В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)

• Название: Тип губки (spongia, или porifera)
• Анкор: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Дата: 13.02.2017
• Размер: 15 Mb.
• Имя файла: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Тип: Документы; #2641
• страница: 2 из 60

РАЗДЕЛ ЛУЧИСТЫЕ (RADIATA)

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (COELENTERATA, ИЛИСМОАША)

Кишечнополостные ведут исключительно водный и в большинстве случаев морской образ жизни. Одни из них свободно плавают, другие, не менее многочисленные формы — сидячие и прикрепленные ко дну жи­вотные. К Coelenterata относится около 9000 видов.

Строение кишечнополостных характеризуется радиальной, или лу­чистой, симметрией. В теле их можно различить одну главную продоль­ную ось, вокруг которой в радиальном (лучистом) порядке расположены различные органы. От числа повторяющихся органов зависит порядок радиальной симметрии. Так, если вокруг продольной оси располагается 4 одинаковых органа, то радиальная симметрия в этом случае называет­ся четырехлучевой. Если таких органов шесть, то и порядок симметрии будет шестилучевым, и т. д. Ввиду подобного расположения органов че­рез тело кишечнополостных можно всегда провести несколько (2, 4, 6, 8 и более) плоскостей симметрии, т. е. плоскостей, которыми тело делится ка две половины, зеркально отображающие одна другую. В этом отно­шении кишечнополостные резко отличаются от двустороннесимметрич-ных, или билатеральных, животных (Bilateria), у которых всего одна плоскость симметрии, делящая тело на две зеркально подобные полови­ны: правую и левую.

Радиальная симметрия встречается у нескольких далеко друг от дру­га стоящих групп животных, которые, однако, имеют общую биологиче­скую черту. Все они или ведут в настоящее время сидячий образ жизни, или вели его в прошлом, т. е. происходят от прикрепленных животных. Отсюда можно сделать вывод, что сидячий образ жизни способствует развитию лучистой симметрии.

Биологически это правило объясняется тем, что у сидячих животных один полюс служит обычно для прикрепления, другой, свободный, не­сет на себе рот. Свободный ротовой полюс животного по отношению к окружающим предметам (в смысле возможности захвата пищи, осяза­ния и т. п.) поставлен со всех сторон в совершенно одинаковые условия, вследствие чего многие органы и получают одинаковое развитие на раз­ных пунктах тела, расположенных вокруг главной оси, проходящей че­рез рот до противоположного ему прикрепленного полюса; результатом этого является выработка лучистой симметрии. Совсем иначе дело об­стоит у ползающих животных.

Кншечнополостные—-двухслойные животные (Diploblastica): в онто­генезе у них формируются-только два зародышевых листка — экто- и

Н4














*т

А


В

Рис. 90. Старинные изображения различных Eumetazoa. А — пресноподный малоще-тинковый червь в изображении Розель фон Розснгофа (1775); Б — водяная блоха — дафния (из Франсэ), фантастически нарисована голова с птичьим клювом, глазом и бровью; В — ракообразные, слева — изображение краба на древней греческой моне­те, форма тела и конечности животного переданы необычайно правдиво; справа — изображение морского таракана (рачок из отр. Isopoda по Себастиану Мюнстсру, 1550), рисунок обнаруживает полное незнание автором изображаемого животного; Г — древнеегипетский рисунок жука-скарабея, следует отметить совершенно непра­вильное изображение «крыльев», напоминающих крылья птиц; Д — изображение ось­минога на критской вазе (около 1500 лет до н. э.), рисунок поражает живостью пе­редачи и значительной точностью, если не считать раздвоенности конца тела; Е— морские звезды (Олаф Магнус, середина XVI в.), интересен антропоморфизм рисунка (человеческие глаза, нос и рот) и совершенно неправильная ориентировка животных

(рот кверху, а не книзу)

115

энтодерма, отчетливо выраженные и у взрослого животного. Эктодерма и энтодерма разделены прослойкой мезоглеи.

