В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)

• Название: Тип губки (spongia, или porifera)
• Анкор: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Дата: 13.02.2017
• Размер: 15 Mb.
• Имя файла: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Тип: Документы; #2641
• страница: 53 из 60

/ — половые железы, 2 — рука, 3 — половая сумка, 4 — желудок, 5 — стенка тела, 6 — ротовое амбулакральное щупальце, 7 — полнев пузырь, 8 — кольце­вой амбулакральный канал, 9 — перистомальная скелетная пластинка, 10 — позвонки рук, //— осевой комплекс, 12 — ротовое отверстие

Происхождение офиур прослеживается следующим образом. У ис­копаемых офиур имеется типичная открытая амбулакральная бороздка, как у морских звезд.

У современных офиур края бороздки сошлись и сомкнулись, а по­лость борозды сделалась замкнутой. Амбулакральные пластинки в об­ласти борозды слились попарно и превратились в позвонки, лежащие, таким образом, внутри лучей. На месте срастания краев борозды кожа была мягкой, затем в ней произошло образование ряда оральных пла­стинок. Полость, получающаяся углублением и обособлением амбула­кральной борозды, называется эпиневральной (см. рис. 516). Позвонки подвижно соединены при помощи мышц, что позволяет лучам змеевидно изгибаться главным образом в горизонтальной плоскости. Пластинки лучей заходят на оральную сторону диска, где образуют околоротовой скелет. В нем особенно заметны 5 интеррадиальных ротовых щитков, один из которых является вместе с тем и мадрепоровой пластинкой. Аборальная сторона диска офиур покрыта многочисленными мелкими известковыми пластиночками.

Пищеварительная система. Рот ведет в обширный складчатый же­лудок; задней кишки, порошицы и печеночных придатков нет (рис.524).

Амбулакральная система отличается от таковой звезд лишь следую­щими признаками: 1) мадрепоровая пластинка лежит на оральной сто­роне и имеет всего одну пору, 2) амбулакральные ножки не имеют ни присосок, ни ампул; соответственно они служат не для движения, а для дыхания и отчасти в качестве осязательных щупалец.

Движение офиур совершается лишь при помощи змеевидных изги­баний лучей.

Особой дыхательной и выделительной систем не существует.

Целом развит у офиур значительно слабее, чем у звезд. Он имеется лишь в диске, а в лучи продолжается только в виде сравнительно узкого канала, проходящего над позвонками.

Нервная система имеет существенные особенности. Эктоневральная система представлена околоротовым кольцом и пятью радиальными нер­вами на оральной стороне лучей, но только вместо поверхностного поло­жения радиальные нервы залегают в эпителии на потолке эпиневраль-ных каналов. Погружается в глубь тканей и околоротовое нервное кольцо. Значение погружения заключается, вероятно, в предохранении нервной системы, лежавшей первоначально поверхностно от внешних ме­ханических и иных раздражений.

Расположенная еще глубже гипоневральная система также имеет вид окологлоточного кольца, от которого в лучи отходят парные нерв­ные тяжи. В связи с большой подвижностью лучей и их членистым ха­рактером нервные клетки собираются по ходу радиальных нервов в не­большие ганглии соответственно отдельным позвонкам.

Эндоневральная система развита слабо и представляет небольшое кольцо с отходящими от него 5 короткими стволами, расположенными интеррадиально и иннервирующими, по-видимому, половые железы и бурсы (см. ниже).

Перигемальная система, как и у, звезд, состоит из околоротового кольца и пяти радиальных сосудов, расположенных между нервными стволами и радиальным амбулакральным каналом. Кроме того, есть аборальное кольцо, посылающее небольшие сосуды к половым железам.

Кровеносная система в общем напоминает таковую морских звезд, но в большинстве случаев развита значительно слабее, а у мелких форм, по-видимому, может редуцироваться. Как правило, имеется околорото­вое кольцо, от которого в лучи отходят радиальные кровеносные лакуны.

