В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)
 Скачать 15 Mb.
|
|
Классификация. Морские ежи делятся на 2 подкласса. 540 ПОДКЛАСС I. ПРАВИЛЬНЫЕ ЕЖИ (REGULARIA) Правильные ежи построены по типу, описанному выше для всего класса. К ним принадлежат ежи с шаровидной формой тела и вполне одинаково развитыми радиусами. Порошица лежит в центре аборальнои стороны диска (см. рис. 525). Подкласс объединяет наибольшее число широко распространенных видов. В наших северных и дальневосточных морях обычны представители рода Strongylocentrotus, образующие иногда массовые скопления (см. рис. 526). В Северной Атлантике часто встречается Echinus — крупный съедобный еж (в пищу используются гонады). Разнообразна фауна правильных морских ежей в тропиках. На ко-  Г Рис. 533. Неправильные морские ежи (иглы удалены). А — плоский морской еж Rolula augusti (Clypeastroidea), вид с аборальнои стороны; Б—он же, вид сбоку; В — сердцевидный морской еж Spatangus (Spatangoidea), вид сверху; /' — он же, вид снизу (из Кестнера и Федотова): / — петалоиды — участки амбулакральных полосок на верхней стороне ежа, 2 — мадрепоровая пластинка, 3 — радиусы, 4 — рот, 5 — анус 541 ралловых рифах обычен Heterocentrotus. Грубые и толстые иглы позволяют ежу прочно удерживаться в расщелинах и противостоять прибою. В тропиках же довольно широко распространены диадемовые ежи (Dia-dema) с длинными (до 30 см) иглами. Последние слегка зазубрены на конце, очень тонки и легко обламываются. Уколы этих игл очень болезненны, так как полости их содержат ядовитые вещества. ПОДКЛАСС II. НЕПРАВИЛЬНЫЕ ЕЖИ (IRREGULARIA) У всех неправильных морских ежей порошица смещается из центра аборального полюса по одному из интеррадиусов на край диска или да-' же на его нижнюю сторону; как следствие этого перехода — более или менее билатеральное строение. Интеррадиус, по которому происходит смещение, называют задним, а противоположный ему радиус — передним. Тело сильно сплющено в вертикальном направлении и имеет или диско-видную, или сердцевидную форму. Амбулакральные ножки верхней стороны не используются в качестве органов движения и функционируют     Рис. 534. Морской еж Melonites из группы Palaeoechinoidca, карбон (по Яковлеву). А — с аборального полюса; Б — сбоку; В — часть амбулакральной полосы (увеличено) Рис. 535. Голотурия Сиси-maria. Вид с правой стороны (по Стрелкову): 7 — щупальца. 2 — ампула щупалец, 3 — амбулакральные нож« ки бивиума, 5—амбулакральные ножки тривиума 542 как жабры. Иногда билатеральность усиливается тем, что смещение порошицы по заднему интеррадиусу сопровождается перемещением рта по переднему радиусу вперед, нередко почти до края диска. Ослабление пятилучевой симметрии выражается также и в утрате задней гонады, так что остаются всего 4 (а иногда даже 2) половые железы. Неправильные морские ежи живут преимущественно на илистом или песчаном грунте. Представители: Clypeaster, Spatangus (рис. 533) и др. Палеонтология морских ежей. Следует заметить, что громадное большинство видов морских ежей известно в ископаемом состоянии (число ископаемых видов кл. Echinoidea достигает 2500 против 800 современных). Правильные ежи впервые встречаются в силуре. В фауне палеозойских морей ежи играли скромную роль; представлены главным образом древнейшими представителями Palaeoechinoi-dea (рис. 534). Неправильные морские ежи (подкл. Irregularia) появляются лишь в юрский период. КЛАСС IV. ГОЛОТУРИИ (HOLOTHUROIDEA) Голотурии, или морские кубышки, представляют класс иглокожих с сильно редуцированным скелетом и с билатеральной симметрией; последняя выражена сильнее, чем у неправильных морских ежей. Пяти-лучевая симметрия есть, но замаскирована билатеральным расположением многих органов. Число видев голотурий достигает 600. Строение и физиология. Тело голотурий вытянуто по направлению от орального к аборальному полюсу и более или менее червеобразно (рис. 535; см. рис. 538). Наиболее крупные из голотурий достигают 1 м длины. Многие бурого, грязно-белого или серого цвета, но имеются и ярко