В наиболее простом случае тело кишечнополостных имеет вид откры­того на одном конце мешка. В полости мешка, выстланной энтодермой, происходит переваривание пищи, а отверстие служит ртом. Последний обычно окружен несколькими или одним венчиком щупалец, захватыва­ющих пищу. Непереваренные остатки пищи удаляются из тела через ро­товое отверстие. По строению наиболее просто организованные из ки­шечнополостных могут быть сведены к типичной гзструле.

В зависимости от образа жизни эта схема строения может несколько изменяться. Наиболее близки к ней сидячие формы, которым дано общее наименование — полипы: свободноплавающие кишечнополостные испы­тывают обычно сильное уплощение тела по направлению главной оси — это медузы. Деление на полипов и медуз не систематическое, а чисто морфологическое; иногда один и тот же вид кишечнополостных на раз­личных стадиях жизненного цикла имеет строение то полипа, то меду­зы. В медузоидном состоянии кишечнополостные, как правило, одиноч­ные животные. Напротив, полипы лишь в редких случаях'\5ывают оди­ночными. Громадное большинство их, начиная жизнь как одиночный по­лип, образует затем посредством почкования, не доходящего до конца, колонии, состоящие из сотен и тысяч особей. Колонии состоят из вполне одинаковых особей (мономорфные колонии) или же из особей, имеющих различное строение и выполняющих различные функции (полиморфные колонии).

Характернейшая черта типа — наличие стрекательных клеток. Дви­жение осуществляется путем мускульных сокращений. Тип распадается па классы: Hydrozoa (гидрозои); Scyphpzoa (сцифоидные медузы); Anthozoa (коралловые полипы).

КЛАСС I. ГИДРОЗОИ (HYDROZOA)

Низший класс, состоящий большей частью из мелких форм, содержит полипов и медуз (2700 видов). В отличие от сцифомедуз и коралловых полипов полипы и медузы, принадлежащие к Hydrozoa, называются гид­роидными.

ПОДКЛАСС I. ГИДРОИДНЫЕ (HYDROIDEA)

Строение гидры (Hydra). На примере гидры можно ознакомиться со строением гидроидных полипов. Гидра — одни из наиболее просто устроенных полипов. Это маленький (около 1 см) пресноводный полип, часто встречающийся в озерах и прудах. Тело гидры в виде продолгова­того мешочка, прикрепляется к субстрату своим основанием, или подош­вой; па свободном конце тела па особом, возвышении — ротовом конусе лежит рот, окруженный венчиком из 6—12 щупалец (рис. 91, А).Вся поверхность тела, вплоть до краев ротового отверстия, покрыта эктодер­мой, состоящей из нескольких сортов клеток. Большая часть ее образо­вана цилиндрическими или кубическими эпителиальными клетками, основание которых, обращенное к мезоглее, вытягивается по направле­нию кверху и книзу (по продольной оси животного) в длинный отросток, лежащий параллельно поверхности тела (рис. 91, Г).Цитоплазма отро­стка дифференцируется в виде тончайших сократительных волоконец; отросток имеет значение мускульного. Цилиндрическая часть клетки входит в состав покровного однослойного эпителия. Эти клетки называ­ются эпителиально-мускульными. Совокупность отростков всех таких

116


I

клеток образует в основании эпителия слой мускульных образований, совпадающих с продольной осью тела. При их одновременном сокраще­нии тело полипа сильно укорачивается.

Между основаниями более крупных эпителиально-мускульных клеток располагаются мелкие промежуточные (интерстициальные) клетки. За их счет формируются половые и стрекательные клетки. Непосредственно под эпителием рассеяны нервные клетки звездчатой формы, которые своими отростками сообщаются между собой и образуют субэпителиаль­ное нервное сплетение. Таким образом, нервная система гидры стоит на самой низкой ступени развития, имеет рассеянный, диффузный характер (рис. 92). Впрочем, даже у гидры отмечаются два сгущения нервного сплетения — вокруг рта и на подошве.