534

Половая система. Офиуры раздельнополы. На оральной стороне дис­ка по сторонам от основания лучей находятся 5 пар узких щелей, кото­рые ведут в 10 половых сумок (бурс) —обширные впячивания кожного покрова (рис. 524). В сумки открываются многочисленные мелкие по­ловые железы. Сумки служат не только местом скопления половых про­дуктов, но у самок оплодотворенные яйца проделывают в них нередко часть своего развития.

Офиуры часто яркой и пестрой расцветки, сильно варьирующей у от­дельных особей. По образу жизни напоминают морских звезд. Многие из офиур способны к автотомии лучей при различных раздражениях. Автотомированный участок легко регенерирует. Некоторые офиуры спо­собны к бесполому размножению посредством перешнуровывания диска с лучами надвое. Каждая из половин восстанавливает недостающие час­ти диска и лучи (Ophiactis virens).

Известны многие светящиеся формы, способные испускать яркий зе­леновато-желтый свет.

В Черном море встречаются всего три вида мелких офиур.

КЛАСС III. МОРСКИЕ ЕЖИ (ECHINOIDEA)

Класс состоит из донных, чаще шаровидных животных, покрытых твердыми известковыми иглами. Известно около 800 видов современных морских ежей. Это донные малоподвижные животные от 2—3 см в ди­аметре до величины детской головы (тропические формы).

Морские ежи нуждаются в воде с большой соленостью, а потому не встречаются в таких морях, как Каспийское, Черное и Балтийское.

Строение и физиология. Тело большей частью шаровидное (рис.525), пятилучевое. Шар на одном (оральном) полюсе несколько сплющен, и в центре оральной стороны, на которой еж ползает, помещается рот; про­тивоположный аборальный полюс несет в центре порошицу. От рта к порошице идут по меридианам шара пять амбулакральных полосок, уса­женных амбулакральными ножкамк.

Сравнивая форму тела морского ежа и звезды, видно, что еж, помимо отсутствия лучей, отличается слабо развитой аборальной поверхностью, тогда как оральная поверхность его сильно увеличена.

Рис. 525. Правильный морской еж Echinocidaris с аборального полюса, наполовину очищенный от игл (из

Ланга):

/ — интерамбулакральные, 1 — амбулак­ральные ряды пластинок

Скелет у морских ежей развит силь­нее, чем у других классов иглокожих. Только две небольшие площадки во­круг рта (перистом, рис. 526) и вокруг порошицы (перипрокт) остаются мяг­кими; все остальное тело заключено в сплошной неподвижный панцирь (скорлупу) из известковых пластинок, спаянных друг с другом краями. Плас­тинки расположены 10 меридиональ­ными полосами, каждая из 2 рядов пластинок (рис. 527). Полосы двоякого рода, причем полосы разного типа правильно чередуются. Пять полос на­зываются амбулакральными или прос­то амбулакрами; они состоят из двух рядов сравнительно небольших пласти-

535

нок, продырявленных двойными тонкими отверстиями; над отверстиями располагаются амбулакральные ножки. В соответствии с этим амбулак­ральные полосы отвечают амбулакральным пластинкам звезд, и поло­жение их надо считать радиальным. Каждая полоса замыкается на або-ральном конце особой небольшой глазной пластинкой, над которой

5

Рис. 526. Перистомальное поле морского ежа Stron-gylocentrotus droebachiensis (по Стрелкову):

I — кожа перистомального поля, 2 — амбулакральные ножки, 3 — иглы, 4 — жабры, 5 — перистомальные амбулакральные ножки, 6 — околоротовой валик, 7 — ротовое отверстие с вы­совывающимися зубами аристотелева фонаря

лежит на поверхности те­ла глазок. С амбула­кральными чередуются 5 интерамбулакральных полос, содержащих по 2 ряда значительно более крупных, и притом непро­дырявленных, пластинок. Каждая интерамбула­кральная полоса замыка­ется у перипрокта одной половой пластинкой с по­ловым отверстием. Одна из этих пяти половых пла­стинок пронизана, кроме того, множеством тонких пор, являясь вместе с тем и мадрепоровой пластин­кой. Чередующиеся друг с другом глазные и поло­вые пластинки образуют вокруг перипрокта венчик (рис. 527).

