Главная страница
Навигация по странице:

  • Происхождение асимметрии.

  • Полезное и вредное значение брюхоногих.

  • В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)


    Скачать 15 Mb.
    НазваниеТип губки (spongia, или porifera)
    АнкорВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    Дата13.02.2017
    Размер15 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    ТипДокументы
    #2641
    страница45 из 60
    1   ...   41   42   43   44   45   46   47   48   ...   60

    463



    орган (пенис). Яйцевод расширяется и образует матку, в которую впа­дают протоки пальцевидных желез. Матка при помощи влагалища от­крывается в особое впячивание стенки тела — половую клоаку, куда от­крывается и мешок совокупительного органа. Кроме того, во влагалище впадают еще два мешковидных образования — семяприемник, предназ­наченный для восприятия семени другой особи, и мешок с «любовной стрелой»; стрела — это игла из углекислой извести, которая при копуля-





    в



    Рис. 454. Развитие морского блюдечка Patella (Prosobranchia, Diotocardia) (по Паттен). А — трохофора; Б — парусник до скручивания; В — парусник

    после скручивания:

    1 — теменной султан, 2 — реснички верхнего полушария, 3 — прототрох, 4 — рот, 5 — про­свечивающие мезодермальные полоски, 6 — раковина, 7 — внутренностный мешок, в — мантия, 9 — реснички задней части тела, 10 — зачаток ноги, 11 — кишечник

    ции втыкается в кожу другой особи и служит для ее раздражения. Опло­дотворение перекрестное.

    Развитие. Среди примитивных брюхоногих встречаются формы, об­ладающие наружным оплодотворением, у большинства же форм опло­дотворение внутреннее. Яйца часто окружаются пергаментными или студенистыми коконами и соединяются в кладки. Дробление яйца чрезвычайно напоминает таковое Polychaeta (с. 261). Оно полное, не­равномерное, детерминированное, протекает по спиральному типу. Име­ются те же макромеры А, В, С и D с четырьмя квартетами микромеров. Главная часть мезодермы тоже формируется за счет клетки D — из ее потомка 4d. Целомическая мезодерма образует две мезодермальные по­лоски, происходящие от двух первичных мезодермальных клеток. У низших Prosobranchia из яйца развивается настоящая трохофора с предротовым венчиком ресниц (прототрохом) и с теменным султаном (рис. 454, Л). Затем трохофора превращается в личинку парусник, или велигер (рис. 454, В).У большинства представителей подкл. Prosobran­chia и Opisthobranchia из яйца выходит сразу парусник. Парусник часто характеризуется развитием на предротовом отделе тела 2—4 боковых лопастей, окаймленных предротовым венчиком ресниц. Лопасти обра­зуют мерцательный парус, от которого и сама личинка получила свое наименование.

    Парусник обнаруживает ряд признаков, специфичных для моллюс­ков. На его спинной стороне появляется утолщение эктодермы, которое затем углубляется и дает легкое впячивание — раковинную железу. На дне впячивания выделяется нежный роговой зачаток раковины; впячи­вание затем выворачивается, зачаток раковины занимает поверхностное

    464



    8

    положение и разрастается. На брюшной стороне тела, позади рта личин­ки, образуется выступ, нога, на которой в виде двух маленьких боковых впячивании эктодермы закладываются статоцисты. Впереди рта появля­ются щупальца и глаза. Позади зачатка раковины эктодерма образует складку, нависающую над порошицей и прикрывающую зачаток мантий­ной полости. У легочных мантийная склад­ка продолжает расти вперед и становится глубже лишь на правой стороне тела, посте­пенно перемещаясь к переднему концу. У низших брюхоногих вместо этого проис­ходит быстрый поворот зачатка мантийной полости с порошицей и раковины на 180° (рис. 454, Б, В),вследствие чего порошица ложится на переднем конце туловища, по­зади головы. Свободноплавающий парус­ник испытывает в конце превращения ре­дукцию предротового венчика ресниц, опу­скается на дно и переходит к ползающему образу жизни. Описанный метаморфоз ха­рактерен для большинства представителей подклассов Prosobranchia и Opisthobran-chia; у Pulmonata развитие прямое и проте­кает до конца внутри яйцевой оболочки.

    10

    Происхождение асимметрии. Ряд ученых старались разгадать происхождение асим­метрии у брюхоногих, но часть высказанных гипотез ныне имеет лишь исторический ин­терес.