Характерная черта кишсчнополостных — присутствие в покровах стрекательных клеток (рис. 93, А, Б).Они развиваются из промежуточ­ных клеток и содержат особую овальную стрекательную капсулу с плот­ными стенками. Капсула наполнена жидкостью, а на одном конце капсу­лы стенка ее впячена внутрь в виде очень тонкого, но полого отростка, который закручивается в капсуле в спирально завитую стрекательную нить. Стрекательные клетки служат гидре орудием нападения и защиты.

•ю-


•В

Рис. 91. Гидра Hydra oligactis. A—продольный разрез; Б — поперечный разрез; В — участок среза при большом увеличении; Г — эктодермальная эпителиально-мускульная

клетка (А — из Бриана, Б — по Полянскому, В — по Кестнеру, Г — по Роскину): / — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — базальная мембрана, 4 — гастральная полость, 5 —эктодер-мальные эпителиально-мускульные клетки, 6 — интерстициальные клетки, 7 — стрекательные клетки, 8 — нервные клетки, 9 — энтодермальные " эпителиально-мускульные клетки, 10 — железистые клет­ки, // — ротовое отверстие, 12 — ротовой конус, 13 — почка, 14 — подошва, 15 — яйцеклетка, /6 —

мужские гонады

. 117

Рис. 92. Схема распо­ложения нервных кле­ток в теле гидры (по Гессе)
На наружной поверхности клетки имеется тонкий чувствительный воло­сок— книдоциль. Изучение стрекательных клеток с помощью электрон­ного микроскопа показало значительную сложность строения книдоциля (рис. 93, В).Он состоит из длинного жгутика, окруженного 18—22 тон­кими пальцевидными выростами цитоплазмы — микроворсинками. По строению жгутик книдоциль очень сходен со жгути­ками и ресничками простейших, но в отличие от них неподвижен. При прикосновении добычи или врага к жгутику последний отклоняется и задевает одну или несколько микроворсинок, что приводит к возбуждению стрекательной клетки. При этом стре­кательная капсула выбрасывает выворачивающую­ся из нее наружу упругую нить, которая распрям­ляется, как стрела. Нить наподобие гарпуна усаже­на обращенными назад шипиками, а в основании несет более крупные шипы. Уколы нити ядовиты и могут парализовать мелких животных. После вы­брасывания нити стрекательная клетка погибает. У гидры имеется несколько категорий капсул, функции которых различны. Рассмотренные круп­ные капсулы, служащие для пробивания покровов и поражения добычи, называются пенетрантами (рис. 93). Значительно более мелкие — вольвенты имеют короткие спирально закрученные нити, кото­рые обвиваются вокруг различных выступов (щети­нок, волосков и т. п.) на теле добычи и таким путем удерживают ее. Наконец, вытянутые стрекательные капсулы — глютинанты — приклеиваются к телу добычи длинными липкими нитями.

Энтодерма выстилает всю гастраль-ную (пищеварительную) полость вплоть до краев рта. В состав энтодер­мы входит также несколько кате-

118

Рис. 93. Стрекательные клетки. А — в покоящемся состоянии;

Б — с выброшенной стрекательной нитью (по Кюну); В —

строение книдоциля (по Слаутербаку):

7 — ядро, 2 — стрекательная капсула, 3 — книдоциль, 4 — стрекательная нить с шипиками, 5 — шипы, 6 — жгутик, 7 — микроворсинки

горий клеток (см. рис. 91, В).Основу ее составляют эпителиально-мус­кульные пищеварительные клетки, кроме них имеются особые железис­тые клетки. Мускульные отростки энтодермальных эпителиально-мус­кульных клеток расположены поперечно по отношению к продольной оси тела. При сокращении их тело гидры суживается, становится тоньше, т. е. они антагонисты эктодермальных эпителиально-мускульных клеток.