Поверхность пласти­нок покрыта многочислен­ными бугорками, служа­щими для прикрепления наружных придатков ске­лета, игл. Это цилиндри­ческие плотные известковые палочки, подвижно причлененные к пан­цирю и способные сгибаться в разных направлениях. Основание каж­дой иглы имеет суставную ямку, в которой игла сидит на полушаровид­ном суставном бугорке одной из пластинок панциря. Сочленение иг­лы с бугорком охвачено суставной сумкой с мышечными волокнами, приводящими иглу в движение (рис. 528). Иногда иглы достигают гро­мадной длины, превышая в 2—3 раза диаметр тела ежа. Наряду с за­щитной ролью иглы иногда принимают участие в движении, как ходули. Среди обыкновенных игл разбросаны педицеллярии (рис. 529), т. е. иглы, измененные в хватательные щипчики. Каждая педицеллярия со­стоит из подвижного стебелька с известковой опорной осью и 3 подвиж­ных концевых крючков, способных при помощи особых мышц сжимать­ся наподобие ветвей щипцов. Педицеллярии имеют различную форму и назначение. Большая часть их служит для очистки тела от экскрементов, которые при верхнем положении порошицы и при шероховатости тела неизбежно должны загрязнять его. Щипчиками они раздробляют экскре­менты на мелкие крошки, смываемые водой. Другие педицеллярии игра­ют защитную роль и содержат соответственно трем ветвям щипчиков три пары ядовитых желез, по три в стебельке и в головке педицеллярии. Выделяемый ими яд довольно силен. Так как педицеллярии короче игл, то при защите от нападения иглы отводятся в разные стороны, с тем что-

536

бы дать ядовитым педицелляриям возможность функционировать. У не­которых тропических морских ежей ядовита и часть игл, так как они связаны со специальными ядовитыми железами (Asthenosoma).

Скелет принимает большое участие в образовании особого жеватель­ного аппарата — аристотелева фонаря (рис. 530). Он состоит из 25 из­вестковых перекладин и пластинок, подвиж­но соединенных между собой при помощи мышц. Пять из этих пластинок имеют фор­му длинного острого долота и окружают рот в виде венчика, образуя так называемые

Интвррадиус

Рис. 527. Часть скелетного панциря морского ежа

Strongylocentrotus droebachicnsis. Вид с абораль-

ного полюса (по Стрелкову):

/ — перипрокт, 2 — анус, 3 — половая пластинка, 4 — по­ловая пора, 5 — глазная пластинка, 6 — глазная пора, 7 — мадрепоровая пластинка, 8 — шов между интерамбу­лакральными пластинками

Рис. 528. Прикрепление иглы морского ежа (из

Никольса):

/ — игла, 2 — эпителий, 3 — нервное кольцо, 4—мышцы, двигающие иглу, 5—сустав­ная головка, 6 — пластинка

скорлупы

зубы. Аристотелев фонарь подвижно соединен с особыми дужковидными выростами нижних интерамбулакральных пластинок — ушками. Аристо­телев фонарь вдается в целом, который у ежей очень обширен и запол­нен водянистой жидкостью с амебоидными клетками.

