. Opistho-branchia) и легочных (подкл. Pulfnonata) моллюсков первично обособляется не 5, а 7 пар ганглиев. У всех моллюсков эти цифры могут уменьшаться за счет слияния ганглиев в более сложные нервные узлы. Своеобразные изменения нервной системы брюхоногих моллюсков связаны с появлением у них асимметрии. Происхождение этих изменений подробнее будет рассматриваться дальше (с. 465). Главная суть их в следующем. У всех переднежаберных и немногих низших представителей двух других подклассов плевровисцеральные коннективы образуют перекрест так, что находящиеся на их протяжении париетальные ганглии перемещаются: левый на правую сторону (под кишку), а правый — на левую сторону тела (над кишечником). Нервную систему таких брюхоногих называют хиастоневральной или перекрещенной (рис. 448). У основной массы легочных и заднежаберных моллюсков перекрест коннективов вторично исчезает, но правый плевровисцеральный коннек-тив часто заметно короче левого. Это брюхоногие с неперекрещенной, или эутиневральной, системой. У высших Gastropoda плевровисцеральные коннективы вообще настолько укорачиваются, что ганглии собираются в одну общую массу вокруг глотки. Церебральными ганглиями иннервируются глаза, статоцисты, глотка и головные щупальца, педальными — мускулатура ноги. Плевральные ганглии снабжают нервами главным образом мантию. Париетальными ганглиями иннервируются ктенидии и осфрадии; наконец, висцеральными ганглиями осуществляется иннервация внутренностей. Органы чувств. Для осязания служат головные щупальца (см. рис. 438; 443), края мантии и некоторые другие места. Кроме того, имеются органы химического чувства. Ими считают прежде всего осфрадии, лежащие у основания ктенидиев. В наиболее развитом состоянии они имеют форму продолговатого валика, лежащего у основания жабры и .но обеим своим сторонам несущего 100—150 листочков. Вследствие этого осфрадии иногда очень похож по виду на жабру. Внутренность валика занята скоплением ганглиозных клеток, от которого отходят нервы к листочкам. Передняя пара головных щупалец, называемых губными, тоже, по-видимому, служит для восприятия химических раздражений, исполняя роль органов вкуса и обоняния. 461 Органы равновесия в виде пары статоцистов имеются у всех Gastropoda. Это обыкновенно два замкнутых пузырька, эпителий которых состоит из мерцательных и чувствительных клеток (рис. 449); последние иногда образуют на стенке пузырька особое скопление — «слуховое пятно». В жидкости, заполняющей пузырек, плавают от 1 до 100 конкре-  Рис. 449. Статоцист киленогого моллюска Pterotrachea (по Бючли): / — нерв. 2 —пучок ресничек, 3 — статолит, 4 — чувствительные клетки, 5 — нервные волокна Рис. 450. Разрез глаза морского блюдечка Patella rota (по Гильгер): J — сетчатка, 2—пигментированная зона, 3 —• зрительный нерв, 4 — утолщенная кутикула ций углекислой извести — статолитов, которые играют роль слуховых камешков. Различное положение их в статоцистах и надавливание то на одни, то на другие чувствительные клетки позволяют животному ориентироваться в пространстве. Оба статоциста лежат всегда в тесном  соседстве с педальными ганглиями, но иннервируются они тем не менее от церебральных ганглиев при помощи двух нервов. Одна пара глаз имеется почти у всех брюхоногих; они лежат на голове у основания, а иногда на вершине задней пары щупалец, соответственно часто обозначаемых как глазные. Сложность строения глаз варьирует от поо-стых ямок до глазных пузырей с хрусталиком и стекловидным телом (рис. 450, 451). чаще сохраняется лишь одна левая (рис. 452). Одним концом почки посредством ресничной воронки сообщаются с перикардием, Выделительная система брюхоногих состоит из пары почек типа целомодуктов, из которых Рис. 451. Разрез глаза Fissurclla (из Догеля): / — кожный эпителий головы, 2 — хрусталик, 3 —стекловидное тело, 4 —зрительный нерв, 5 — зрительные клетки (сетчатка) 462  т. е. с участком целома, другим — открываются в мантийную полость сбоку от порошицы. Две почки имеются только у низших представителей подкл. Prosobranchia, но одна из них развита слабее другой. Рис. 452. Выделительные органы брюхоногих моллюсков. А — мочеполовая система Puncturella noachina (Prosobranchia Dioto-cardia) (из Иванова); Б—почка и сердце улитки Daudebardia rufa (Pulmonata) (no Лангу): 1 и 9 — наружные почечные отверстия, 2 — левая почка, 3 — правая почка, 4 — половая железа, 5 — проток половой железы, 6 — канал почки, открывающийся в перикардий. 7 — отверстие ппчки в перикардий, 8 — мочевая камера, 10—перикардий с сердцем, // — мочеточник, 12 — задняя кишка Половая система обнаруживает у брюхоногих большие вариации (переднежа-берные обычно раздельнополы, легочные и заднежа-берные — гермафродиты). Низшие брюхоногие не имеют специальных половых протоков, и половая железа открывается у них в правую почку.  Половая железа всегда одна. У раздельнополых форм (рис. 453) это яичник или семенник, у гермафродитов — гермафродитная железа, в которой образуются и живчики и яйца. Выводные протоки Prosobranchia сравнительно просты. Самец имеет семяпровод, открывающийся наружу близ переднего конца тела на правой стороне. Либо у самого отверстия, либо впереди него на голове помещается мускулистый вырост — совокупительный орган. У самки яйцевод может образовывать местное расширение — матку, а также семяприемник. Рис. 453. Половой аппарат самца (А) и самки (Б) киленогого моллюска Pterotrachea (из Клауса): / — семяпровод, 2 — яичник, 3 — белковая железа, 4 — семяприемник, 5 — матка, 6 — семенник Половые пути Pulmonata и Opisthobranchia несравненно сложнее, как можно видеть на примере виноградной улитки (см. рис. 446). От гермафродитной железы отходит общий гер-мафродитный проток, принимающий в себя выводной канал особой белковой железы. После впадения в проток железы он расширяется, причем главная часть его просвета выполняет роль яйцевода, а узкий желоб, проходящий по одной стороне яйцевода, проводит семя. Далее этот общий проток разделяется на два самостоятельных канала: яйцевод и более тонкий семяпровод. Семяпровод переходит в мускулистый совокупительный |