Эпителиальная часть энтодермальных клеток, направленная в сторо­ну пищеварительной полости, несет 1—3 жгута и способна образовывать псевдоподии, которыми захватываются мелкие пищевые частицы. Таким образом, у кишечнополостных, как и у губок, имеет место внутриклеточ­ное переваривание пищи — признак примитивной организации. Однако наряду с этим железистые клетки энтодермы выделяют пищеваритель­ные соки непосредственно в гастральную полость, где также происхо­дят процессы пищеварения, т. е. у гидры сочетаются внутриклеточное и полостное пищеварение. Гидра питается различными мелкими живот­ными, преимущественно рачками (дафнии, циклопы).

Мезоглея у гидры и других гидроидных полипов в виде тонкой бес­структурной пластинки — базальной мембраны, залегающей между эктодермой и энтодермой.

Размножение и развитие. Гидры размножаются бесполым и половым путями. Бесполое размножение состоит в почковании. Приблизительно на уровне середины тела гидры имеется так называемый пояс почкования. Здесь время от времени образуется бугор (почка), вырастающий и образующий на вершине новый рот и зачатки щупалец. Почка у основа­ния перешнуровывается, падает на дно и переходит к самостоятельной жизни. Иногда почкование идет так энергично, что еще до отрывания первой почки на гидре успевают образоваться две-три другие (рис. 94).

Половым способом гидра начинает размножаться с приближением холодов. Гидры раздельнополы, но встречаются и гермафродитные виды, причем половые клетки их происходят из эктодермы, что характерно для всех Hydrozoa. Некоторые интерстициальные клетки эктодермы или не­посредственно превращаются в яйца, или же многократным делением



Рис. 94. Hydra oligactis при небольшом увеличении. А — с мужскими гонадами; Б — с женскими гэнадами; В — почкующаяся гидра (по Полянскому)

119

дают скопления живчиков (сперматозоидов). В этих местах на теле гид­ры эктодерма вздувается в виде бугорков. Яйца располагаются ближе к основанию гидры, а бугорки со сперматозоидами (мужские гонады) — к ротовому полюсу. Яйцо оплодотворяется в теле матери еще осенью и окружается плотной оболочкой, потом гидра погибает, а яйца остаются в покоящемся состоянии до весны, когда из них развиваются новые гидры.

Морские гидроидные полипы. Лишь очень немногие гидроидные по­липы наподобие гидры ведут одиночный образ жизни. Большинство об­разует колонии, состоящие из множества особей (рис. 95). Формирова­ние колоний становится легко понятным из сравнения с гидрой. Пред­ставим себе, что почки, образовавшиеся на теле гидры, не отрыва­ются от нее, а остаются с ней в постоянной связи и сами начинают поч­коваться, не отделяя от себя образующихся дочерних полипов. Получа­ется комплекс особей, сидящих как бы на общем стволе и его побочных ветвях.

Колония чаще всего имеет вид деревца или кустика. Основание обще­го ствола колонии обыкновенно дает стелющиеся по субстрату отростки, похожие на корни растений и служащие для прикрепления колонии. Ствол ветвится, на ветвях сидят отдельные особи колонии — гидранты;



Рис. 95. Гидроид Obelia. A — колония (слегка увеличе­но); Б — отдельная веточка колонии (несколько схема­тизировано, часть особей колонии изображена в разре­зе) (по Абрикосову):

1 — гидрант в расправленном состоянии, 2 — сократившийся гид­
рант, 3 — тека, 4 — почка, 5 — бластостиль с развивающимися
медузами, 6 — гидротека, 7 — гонотека (участок теки, одевающий
ф бластостиль}

120



каждая особь соответствует как бы одной почке гидры и напоминает гидру. Гистология гидранта в общем отвечает таковой гидры, но гаст-ральная полость гидрантов продолжается в полость, или капал, прохо­дящий через весь ствол и ветви колонии. Таким образом, гастральные полости всех гидрантов сообщаются между собой, так что пища, захва­ченная отдельными гидрантами, может за­тем в переработанном виде распределяться по всей колонии. Эктодермальный эпителий ствола выделяет на поверхности особую