окрашенные виды. Животное ползает на одной из длинных сторон, которую можно назвать брюшной. На одном конце длинной оси лежит рот, окруженный венчиком щупалец, на другом — порошица. Сравнение с другими иглокожими показывает, что главная ось тела расположена у ползающей голотурии не вертикально, а горизонтально, так что оральный полюс из нижнего становится у них передним, а аборальный из верхнего — задним. От переднего полюса к заднему тянется 5 амбулакральных полосок, вдоль каждой из них сидит двойной ряд амбулакральных ножек. Три амбулакральные полоски лежат на нижней стороне тела (тривиум), две — на верхней (бивиум). Нижняя сторона тела нередко светлее верхней. Кроме того, ножки трех нижних амбулакральных полосок хорошо развиты и снабжены присосками, на двух верхних полосках они обычно уменьшаются в размерах и лишены присосок. У некоторых голотурий все ножки вообще исчезают, соответственно эти формы выделяются в отряд Apoda (безногие).  В Рис. 536. Скелетные тельца голотурий (из Клауса). А и Д — Holothuria; Б а. Г — Chiridota; В — Synapta Рот окружен венчиком щупалец, имеющихся обыкновенно в числе, кратном 5 (часто их 10). У одних голотурий (отр. Aspidochirota) они простые, короткие, с бляшками на концах, у других (отр. Dendrochirota) — длинные, ветвистые, образующие на переднем конце животного целый куст (рис. 535). В щупальца заходят выросты кольцевого амбулакрального канала, снабженные при основании щупальца длинной ампулой. Этим доказывается, 543 что щупальца представляют собой видоизмененные амбулакральные ножки, приспособившиеся к захвату пищи. Голотурии с короткими щупальцами захватывают ими ил и песок с находящимися в них органическими остатками. Древовиднощупальцевые (Dendrochirota) распускают в воде свои щупальца и ловят пристающих к ним мелких животных. В противоположность морским ежам скелет развит у голотурий слабее, чем у всех прочих Echinodermata. Вместо сплошного панциря в подкожной соединительной ткани голотурий имеются лишь многочисленные микроскопические известковые тельца, порой очень изящной формы — в виде палочек, якорьков, продырявленных пластинок, колесиков и т. п. (рис. 536). Вокруг глотки лежит известковое кольцо из 10 гораздо более крупных пластинок: 5 радиальных и 5 интеррадиальных. Кольцо залегает  24 глубоко под покровами и служит отчасти местом прикрепления мышц, частью же для защиты околоротового нервного кольца. Слабое развитие скелета компенсируется усилением мускуль-2' ной системы стенок тела. У голотурий под соединительнотканым слоем покровов находится прежде всего сплошной слой кольцевых мышц, а под ним, соответственно 5 радиусам, проходит 5 мощных продольных мышечных лент (рис. 537). В перед--ней трети тела часть волокон этих лент отделяется от стенок тела, пересекает целом в косом направлении кпереди и по краям рта вновь прикрепляется изнутри к стенкам тела. Это мускулы-рет-ракторы, служащие для втягивания внутрь переднего конца тела. Под мышцами залегает обширный целом, выстланный перитоне-альным эпителием. Рис. 537. Вскрытая голотурия Cucurnaria. Разрез проведен по брюшной стороне (по Стрелкову) : 1 — отверстие, куда втянуты щупальца, 2 — ввернутая внутрь стенка тела, 3 — мышцы, выдвигающие щупальца наружу, 4 — ампулы амбулакральных ножек, 5 — ампулы щупалец, в — продольная мышечная лента, 7 — мускул, втягивающий передний конец тела со щупальцами, 8 — зоб, 9 — пищевод, 10 — кровеносный сосуд кишечника, // — брыжейка начального нисходящего колена кишечника. 