    Рис. 455. Гипотетический сим­метричный предок Gastropoda (по Штемпелю):

    7 — рот, 3 — буккальный ганглий, 3 — церебральный ганглий, 4 — плев­ральные ганглии, 5 — педальный ствол, 6 — печень, 7 — желудочек сердца, 8 — париетальные ганглии, 9 — осфрадии, 10 — ктенидии, // — висцеральные ганглии, 12 — отвер­стие почки, 13 — мантийная полость, 14 — задний конец ноги

    Наиболее современной и обоснованной является теория Нэфа (1913). Есть все ос­нования предполагать, что предками клас­са Gastropoda были вполне симметричные моллюски с порошицей и мантийным ком­плексом на задней стороне тела (рис.455), но имели раковину, закрученную в одной плоскости. Такая раковина нисколько не на­рушала билатеральной симметрии. Так как вход в мантийную полость, а следовательно, и устье раковины находились сзади, то за­виток раковины помещался впереди, над

    головой. Такая раковина несвойственна современным брюхоногим, но она характерна для примитивного головоногого моллюска — кораблика (Nautilus, с. 486). Кораблик ведет плавающий образ жизни, его ракови­на с завитком, обращенным вперед и закрученным в одной плоскости, не препятствует плаванию. При ползании по дну такая раковина, на­против, была бы значительной помехой, завиток ее давил бы на голову, а край устья скреб бы дно. Поэтому естественно допустить, что предок брюхоногих вел плавающий образ жизни.

    Причиной появления характерных черт организации Gastropoda, по Нэфу, послужил переход их предка от плавающего к ползающему обра­зу жизни. При этом сразу же проявились отмеченные неудобства рако-кины с завитком, обращенным вперед. Устранение этих неудобств про­исходило следующим образом. Характерной особенностью организации брюхоногих и их ближайших предков является разделение тела на 2 области — голову с ногой и внутренностный мешок, связанные узким


    465









    мускулистым стебельком — основанием внутренностного мешка. Отно­сительное положение главных частей тела может значительно изменять­ся благодаря мышечным сокращениям стебелька. Это прекрасно видно на современных брюхоногих, способных поворачивать раковину с лежа­щим внутри нее внутренностным мешком. При этом голова и тесно свя­занная с ней нога сохраняют свое нормальное положение, а внутренностный мешок может мышечными усилиями повора­чиваться вокруг вертикальной оси на 180° и более. Такие вре­менные повороты внутренност­ного мешка на стебельке назы­ваются физиологической тор-сией (скручиванием).

    Рис. 456. Схема происхождения переднего по­ложения мантийного комплекса и хиастонсв-рии. Верхний ряд — вид сбоку, нижний — со спинной стороны (по Нэфу). А—исходная форма со спиральной симметричной ракови­ной, обращенной вершиной вперед; Б — про­межуточная стадия; В — форма с законченным скручиванием

    Перейдя к ползанию по дну, предок Gastropoda вынуж­ден был повертывать внутрен­ностный мешок с раковиной (рис. 456). Поворот на 180° оказался наиболее выгодным. Сначала он носил характер временной физиологической торсии, но потом новое поло­жение раковины — завитком назад, а устьем вперед — стало постоянным и закрепилось на­следственно. Именно такое по­ложение раковины и характер­но для современных представи­телей кл. Gastropoda. Замеча­тельно, что молодой парусник

    низших переднежаберных име­ет сначала раковину, обращенную завитком вперед (см. рис. 454,5), мантийные органы развиваются у него на задней стороне тела. Затем, опустившись на дно и переходя к ползанию, он испытывает торсионный процесс — вследствие сокращения мышц раковина с внутренностным мешком сразу (иногда в течение нескольких минут) поворачивается на 180° вершиной назад (см. рис. 454,В).У высших форм класса Prosobran-chia этот процесс происходит на более ранних стадиях развития и сво­дится к неравномерному росту: левая сторона основания внутренност-














    Б —

    Рис. 457. Раковина Tremanolus (Bellerophontidae) (из Мура). А — снизу;

    сверху; В — сбоку


    466



    ного мешка растет быстрее правой. Поэтому у них из яйца выходит па­русник с раковиной, обращенной вершиной назад и с передним положе­нием мантийного комплекса.