Рис. 96. Сравнение строения гидроидного полипа (Л) и гидроидной медузы (Б),пе­ревернутой ротовым отвер­стием кверху (по Холодков-

скому):

I — рот, 2 — щупальца, 3 — гас-тральная полость, 4—мезог­лея, 5 — радиальный канал, 6 — парус

Рис. 97. Гидроидная медуза Sarsia (рис. А. Наумова):

J — рот, 2 — ротовой стебелек с расположенной на нем гона­дой (3),4 — радиальные кана­лы, 5 — кольцевой канал, 5 — щупальца, 7 — глазки, 8 — па­рус

органическую оболочку — теку, которая придает ему большую устойчи­вость. Тека доходит до основания гидрантов (подотряд Athecata), а ино­гда продолжается и на них самих (подотряд Thecaphora) в виде защит­ного колпачка, или гидротеки.

Размножение морских гидроидных полипов, образование и строение медуз. Сами полипы способны лишь к бесполому размножению почкова­нием, в гидрантах половые железы не образуются. Они формируются лишь в специальных, возникающих на колонии тоже путем почкования половых особях, медузах, переходящих к свободноплавающему образу жизни.

Сначала на известных местах стебля колонии появляется вырост, на­поминающий зачаток гидранта. Этот вырост сильно вытягивается и пре­вращается в полый столбик, видоизмененный полип — бластостиль, по бокам которого выпочковываются зачатки медув. Каждый зачаток по­степенно превращается в молодую медузу, которая отрывается от бла-стостиля и уплывает. Медузка растет, развивает в себе половые клетки и

121

приступает к половому размножению. Иногда медузы выпочковываются поодиночке, без бластостиля.

Медузы, за исключением некоторых отклонений в организации пище­варительной системы, построены по той же схеме, что и полипы, но часто сильно сплющены в плоскости, перпендикулярной к главной оси тела (рис. 96).

Медуза имеет вид колокола или зонтина; наружная выпуклая сторо­на называется эксумбреллой, внутренняя вогнутая — субумбреллой (рис. 97). Посредине последней выдается более или менее длинный рото­вой стебелек со ртом на свободном конце. Рот ведет в пищеварительную, или гастральную, полость, состоящую из центрального желудка и расхо­дящихся от него к краям зонтика радиальных каналов в числе, равном четырем или кратном четырем, и соединенных в толще мезоглеи сплош­ной энтодермальной пластинкой. На краю зонтика все радиальные кана­лы сообщаются между собой посредством кольцевого канала. Желудок и каналы в совокупности образуют гастроваскулярную (т. е. кишечносо-судистую) систему. По свободному краю зонтика прикреплена тонкая кольцевидная мускулистая перепонка, суживающая вход в полость коло­кола. Она называется парусом и является характерной особенностью гидроидных медуз, отличающей их от медуз, принадлежащих к Scypho-zoa. Парус играет важную роль при движении медуз. На краю зонтика расположены, кроме того, щупальца. Они, подобно радиальным кана­лам, имеются в определенном числе, чаще всего кратном четырем.

Вследствие правильного расположения радиальных каналов и щу­палец лучистая симметрия медуз ярко выражена.

Тело медуз характеризуется сильным развитием мезоглеи, которая очень утолщается и содержит большое количество воды, приобретая сту­денистый желеобразный вид. Благодаря этому все тело медуз почти стек­ловидно и прозрачно. Прозрачность, свойственная очень многим планк­тонным животным, рассматривается как особый род покровительствен­ной окраски, укрывающей животное от врагов.

Рис. 98. Органы чувств гидромедуз. А — основание щупальца и ор­ган равновесия медузы Obelia (по О. и Р. Гертвигам); Б — глазное пятно медузы (из Хайман); В — глаз медузы (по Линко):