12 — «чудесная сеть» кровеносной системы, 13 — начальное нисходящее колено кишечника, 14 — правое водное легкое, /5 — клоака, 16 — клоачное отверстие, /7 — концевой нисходящий отдел кишечника, 18 — его брыжейка, 19 — трубочки половой железы, 20 — половой проток, 21 — полнев пузырь, 22 — кольцевой канал амбулакральной системы, 23 — окологлоточный скелет, 24 — стенка тела Голотурии — донные ползающие животные, иногда даже глубоко зарывающиеся в илистый грунт, но семейство Pelagothurii-dae ведет планктонный образ жизни и соответственно этому обнаруживает полное отсутствие скелета и амбулакральных ножек. Тело этих голотурий сильно укорочено и имеет вид снабженного по краю 13—14 выростами диска, который плавает ртом кверху. Голотурии малоподвижны. Некоторые Древовиднощупальцевые (Dendrochirota) месяцами и даже, по-видимому, годами остаются на одном месте, питаясь при 544 помощи расправленных в воде щупалец. При раздражении голотурии втягивают переднюю часть тела со щупальцами, выталкивают воду из клоаки и сжимаются в плотный комок. Пищеварительный канал в виде длинной цилиндрической трубки (рис. 537). Он образует в целоме петлю и состоит из нисходящего участка, затем из заворачивающего кпереди восходящего и, наконец, из второго нисходящего отдела, который достигает заднего полюса тела. Здесь кишечник расширяется, образуя довольно объемистую мускулистую клоаку, открывающуюся наружу клоакальным отверстием. С клоакой у многих голотурий (Aspidochirota) связаны особые кювь-еровы органы, имеющие защитное значение. Это от 10 до 100 тонких, не особенно длинных железистых трубочек, на одном конце слепо замкнутых, а другим концом впадающих в клоаку. При раздражении животного кювьеровы органы выбрасываются через отверстия клоаки наружу, вытягиваются во много раз, образуя липкие белые нити, которые облепляют прикоснувшийся к голотурии предмет. Органы дыхания. С клоакой у голотурий (кроме безногих Apoda) связаны особые органы дыхания, водяные легкие. Это два больших тонкостенных и сильно разветвленных мешка, лежащих в полости тела направо и налево от кишечника (рис. 537). Задние концы легких сливаются и открываются в клоаку. На живых голотуриях легко наблюдать, как они через правильные интервалы то втягивают в клоаку струю морской воды, то с силой выпрыскивают воду обратно. Вода из клоаки поступает в легкие, а кислород диффундирует через их тонкие стенки в полость тела. Выделение. Побочную функцию водяных легких составляет выделение. Через их тонкие стенки выходят из тела амебоциты, нагруженные конечными продуктами обмена веществ. Следовательно, выделение носит у голотурий такой же диффузный характер, как и у прочих иглокожих, и специальные выделительные органы отсутствуют. Интересные приспособления выделительного значения имеются лишь у безногих голотурий. Вдоль кишечного мезентерия перитонеальный эпителий образует у них ряд из нескольких десятков довольно крупных мерцательных вороночек, слепо замкнутых у своего основания. При инъекции туши в полость тела можно наблюдать, как вороночки заполняются множеством полостных амебоцитов, нагрузившихся зернами туши. Амебоциты не выводятся через воронки, но склеиваются слизистым выделением их в так называемые «бурые тела», которые выталкиваются из вороночек в полость тела. Таким образом, воронки служат главным образом как бы для концентрации накопляющихся в теле экскретов, напоминая в этом отношении «урночки» кл. Sipunculida (с. 287). Амбулакральная система состоит, как всегда, из кольцевого амбулакрального канала, который лежит непосредственно позади окологлоточного известково.го кольца и дает от себя пять радиальных каналов. Каналы направляются сначала вдоль глотки вперед и посылают от себя продолжения в околоротовые щупальца, а затем поворачивают назад, проходя вдоль амбулакральных полосок. Они залегают между кольцевыми мышцами и продольными мышечными лентами. От радиальных каналов отходят боковые веточки с ампулами к амбулакральным ножкам. Кольцевой амбулакральный канал снабжен придатками двоякого рода: каменистым каналом и полиевыми пузырями. Каменистых каналов один или несколько. В более примитивных случаях каменистый канал открывается в спинном интеррадиусе наружу при помощи небольшой мадрепоровой пластинки. Однако у большинства голотурий канал уко- 18—763 545 рачивается и смотрит пористым концом в целом, не достигая поверхности тела. Полиевы пузыри занимают на амбулакральном кольце интеррадиальное положение, достигают больших размеров; пузырь один или их несколько. Движение совершается при помощи ножек трех брюшных