Пищеварительная система (рис. 531). Кишечник имеет вид тонко­стенной трубки, которая подвешена при помощи мезентерия к стенке тела и вследствие своей большой длины описывает в целоме сложную петлю. Сначала он поднимается прямо кверху внутри аристотелева фо­наря, потом приближается к стенке тела и описывает по ходу часовой стрелки полный круг; далее кишка заворачивает против хода часовой стрелки и, постепенно поднимаясь кверху, описывает второй круг, после чего открывается наружу порошицей в центре перипрокта. На всем про­тяжении кишечник приблизительно одинакового диаметра, но по строе­нию стенок может быть разбит на переднюю, среднюю и заднюю кишку. На протяжении передней части средней кишки последнюю сопровождает

537

в 6

Рис. 529. Педицеллярии морских ежей. А — раскрытая педицеллярия Strongylo­centrotus; Б — то же, с сомкнутыми створками (по Стрелкову); В — сложная ядовитая педицеллярия (из Догеля):

/ — головка, 2 — мягкая часть ножки, 3 — ске­лет ножки, 4, 5 — ядовитые железы, располо­женные в два яруса по три в каждом, 6, 7 — известковый скелет головки и стебелька, 8 — осязательные органы

16


15


s

538

Рис. 530. Аристотелев фонарь Strongylocentrotus и органы, расположен­ные вокруг него. Вид изнутри панциря (по Стрелкову):

1 — осевой комплекс, связанный с кольцевым сосудом амбулакральной системы, 2 — пищевод, 3 — аборалъный крючок зуба, 4—аборальный край пирамидки, 5 — дужка, 6 — скобка, 7 — иитеррадиальные пластинки панциря, 8 — мышечный пучок между дужкой н оральным краем панциря, 9 — ушко, 10 — ампулы амбулакральных ножек, Ч — радиальный амбулакральный канал, 12 — ретрактор зуба, 13 — протрактор зуба, 14 — связка между концами дужек, 15 — мышцы, сокращением которых опускается аристотелев фонарь, 16 — полнев пузырь

сифон — тонкая трубка, обоими концами впадающая в кишечник. Через сифон проходит заглатываемая вместе с пищей вода — процесс, позво­ляющий предполагать, что кишечник здесь несет отчасти дыхательную функцию.

Ежи питаются как животной пищей, так и морскими водорослями,
которые они соскребают с поверхности каменистого грунта при помощи
острых зубов. Живущие на илистом грунте виды заглатывают в боль­
шом количестве ил, содержащий органические
остатки. 7\

S 4 J

/ 1 ' ₅ 4 19 20 21 W 11 ⁿ"

13 П

У многих ежей имеются специальные дыха­тельные органы в виде 5 пар коротких развет­вленных кожных жабр, расположенных на мяг-

Рис. 532. Схематический продольный разрез через амбулакральную ножку морского ежа (из Ни-

кольса):

/ — ампула, 2 — мышцы в ее стенке. 3 — клапан, 4 — бо­ковой амбулакральный ка­налец, 5 — радиальный ам­булакральный каналец, 6 — скелетные пластинки стенки тела (скорлупа), 7 — нерв­ные кольца, * — амбулак­ральная ножка. 9 — ее по­лость, 10 — мышцы в стенке ножки, // —^: скелетное коль­цо присоски ножки, 12 — осязательное кольцо, 13 — слизистые железы, секрет которых облегчает прикреп­ление присоски, 14 — мыш­цы, втягивающие дно при­соски


Рис. 531. Общая анатомия морского ежа (из Ни-кольса):

/ — глазок, 2 — аборальное кровеносное кольцо, 3 — анальное отверстие, 4 —- мадрепоровая пластинка, 5 — половая желе­за, в — пластинки скелетного панциря (скорлупы), 7— ки­шечник, 8 — каменистый канал. 9 — осевой орган, 10 — жаб­ра. 11 — скелет аристотелева фонаря, 12 — его зуб, 13 — рот, 14 — оральная эктоневральная система, 15 — кишечный кро­веносный синус, 16 — полиевы пузыри. 17 — кольцевой канал амбулакральной системы, 18 — оральное кровеносное коль­цо, 19 — радиальный амбулакральный сосуд, 20 — радиаль­ный кровеносный сосуд, 21 — радиальный канал перигемаль-ной системы, 22 — ампулы амбулакральных ножек, 23 — ам­булакральные ножки, 24 — радиальный нервный ствол

кой околоротовой площадке (см. рис. 526). Известное участие в дыха­нии принимает и амбулакральная система, но главная роль ее — двига­тельная.