    Итак, у первичных древних брюхоногих раковина повернулась на 180°. Мантийные органы при этом оказались над головой на передней стороне туловища, а длинные плсвровисцеральные коннективы неизбеж-










    Рис. 458. Схема перехо­да к асимметричной па-ковине. Вид спереди (по Нэфу). А и Б — последо­вательные стадии: / — ктенидии, 2 — желудо­чек сердца, 3 — предсер­дия. 4 — задняя кишка

    Рис. 459. Схема регуляции положения ракови­ны. Вид спереди (по Нэфу). А — первичное состояние, ось раковины поперечна; Б — ось раковины занимает косое положение, вершина сдвинута назад; В — нормальное положение раковины, вершина приподнята кверху

    но перекрестились, т. е. возникла хиастоиеврия (рис. 456). Раковина, повернувшаяся вершиной назад, сперва оставалась вполне симметрич­ной. Именно такими брюхоногими, по-видимому, были ископаемые Bel-lerophontidae из нижнего палеозоя (рис. 457). Следовательно, раковина, повернутая вершиной назад, переднее положение мантийного комплекса и хиастоневрия возникли одновременно как результат единого процесса филогенетической торсии.



    В

    Дальнейшие эволюционные изменения в пределах класса Gastropoda сводятся к следующему. В результате ползающего образа жизни увели­чилась нога и соответственно должен был возрасти объем раковины, в которую при опасности втягиваются как голова, так и нога. Увеличение объема раковины при сохранении прежнего ее диаметра возможно лишь за счет расположения ее оборотов в разных плоскостях. Поэтому рако­вина приняла коническую форму, а вершина ее все более и более стала выдаваться вправо (рис. 458). Но такая асимметричная (правозакручен-ная) раковина имеет неустой­чивое положение, перетягивая животное на правый бок. По-этому для сохранения равно­весия онг все более отклоняет­ся вершиной назад и вверх, а устье ее повертывается не­сколько вправо (рис. 459), г. е. происходит некоторое раскру­чивание, или деторсия. Это яв- „ ... „

    Рис. 460. Схема образования асимметрии ман-

    ление, называемое регуляцией ТИЙНОГо комплекса. Вид спереди (по Нэфу).
    положения раковины, приво- А — В — стадии постепенной редукции правого
    дит к следующему: 1. Внут- ктенидия и предсердия и смещения задней
    ревностный мешок давит своей кишки направо:

    пприл;М7Тттрртприил i-n / —ктенидии, 2 — желудочек сердца, 3 — левое пред-
    Преимущественно ha сердне, < — рудимент правого предсердия


    467



    правую сторону мантийной полости. 2. Недостаток места в правой части мантийной полости и повышенное давление вызывают постепенную ре­дукцию и, наконец, полную утрату правых мантийных органов (рис. 460). Так возникают характерные черты Prosobranchia Monoto-cardia (рис. 461), которые лишены правых ктенидиев, осфрадия, пред­сердия и почки.








    12


    10




    468

    Рис. 461. Схема типов асимметрии у разных Gastropoda (по Штемпе­лю). А — Prosobranchia Diotocardia; Б — Prosobranchia Monotocardia; В — Pulmonata; Г — Opisthobranchia:

    / — рот, 2 — церебральный ганглий, 3—плевральный ганглий, 4—париеталь­ный ганглий, 5 — висцеральный ганглий, 6. 7 — осфрадии, 8, 9 — ктеиидии, 10 — печень, // — половая железа. 12 — анус, 13 — перикардий, 14 — сосудистая

    сеть легкого

    При сильной деторсии (у подкл. Opisthobranchia; рис. 461.Г) мантий­ный комплекс оказывается на правой стороне тела, а нервная система раскручивается, вновь становясь эвтиневральной. У легочных (подкл. Pulmonata; рис. 461,5) деторсия незначительна, и мантийные органы остаются в передней части тела, их нервная система также эвтиневраль-на, но эта особенность вызвана не деторсией, а сильной концентрацией ганглиев в области глотки.

    Позднее Гарстранг (1928) внес существенное исправление в теорию Нэфа. По его мнению, торсионный поворот внутренностного мешка у предков Gastropoda происходил не во взрослом состоянии, а еще у планктонных личинок, как это наблюдается у низших современных брю­хоногих (например, у Patella; рис. 462,Г). Этот процесс был полезен, так как только обращенная устьем вперед раковина давала возможность личинке втягивать в нее сначала более жизненно важную часть тела — голову, а потом уже ногу. Итак, это исправление Гарстранга касается только самого первого этапа становления асимметрии, все остальные и более поздние ее проявления, по-видимому, были правильно объяснены Нэфом.