радиусов по тому же способу, как у звезд. У безногих (Apoda) имеется лишь амбулакральное кольцо с канальцами околоротовых щупалец; радиальные каналы и ножки отсутствуют. Движутся безногие голотурии при помощи сокращения мышечных волокон стенки тела. Нервная система погружена под кожу, как у офиур и морских ежей. Она состоит из окологлоточного кольца, залегающего под защитой кольца известковых пластинок, и из 5 радиальных нервов. Нервы лежат в эпи-невральных каналах кнаружи от радиальных амбулакральных каналов. Под этой эктоневральной нервной системой проходят, тесно прилегая к ней, более тонкие гипоневральные тяжи. Эндоневральная (аборальная) система, по-видимому, отсутствует. Органы чувств. Органами осязания служат щупальца; глаз нет. У некоторых голотурий в переднем конце тела, по бокам начальной части радиальных нервов найдено несколько, часто 10, статоцистов. Кровеносная система голотурий развита сильно, особенно сосуды кишечника (рис. 537). Имеется околоротовое кровеносное кольцо, посылающее 5 радиальных лакун, расположенных между радиальными амбулакральными каналами и нервами. От кровеносного кольца, кроме того, отходят 2 мощных кишечных синуса: спинной и брюшной, сопровождающие кишечник на всем его протяжении. Спинной синус первого нисходящего участка кишки соединен с брюшным синусом восходящего толстой перемычкой. На протяжении восходящего колена кишечника спинной сосуд большей частью подвешен к кишке при помощи мезентерия с богатой сетью кровеносных лакун, которая называется чудесной сетью. У многих голотурий чудесная сеть густо оплетает левое легкое, так что кислород из него поступает не в полостную жидкость, а в кровь. Перигемальная система представлена только ее радиальными каналами. Половая система голотурий (рис. 537) резко отличается от таковой прочих иглокожих тем, что имеется лишь одна половая железа, состоящая из пучка длинных трубок, на внутренних стенках которых созревают половые клетки. Все трубки сливаются в один половой проток, открывающийся наружу в спинном интеррадиусе, вблизи переднего конца тела. Большинство голотурий раздельнополы, часть Apoda — гермафродиты, и в половых трубках таких форм возникают рядом как яйца, так и живчики. При сильных раздражениях многие голотурии способны к весьма любопытной автотомии. В стенке клоаки происходит разрыв, и через него животным выбрасывается или только кишечник и левое легкое, или также правое легкое и гонады, т. е. все внутренности. Такое животное, произведшее над собой ампутацию, не погибает, но через короткий срок (иногда для этого достаточно 9 дней) регенерирует все утраченные им части. Безногие голотурии просто отшнуровывают заднюю половину тела, причем каждая из них регенерирует недостающую часть. Классификация. Класс Holothuroidea делится на 5 отрядов. Отряд 1. Древовиднощупальцевые (Dendrochrrota) — формы с длинными, древовидно разветвленными, способными втягиваться щупальцами. Типичный представитель — род Cucumaria — морские огурцы — крупные (до 50 см) обитатели океанических прибрежий (например, С. frondosa из Баренцева моря). Многие из них — объекты промысла. 546  Отряд 2. Щитовиднощупальцевые (Aspidochirota) включают формы с неразветвленными, короткими, неспособными втягиваться щупальцами. К отряду относятся в первую очередь настоящие голотурии — род Holothuria — крупные (до 50 см) формы — обитатели прибрежий тропических морей, промышляемые местными жителями. Наиболее важны в промысловом отношении лишенные скелетных элементов в стенке тела виды рода Stichopus (например, дальневосточный трепанг — S. japonicus, до 20 см длиной с мягкими спинными папиллами). Такие крупные голотурии в Китае и Японии употребляются в пищу. На побережье Тихого океана и на его островах развился значительный промысел «трепанга», как называют приготовленных впрок голотурий. Для этого животных собирают, извлекают все внутренности, варят и тщательно высушивают на солнце, после чего голотурии идут в продажу. Промысел голотурий имеет некоторое значение и у нас на Дальнем Востоке. |