Амбулакральная система (рис. 531, 532) у ежей и морских звезд сходная. От мадрепоровой пластинки спускается вниз каменистый ка­нал, открывающийся в кольцевой амбулакральный канал; последний

539

лежит на верхней поверхности аристотелева фонаря. От него берут на­чало пять радиальных амбулакральных каналов, спускающихся по фо­нарю к оральному полюсу, а затем поднимающихся вдоль амбулакраль­ных полос по меридианам шара вплоть до перипрокта. В обе стороны от них отходят тонкие веточки с клапанами, и каждая из них дает по на­правлению к полости тела ампулу, которая кнаружи посылает два тон­ких канальца; эти канальцы пронизывают амбулакральные пластинки, соединяются и вступают в одну из амбулакральных ножек; соответствен­но такому раздвоению канальцев ножек амбулакральные пластинки пронизаны не простыми, а двойными порами. Ножки ежей очень растя­жимы и снабжены присоской. Кольцевой амбулакральный канал часто снабжен объемистыми интеррадиальными полиевыми пузырями.

Перигемальная система состоит из пяти радиальных каналов, но оральное перигемальное кольцо отсутствует.

Кровеносная система. Осевой орган имеет то же положение и уст­ройство, как и у Asteroidea. Своими верхними и нижними концами он вступает в сообщение с двумя кольцевыми лакунами кровеносной сис­темы— оральным и аборальным. Оральное кольцо лежит параллельно амбулакральному и нервному кольцам и посылает от себя пять ради­альных лакун; аборальное кольцо, окружающее заднюю кишку, дает пять интеррадиальных лакун к половым железам. Следует отметить очень сильное развитие у морских ежей сосудов кишечника. Вдоль всего кишечника, по двум его сторонам, проходят два продольных кишечных кровеносных синуса, соединяющихся с оральным кольцом и образую­щих вокруг кишки богатую сеть побочных разветвлений.

Нервная система погружена под панцирь и этим напоминает тако­вую офиур. Околоротовое нервное кольцо оральной системы расположе­но под кровеносным и амбулакральным кольцами. Оно посылает от себя пять радиальных нервов, доходящих по меридианам до глазных пласти­нок, где каждый нерв пронизывает пластинку и связан с небольшим ямковидным глазком. Нервная система ежей, так же как и офиур, про­изошла за счет эктодермального покрова тела и лежит на дне эпинев-ральных полостей. Кроме того, как и у звезд, имеются более глубоко расположенные гипоневральная и аборальная нервные системы; послед­няя представлена небольшим кольцом и 5 интеррадиальными тяжами, иннервирующими гонады.

Органы чувств. Наряду с венчиком из 5 крайне примитивных глаз­ков органами чувств у морских ежей считают сферидии. Это очень ма­ленькие, шаровидно или булавовидно вздутые видоизмененные иглы. Они расположены на оральной стороне, на амбулакральных пластинках. Вокруг основания сферидиев залегает тонкое нервное кольцо. Выска­зывается предположение, что сферидии Echinoidea играют роль органов равновесия, т. е. статоцистов.

Выделение у морских ежей, как и у звезд, происходит при помощи амебоцитов.

Половая система. Морские ежи раздельнополы. У молодых живот­ных имеется вокруг задней кишки сплошное половое кольцо из зачат­ковых клеток. Позднее кольцо дифференцируется на 5 мешковидных яичников или семенников, которые при помощи выводных протоков от­крываются вокруг порошицы на 5 половых пластинках. Половые продук­ты выводятся в окружающую воду, где происходит оплодотворение и развитие яиц.