    Экология. Большинство Prosobranchia и все Opisthobranchia — мор­ские животные. Некоторые переднежаберные приспособились к жизни в пресной воде и даже на суше (Viviparus, Bithynia, Cyclophorus, Acme, Helicina и др.)- В подклассе Pulmonata представлены в основном сухо-





    Рис. 462. Ракови­
    ны переднежа-
    берных моллюс­
    ков. А — Pleuroto-
    maria;
    Б — Fissu-
    rella;
    В — Halio-
    tis; Г— Patella;
    Д — Murex; E
    Conus (A — В —
    по Лангу, Г — по
    Иванову, Д — Е —
    из Гаймен)




    469



    путные и пресноводные формы. В море брюхоногие встречаются на раз­личных глубинах, на суше — в самых различных климатах — выносливы по отношению к температуре. Перенесение резких колебаний темпера­тур облегчается способностью многих легочных к спячке — зимней на севере, летней и зимней на юге. При этом улитка забирается в почву, втягивается в раковину и заклеивает устье эпифрагмой, т. е. пленкой из застывшего слоя слизи с большим содержанием солей извести. Переход от ползания по дну водоема к плаванию совершался у брюхоногих в различных группах независимо. Пелагическими брюхоногими являются киленогие (см. рис. 439) —Heteropoda (из подкл. Prosobranchia) и кры­лоногие (см. рис. 440)—Pteropoda (из подкл. Opisthobranchia); и те и другие хорошо приспособлены к плаванию в толще воды. Тело их обыч­но стекловидно, прозрачно, нога образует непарный килевидный плавник (Heteropoda) или превращена в пару больших крыловидных плавников (Pteropoda); раковина более или менее редуцируется, вплоть до полно­го исчезновения.

    Настоящие паразиты имеются только среди переднежаберных брю­хоногих. Большинство их паразитирует на коже или в полости тела игло­кожих (морские звезды, морские ежи, голотурии). Паразитический об раз жизни вызвал у этих брюхоногих (Entocolax, Parenteroxenos) силь­ные изменения и упрощения организации (утрата раковины, мантии, но­ги и т. д. вплоть до полной редукции пищеварительной, кровеносной, нервной систем).

    Пища брюхоногих разнообразна. Наряду с растительноядными фор­мами, широко распространенными в воде и на суше, имеется большое количество хищников, питающихся червями, раками или другими мол­люсками.

    Полезное и вредное значение брюхоногих. Практическое значение брюхоногих по сравнению с другими моллюсками (пластинчатожабер­ными и особенно головоногими) не очень велико. В ряде европейских стран употребляется в пищу виноградная улитка (Helix pomatia), кото­рую для этой цели разводят в специальных улитковых хозяйствах. Съе­добны и многие морские переднежаберные: трубач Buccinum undaturn, береговая улитка Littorina и некоторые другие. Перламутр раковины не­которых морских Prosobranchia, например Turbo, Trochus и Haliolis, служит для выделки различных украшений, безделушек и пуговиц.

    Различные морские раковины, главным образом каури (Monetaria moneta), вплоть до начала XX в. служили у некоторых народов в качест­ве разменной монеты. Сведения о подобном использовании каури имеют­ся, например, в летописях Индии от VII в. н. э. В XIX в. каури ввозились в большом количестве в Западную Африку для сбыта туземцам, делав­шим из нанизанных в, виде бус раковин денежную единицу.

    Вредное значение для сельского хозяйства имеют некоторые назем­ные формы из подкласса Pulmonata, а именно слизни, или слизняки. Примером слизней может служить достигающий 3—6 см длины полевой слизень (Deroceras reticulatus), наносящий вред озимым посевам, а так­же картофелю, свекле, табаку, клеверу и огородным растениям.

    В южных районах значительный вред могут наносить моллюски рода Parmacella, относящиеся к группе слизней. Многие из них представляют серьезную угрозу для садов и огородов.

    Велико отрицательное значение брюхоногих как первых промежуточ­ных хозяев трематод (с. 168), среди которых имеется много возбудите­лей опасных заболеваний человека и животных.
    1   ...   41   42   43   44   45   46   47   48   ...   60


    написать администратору сайта